物种繁殖策略和交配对策的变异性.docx

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物种繁殖策略和交配对策的变异性

物种繁殖策略和交配对策的变异性

四/II动物2010年第29卷第6期SichuanJournalofZoologyVo1.29No.62010

物种繁殖策略和交配对策的变异性

齐银,王跃招

（1.中国科学院成都生物研究所,成都610041;2.中国科学院研究生院,北京100049）

摘要:

物种繁殖策略和交配对策的变异性是演化生物学研究的新兴领域.然而,在实际研究中,由于术语使用

混乱和概念错误,常常导敛许多结果模糊不清.通过该文,区分了繁殖策略和交配对策的概念,总结了繁殖策略变

异性诸假设,阐述并比较了迄今为止繁殖策略和交配对策变异性研究的重要理论和模型,解释r不同交配对策的演

化基础和激素调节机理,并在此基础上提出当前物种繁殖策略和交配对策变异性研究的热点问题.

关键词:

繁殖策略;交配对策;性选择;适合度;配偶竞争

中图分类号:

Q492文献标识码:

A文章编号:

1000—7083（2010）06—1002—06

AlternativeReproductiveStrategiesandMatingTacticsofSpecies

QIYin一,WANGYue-zha0

（1.ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China;2.GraduateUniversity

ofChineseAcademyofScience,Beijing100049,China）

Abstract:

Thestudyofalternativematingstrategiesandtacticsisanactiveareaofresearchinevolutionaryhiology.

.How—

ever,inconsistentterminologyanditsmisapplicationhaveinhibitedthedevelopmentofnewtheoriesattemptingtoexplainre—

productivebehavioralvariationswithinsexes.Thisreviewclarifiesconceptualdifferencesbetweenreproductivestrategiesand

matingtactics.Morespecifically,wereviewandcontrastinodels/theoriesthatexplainmaintenanceofalternativereproduc—

tivestrategiesandmatingtactics,overviewtheirdiversityanlongvertebratesandinvertebrates,anddiscussevolutionaryand

physiologicalmechanismsunderlyingthisdiversity.Weconcludedbyprovidingfutureresearchdirectionsthatwillbeimpor-

tantinsynthesizingourunderstandingofalternativematingstrategiesandtactics.

Keywords:

reproductivestrategy;matingtactic;sexualselection;fitness;matecompetition

不同物种由于其演化过程中所受选择压力的差异,往往

具有不同的繁殖模式（Andersson,1994）.然而,大量的研究

发现,即使相同物种相同性别的个体,在相同的条件下其求

偶和交配方式也不同（Gross,1996;Shuster&Wade,2003;

Tomkins&Hazel,2007）.Darwin（1871）对该现象已有描述,

一

直到Maynard—Smith和Priee（1973）将博弈沦（Gametheo-

ry,GT）引入动物行为学后,关于该问题的理论研究才开始.

受博弈论的影响,在实际研究当中,将不同个体为获得较高

的繁殖适合度（fitness）所采取的不同求偶或交配方式称为繁

殖策略（reproductivestrategies）或交配对策（umtingtactics）,

但两旮各有侧重点.如何正确定义繁殖策略和交配对策?

围绕繁殖策略和交配对策有哪些假说?

围绕这两个概念有

哪些理论和模?

不同交配对策的演化和生理基础足什么?

我们希望通过本文阐明上述问题.

1繁殖策略（reproductivestrategy）和交配对策

（matingtactic）

在研究物种繁殖策略和交配对策的变异时,"策略"和

"对策"是两个容易让人迷惑的概念.要正确地理解和使用,

必须去追溯它们的研究历史.策略最早使用于军事和经济

学领域,是博弈论的重要概念（Neumann&Morgenstern,

1994）.Maynard—Smith和Price,Darkins将博弈论引入动物行

为学研究,并主张将相同物种不同繁殖模式统称为繁殖策略

（Darwin,1871;Maynard—Smith&Price,1973;Dawkins,

1980）.繁殖策略受遗传编码调控,是一种相对稳定的规则,

小同规则的适合度是在演化过程中受自然选择和性选择共

同作用的结果.这里所说的适合度并不只是狭义和广义适

合度,更有物种本身适应性的反映,如季节性的繁殖,婚配体

制和性比等这些本身具有的生活史特征,是不为自身主观意

志而改变的:

Dominey（1984）提出,相同物种可能具有不同

的求偶和交配行为,但调节其行为的基因编码却是相同的,

存这种情况下如果还用策略去表示抽象的行为规则和具体

的行为,会给研究者和读者带来困惑,并主张用对策（tactic）

表示具体的求偶或交配行为.然而,Taborsky等（2008）则认

为:

繁殖策略和交配对策是相同问题的不同层次,无论是策

略还是对策,都是繁殖行为变异性的表现,当行为的变异性

收稿日期:

2010-03.10接受日期:

2010~3—30

基金项目:

NationalNaturalScientificFoundationofChinaNSFC,No:

30470252（中国自然科学基金,No:

30470252）;KnowledgeInnovationProgram

0ftheChineseAcademyofSciem?

es,KSCX2-Yw-Z-005（中科院知识创新方向项目,KSCX2-Yw—Z-005）

作者简介:

齐银,男,博士研究生,主要从事两栖爬行动物行为生态学研究,E-mail:

qiyin@eib.ac.en

通讯作者Correspondingauthor,E—mail:

arcib@eib.ac.Cl'l

1002

四川动物2010年第29卷第6期SichuanJournalofZoologyVo1.29No.62010

在遗传上固定下来时,策略和埘策就统一起来,并建议用繁

殖对策（reproductivetactic）统一表示繁殖行为变异性,而繁

殖策略和交配对策的使用则视具体问题而定,如研究繁殖行

为变异的遗传调控问题,采用繁殖策略比较适合;研究繁殖

行为变异的生态和演化基础问题,采用交配对策比较适合.

实际上,由于研究方法的局限性,目前大量关于繁殖行为变

异的研究还处在生态和表型基础上,而关于繁殖行为的遗传

调控研究还较少（Gross,1996）:

Taborsky等（2008）的研究

结果为我们正确地理解和使用繁殖策略和交配埘策提供了

科学指导..

2繁殖策略变异性诸假说

2.1替代性策略（alternativestrategies）假说

替代性策略假说是对Darkins纯策略（purestrategies）假

说的修正（Dawkins,1980;Gross,1996）.纯策略假说认为:

受遗传的调控,特定繁殖策略采取什么交配对策是遗传决定

的,A条件对应A对策,B条件对应B对策.然而,在实际应

用中纯策略往往被误认为单对策,A条件对应A对策,B条

件对应B对策,往往和特定条件策略（conditionalstrategies）

相混淆（Donfiney,1984）.为了克服上述足,Gross（1996）

提出替代性策略假说,认为繁殖策略调控基因通过变异形成

不同的等位基因,不同策略受相应等位基因的调控,并通过

特定对策实现;特定对策可以是单一的行为也可以是不同行

为的组合.目前,关于替代性策略假说的验证还很少,海绵

等足虫Paracerceissculpta和侧斑美洲鬣蜥nstansburiana繁

殖策略的研究是其中的代表.受等位基因的调控,雄性海绵

虫具有3种不同繁殖策略:

Ot雄虫守卫雌性个体（harems）,B

雄虫模仿（mimic）雌性个体接近雌性,雄虫则采取偷袭交配

（sneaking）的办法（Shuster,1989;Shuster&Wade,1991a,b）

获得配偶.Shuster和Sassaman（1997）进一步研究表明:

3个

等位基因的优势度顺序为OL>>y,它们在种群中的频率与

控制雌雄性比的另一个基因（transferrner,Tfr）密切相关,雌

性个体数量的变化会影响3种繁殖策略的动态.雄性侧斑

美洲鬣蜥喉部颜色受等位基因的调控,变异为橙色,蓝色和

黄色,分别代表不同的繁殖策略:

橙喉个体攻击性最强,控制

着较大的领域和数量较多的雌性;蓝喉个体攻击性次于橙喉

个体,领域较小但却比较固定;黄喉个体不控制领域,主要采

取偷袭交配对策.在频率制约选择和基因选择的作用下,3

种策略在种群中的频率呈此消彼长的趋势,周期为4～5年

（Sinervo&Lively,1996;Sinervo&Zamudio,2001;Sinervoet

a1.,2001,2007）

2.2混合策略（mixedstrategies）假说

混合策略假说最早见于Darkins（1980）.该假说认为:

繁

殖策略调控基因尚未发牛变异,单一繁殖策略通过不同交配

对策的组合表达来实现,如果一种对策表达的概率为P,则另

一

种对策表达的概率为1一P,特定对策的表达概率是由遗传

调控的.然而,在实际应用中,混合策略往往被误认为多种

对策,而不去考虑对策表达的概率和条件,也不考虑对策与

外在因素的联系（Dominey,1984）.Gross（1996）对混合策略

假说进行了补充,认为受频率制约选择作用,一种对策的适

合度随着使用概率的升高而下降,当处于进化稳定状态时,

不同对策的平均适合度相等.如果完全按照该定义,目前尚

没有研究对混合策略假说做出验证.

2.3特定条件策略假说

特定条件策略假说最早见于Darkins（1980）.Gross

（1996）继承了该假说,并通过大量的研究和模型论述了该假

说的有效性.特定条件策略假说认为:

繁殖策略调控基因尚

未发生变异,只有满足特定条件时,繁殖个体才会采取x对

策,否则采取Y对策.受状态制约选择的作用,状态好的个

体采取x对策,状态差的个体则采取Y对策.当处于进化稳

定状态时,不同对策的平均适合度不等.该假说被大量的研

究所验证.一些倍足类昆虫交配对策随雄性交配活力长短

而变异,交配活力长的个体与交配活力矩的个体相比,拥有

独特的交配行为（Cooper&Telford,2000）.食物的质量会影

响金龟子Onthophagustaurus交配对策的变异,幼体阶段食物

获取多的金龟子具有触角,采取强制性交配对策;而幼体阶

段食物缺乏的个体则不长触角,采取"卫星"交配对策（Moc—

zek,1999）.利比里亚雄性岩蜥btcertamonticola的交配对策

随着发育阶段不同而不同,年龄大的个体为亮绿色,采取领

域性对策;而年龄小的个体为深棕色,采取非领域性对策

（Arag6neta1.,2001,2004）.牛蛙的交配对策也随着年龄的

不同而不同,成体牛蛙采取呜叫和占区对策,而幼体牛蛙则

采用"卫星"交配对策（Emlen,1976）.序位等级对雄性麋鹿

的交配对策有显着影响,占有雌鹿群的优势雄鹿吼叫行为频

次最高,而"单身汉"和"挑战者"吼叫频次较低（李舂旺等,

2001）

3繁殖策略和交配对策变异性研究的理论和模型

3.1博弈论和进化稳定策略（evolutionarystablestrategy,

ESS）

博弈论是应用数学的一个分支,用来分析可能拥有类

似,相反或混合利益的关系者之间存在着交互作用的特定情

况,由冯?

诺伊曼和莫根施特恩在他们的着作《对策论与经

济行为》中发展起来（Neumann&Morgenstern,1994）.May—

nard—Smith和Price（1973）,Darkins（1980）将博弈论引入到动

物行为学中,并研究不同策略给物种带来的收益大小.在博

弈论模型中,一种策略对一个个体的好坏将取决于种群中其

他个体怎样行动.如表1所示,通过羞怯和放荡雌性与忠诚

和薄情雄性的适合度博弈发现:

羞怯雌性同薄情雄性相遇

时,二者既不会有收益,也不需付出代价,足一种较优的策

略.Maynard—Smith（1982）利用鹰一鸽策略博弈发现:

某种策略

虽然不是最优的,但却是最稳定的,在演化过程中,其他任何

策略都处于劣势地位,Maynard—Smith将该策略定义为进化稳

定策略.博弈论和进化稳定策略是繁殖策略和交配对策变

异性研究的理论基础.

3.2卫星阈模型（satellitethresholdmodel,STM）

卫星阈模型是Waltz（1982）为了解释相同物种在求偶和

交配行为方面存在"优势对策（dominanttactics）"和"卫星对

策（satellitetactics）"分化而发展起来的.这里的"优势对

策"指雄性守卫领域或者控制一定数量的雌性,"卫星对策"

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四川动物2010年第29卷第6期SichuanJournalofZoologyVoi.29No.62010

表1雌雄交配策略博弈（Darkins,1976）

Table1TheGameofreproductivestrategiesbetweenmale

andfemale（Darkins,1976）

备注:

表中的数值表示各种损失和盈利,收益用正数表示,代价

用负数表示假定一个亲代个体成功地抚养一个幼儿可得+15的收

益,而抚养一个幼儿需承担一2O代价,每个亲代求偶需付出一3的代

价,如果一个种群只有羞怯的雌性和忠诚的雄性,雌雄个体所得的平

均盈利均为+15—10—3=+2,一旦有个放荡的雌性个体进入该种

群,与羞怯的雌性相比,它不用支1,f求偶代价,因此每抚养一个幼儿

的盈利为+15—10=+5,于是放荡的交配策略叮能在该种群散布

（Cmnments:

thenumbersinthetablerepresentvariouscostsandbenefits,

thecostisexpressedasnegativeandthebenefitisshownasposi—

tire.Supposethatthegeneticpay-offgainedbyeachparentaschildis

rearedsuccessfullyis+15,thecostofrearingonechildis一20,thecost

ofcourtingis一3.Imagineapopulationinwhichallfemalesarecoyand

allmalesarefaithfu1.thenaveragepay—offforeachis+l5—10—3=+

2,nowsupposeasinglefastfemaleentersthepopulation,sheneedsnutto

payforcourtingcost.SOheraveragelmY—offperchildis+15—10=+5.

thereforefastreproductivestrategywillstarttospread）

包括:

①流浪（floating）;②偷袭（sneaking,躲避在优势雄性

领域周围,伺机和领域内的雌性交配）;③卫星（satellite,躲

避在优势雄性领域周围,和前来的雌性交配）.雌性在配偶

选择时要么关注雄性状态（malequalityselection）,要么关注

雄性生境的质量（sitequalityselection）,而这两方面对于优势

个体来说,都随着竞争强度的增强而下降（diminishingreturns

effect）,下降的结果必然使一些劣势个体在特定时空区域采

取"卫星对策"比采取"优势对策"更为有利."优势对策"和

"卫星对策"的转换区域称为"卫星阈".雄性牛蛙Rana

catesbiana"领域性对策"和"卫星对策"的分化很好地验证了

卫星阈模型.繁殖水体的好坏会影响到牛蛙幼体的存活和

发育,大个体控制较好的繁殖水体,而小个体则要么占据较

差的水体,要么在好的水体采取"卫星对策"（Howard,

1978a,b）.

3.3频率制约选择（frequency-dependentselection,FDS）

物种特定的交配对策能否获得演化,取决于它的适合

度,而适合度与该对策被使用的频率密切相关.频率制约选

择最早由Pouhon（1982）提出,并用于解释捕食者与猎物体色

变异之间的关系.根据频率和适合度之间的关系,频率制约

选择可分为选择和负选择.与交配对策变异性相关的多

为负选择,即如果一种对策在种群中的使用频率增加,则该

对策的适合度就会降低,相应的另一种对策的适合度会升

高,只有当两种对策拥有一定比例的使用频率时,它们的适

合度才会相等.频率制约选择是解释不同繁殖策略和交配

对策共存的重要原理之一（Gross,1996）.

3.4状态制约选择（status-dependentselection,SDS）

状态制约选择认为,年龄,体型,发育,种群密度,种问竞

争强度,环境状况,性比等因素与个体状态相关,而个体状态

会影响交配对策的选择,从而很好地解释了特定条件策略假

说（图1）（Darkins,1976）,因此关于该模型的验证很多,研究

的物种几乎涵盖了整个生物界（Tomkins&Hazel,2007）.许

多研究发现:

交配经验（Walling,2008）,身体大小（Learyet

1004

a1.,2005;Wadaeta1.,2005;Stohz&Neff,2006;Raihaniet

a1.,2008;Watanabeeta1.,2008）,个体发育阶段（Arag6net

a1.,2001,2004）,环境因素（食物,光照等）（Moczek,1999;

Judge&Brooks,2001;Kolluru&Grether,2005;Lafison,

2009）,种群因素（种群密度,频率和性比等）（Gao&Kang,

2006;Bleayeta1.,2007;Learyeta1.,2008）,激素（Knappet

a1.,2003;Learyeta1.,2006）,遗传变异（Tsubaki,2003;

Pich~eta1.,2008）等都会影响物种交配对策的选择.

_着

蓑

赠

状态Status

图1状态制约选择模型

Fig.1TheSDSmodel

交配对策X和Y的适合度随着个体状态的变化而变化.个体状态的

变异住整个种群中呈正态分布.两种对策的平均适合度在状态S

处相等.双箭头灰色部分代表种群中采取X对策的个体,黑色部分

代表采取Y对策的个体（Gross,1996;Tomkins&Hazel,2007）

FitnessfunctionsforthealternativetacticsXandYoverlayanormaldistil—

butionofstatusforindividualsinapopulation.Thefitnessfunctionsinter—

sectatthestatusS.Filledarrowsindicatetheproportionofthepopulation

adoptingtacticsX（grey）versustacticsY（black）（Gross,1996;

Tomkins&Haze1.2007）

3.5环境提示阈模型（environmentallycuedthresholdmod-

el,ECT）

Tomkins和Hazel（2007）综述了Gross（1996）,Shuster

和Wade（2003）的研究,指出无论是SDS模型本身,还是

Shuster和Wade针对SDS的修正模型,都存在许多不足.不

能只考虑不同交配对策在进化稳定状态时适合度是否相等,

还应考虑对策的转化点（switchpoint）是否随着环境因素而发

生遗传变异,并提出ECT模型.该模型以数量遗传学理论为

基础,认为存在一个动态的环境提示阈值（领域大小,状态好

坏等）,环境提示小于阈值时采取x对策,反之则采取Y对

策.由于环境提示的连续性变化,对策转换点也呈连续性变

化,两种对策的适合度相等与否取决于环境提示和对策转换

点的分布状况.ECT模型被认为是目前研究繁殖策略和交

配对策变异性的最可靠模型.许多研究发现,物种交配对策

比已有的研究结果更多样.美洲红宝石蜻蜓Hetaerinaameri—

cana除了采取领域性（territoria1）和非领域性（nonterritoria1）

对策外,还存在机动型（switching）对策;树蜥Urosaurusorna-

tus在繁殖期喉部颜色的变化比已有发现更为复杂,喉部缺乏

蓝色斑点的个体也采取非领域性对策.不同交配对策不是

单一因素影响的结果,而是许多因素共同作用的结果（Lear3,

eta1.,2008;Raihanieta1.,2008;Thakereta1.,2009）.

四川动物2010年第29卷第6期SichuanJourn~ofZoologyVo1.29No.62010

4繁殖策略和交配对策变异性的演化基础

4.1性选择

Darwin（1871）在阐述性选择的概念时指出:

"在生殖的

排他性关系中,同性或同种某些个体对其他个体占有优势",

其潜在的含义是:

不同个体在配偶选择和配偶竞争能力方面

存在差异,这种能力的差异取决于不同个体繁殖投资的差

异.为了提高配偶竞争能力并获得配偶的青睐,配偶选择一

方（chosensex）会提高投资,使自己变得更漂亮,拥有质量更

高的领域,拥有更强大的竞争武器,这样做的结果使得种群

中一部分个体拥有多次交配机会,而一些个体却丧失交配机

会（Andersson,1994;Shuster&Wade,2003）,甚至在有些情

况下,优势个体不需要付出成本就将劣势个体的配偶据为己

有,这种强烈的性选择作用使得劣势个体倾向采取其他交配

对策去改变自己的不利状况,比如"偷袭交配","卫星",强

迫（coercion）,延长交配活力（endurance）等（Fueta1.,

2001）.经过长期的演化适应,不同对策一旦在遗传上固定,

该物种的繁殖策略