第二章 植物的矿质生理.docx

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第二章植物的矿质生理

第二章植物的矿质营养

教学目标

•★掌握植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用；

•★掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素；

•★了解植物氮代谢的过程及硝酸盐还原过程的特点；

•★掌握矿物质在植物体内运输特点；

•★了解作物合理施肥的生理基础。

有收无收在于水，收多收少在于肥

第一节植物必需的矿质元素

•一、植物体内的元素：

1.矿质元素与非矿质元素

•1）矿质元素：

将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素。

•2）非矿质元素：

燃烧时以气态形式散失到空气中的元素（如C、H、O、S等）。

•N以NO3-、NH4+形式吸收，所以，尽管不存在于灰分中，仍以矿质考虑。

二、植物体内的必需元素

•必需元素是指在植物完成生活史中，起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。

•1.判断必需元素的标准。

•

（1）由于该元素缺乏，植物发育发生障碍，不能完成生活史。

•

（2）除去该元素，表现为专一的缺乏症，而这种缺乏症是可以预防和恢复的。

•（3）该元素的植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。

2、确定植物体必需元素的方法：

•1）溶液培养法（solutionculturemethod）亦称水培法（waterculturemethod）,是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；

•2）砂基培养法（sandculturemethod）则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。

•3）气培法（aeroponics）将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。

•借助溶液培养法和砂基培养法，已证明K、Ca、Mg、S、P、N、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na及C、H、O共19种元素为多数植物必需。

•在进行溶液培养或砂基培养时，要注意以下几个方面的问题：

•1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；

•2.调节适宜的pH值；

•3.注意通气；如营养膜法，气培法

•4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。

•水培法和砂培法已经逐步成为一种切实可行的农业生产手段，即无土栽培技术，目前这一技术已经广泛的应用于蔬菜和花卉等方面。

•培养液：

荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。

组织培养也是在溶液培养的基础上发展起来的。

3、植物体内的必需元素的分类

•植物生长必需的元素有19种，根据需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。

•1）大量元素（macroelement）：

植物对此类元素需要的量较多。

如：

C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Si等10种。

它们约占植物体干重的0.01%～10%。

•2）微量元素（microelement）：

植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量反而对植物有害,甚至致其死亡。

如：

Mn、Zn、Fe、B、Cu、Mo、Cl、Ni、Na9种。

•约占植物体干重的10-5%～10-3%。

•3）有益元素：

某种元素并非植物必需的，但常在植物体内存在，对植物生长发育生理功能表现有利作用，能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症的元素。

•如Ni（也有的将其视为必需元素），Co，Se，稀土元素等。

•4）有毒元素：

有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用，将这些元素称为有害元素。

如重金属汞、铅、钨、铝等。

4、必需矿质元素的主要生理生化作用

•1）是细胞结构物质的组成成分。

如：

磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，后三者都是细胞质和细胞核的组成成分；另外，钙是细胞壁的重要元素。

•2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。

如：

钾是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类的合成和运输；另外，镁是光合作用过程关键酶的激活剂。

•3）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。

如：

铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中起着重要作用。

•（4）作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转导中的重要第二信使

•（5）作为渗透调节物质调节细胞的膨压等。

如K＋、CI-.

•有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。

•由于必需元素都参与植物体内的特定的必需过程，当一必需元素供应不足时，会造成代谢紊乱，进而产生植物外观上可见的一些症状称为营养缺乏症或缺素症。

•注意：

老叶病症与嫩叶病症有所不同，它与元素是否参与再分配有关。

另外不同植物、不同发育时期有不同的必需元素和量的需求。

植物缺乏矿质元素的诊断

•

（一）化学分析诊断法：

以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比较。

如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。

•

（二）病症诊断法：

植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的矿质元素。

•（三）加入诊断法：

根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充加入该元素，经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。

加入的方法，对于大量元素可以施肥；对于微量元素可以进行根外追肥。

三、植物必需元素的生理作用及缺素症

•1、氮

•吸收方式：

NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。

•

（1）生理作用:

•①.N是建造植物体的结构物质和调节物质。

如：

核酸（DNA、RNA）、蛋白质（包括酶）、磷脂、叶绿素、光敏色素、维生素B、生物碱等都含有N，这些物质有些是生物膜、细胞质、细胞核的结构物质，有些是调节生命活动的生理活性物质。

•②.N为植物体进行能量代谢、物质代谢及各种生理活动所必需。

例如，N是参与物质和能量代谢的ADP、ATP、CoA、CoQ、FAD、FMN、NAD+、NADP+等物质的组分。

•氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。

•植株缺氮时，由于蛋白质等合成减少，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。

花、果少且易脱落，导致产量降低。

•但氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。

然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。

2、磷（phosphorous）

•吸收形式：

H2PO4－

•体内分布：

根茎生长点，果实种子中多，全株含磷约0.4-1.0%

•生理作用：

•①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。

所以磷是细胞膜和细胞核的组成成分。

•②磷是核苷酸的组成成分。

核苷酸的衍生物（如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等）在新陈代谢中占有极其重要的地位，

•③磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。

•缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。

症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。

磷过多，易产生缺Zn症。

3、钾（potassium,kalium）

•①很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。

•②调节水分代谢。

K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。

调节气孔开闭、蒸腾。

•③促进能量代谢。

作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。

•钾不足时，植物茎秆柔弱，易倒伏，抗旱抗寒性降低，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。

4、钙

•植物以离子形式（Ca2+）吸收钙。

植物体内的钙有呈离子状态，有呈盐形式，有与有机物结合。

•钙主要存在于叶子或老的器官、组织中，是一个比较不易移动的元素。

细胞壁中的果胶钙含有大量的钙.

•①构成细胞壁。

•②钙与可溶性的蛋白质形成钙调素（calmodulin，简称CaM）。

CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+·CaM复合体，起“第二信使”的作用。

•缺钙典型症状：

顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。

缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。

5、镁

•镁以离子形式被植物吸收。

镁和钾、磷一样，主要存在于幼嫩器官和组织中。

•①镁参与光合作用，在光能的吸收、传递、转换过程中起重要作用；是叶绿素的组成成分之一。

•②还是许多酶的活化剂。

缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。

缺镁严重时，可引起叶片的早衰与脱落。

6、硫

•①含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜

•②硫也是CoA、Fd的成分之一。

•硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。

•幼叶先表现叶脉失绿。

硫过多对植物产生毒害作用。

•铁:

铁以Fe2+形式被植物吸收，进入植物体内一般处于被固定状态。

①叶绿素合成所必需。

②Fd的组分。

参与光合作用。

缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。

•硼:

可以H3BO3形式为植物吸收，在花中较多。

①促进糖分在植物体内的运输。

②促进花粉萌发和花粉管生长。

缺硼时,植物受精不良，籽粒减少；甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”。

•锰:

在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。

缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。

叶片脉间失绿，有坏死斑点。

•锌:

锌是生长素（IAA）生物合成中必需的色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸合成色氨酸。

缺锌时，IAA合成受阻，植株矮小。

华北地区的果树易得“小叶病”是因缺锌所致。

缺锌玉米易得“花白叶病”。

•铜：

参与氧化还原过程；光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。

•缺铜时，叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿，随后发生枯斑，最后死亡脱落。

禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”

•钼：

以钼酸根（MoO42-）形式为植物吸收。

钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。

钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。

•缺钼时，叶较小，脉间失绿，有坏死斑点，且叶缘焦枯向内卷曲。

•氯：

氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。

还可起电荷平衡、调节渗透势、影响气孔运动等作用。

•缺氯时，叶片萎蔫失绿坏死，最后变为褐色，根粗短，根尖成棒状

•镍：

镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。

镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。

镍还有激活大麦中α-淀粉酶的作用。

镍对植物的氮代谢和生长发育的正常进行都是必需的。

•缺镍时植物体内的尿素会积累过多，对植物产生毒害，叶尖坏死，不能完成生活周期。

第二节植物细胞对矿质元素的吸收

•一、生物膜（biomembrane）：

•生物膜是指构成细胞所有膜的总称。

•1、细胞与外界进行物质交换必须经过生物膜。

•2、许多细胞器均由膜包围或由膜组成，细胞是一个大的膜系统。

•3、细胞内的生命活动大都在膜上或由膜构成的空间进行。

（一）膜的特性和化学成分：

•1、膜的特性：

•

（1）选择透性：

对不同物质透性不同

•

（2）双重透性：

膜对水透性最大，对脂溶性物质透性也较大，膜是由亲水性物质和脂类物质组成的。

•2、化学成分：

•蛋白质（结构Pr：

骨架蛋白；功能Pr：

酶、载体）

•膜脂（磷脂、糖脂）

•多糖

（二）膜的结构－流动镶嵌模型：

fluidmosaicmodel

•膜是流动的，不是静止的，它是不断适应细胞的生长活动而变化的。

膜由脂类双分子层与蛋白质组成，蛋白质分为两类：

内在蛋白和外在蛋白（也叫嵌入蛋白）。

外在蛋白与膜的外表面相连，内在蛋白镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面。

•由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构是不对称的。

脂质双分子层大部分为液体状，整个膜就象轻油一样，可以自由地侧向流动。

•膜脂相变:

指膜的脂质部分在一定条件下发生的物相转变;膜在正常条件下是一种液晶状态，在较高温度下呈液相状态，在低温下即转变为固相状态。

发生相变的温度称为膜脂相变温度。

它是一个温度范围。

（三）膜电位和跨膜电化学势梯度

•1.膜电位：

指细胞膜内外两侧的电位差。

通常内侧为负，外侧为正。

•产生电位差的原因：

由于膜两侧的离子分布不均匀，而这种离子分布的不均匀是膜上存在依赖于ATP的离子泵，它对离子的主动吸收以及选择吸收造成了膜两侧离子分布的不均匀。

带电离子可以逆离子梯度进行转运。

2.电化学势梯度

（transmembraneelectro-chemicalpotentialgradient）

•化学势梯度（chemicalpotentialgradient）：

不带电荷的分子跨膜的动力是化学势梯度，即膜两侧的物质浓度差。

•电势梯度（electricpotentialgradient）

•跨膜化学势梯度和跨膜电势梯度是相互关联的。

•驱使离子进行跨膜运输的动力主要是跨膜电化学势梯度或水解ATP产的能量。

化学势梯度与电势梯度的关系

•设细胞内某种离子浓度为ai，膜电势为Ei，电化学势为μi；细胞外该离子浓度为a0，膜电势为E0，电化学势为μ0。

则跨膜的电化学势梯度与化学势和电势的关系可表示如下：

•Z为离子所带电荷数，F为法拉第常数。

•当Δμ>0时，细胞外离子向细胞内扩散，表现为细胞吸收离子；

•当Δμ<0时，细胞内离子向细胞外扩散，表现为细胞释放离子；

•

当Δμ=O时，膜内外离子移动达到平衡，此时跨膜电势梯度与化学势梯度的关系符合能斯特（Nernst）方程：

•该方程说明跨膜电势差与膜内外离子活度比的对数成正比。

•如果只是分子扩散,式中电势梯度为零，则扩散就是顺化学势梯度进行的。

二、细胞吸收溶质的方式和机理

•细胞对营养物质的吸收主要有被动吸收、主动吸收、饱饮作用三种方式。

（一）被动吸收

•被动吸收：

不需要代谢能量的因扩散作用或其它物理过程而吸收矿质元素的方式。

亦称非代谢吸收。

•被动吸收又分扩散、协助扩散两种方式。

•1.扩散作用（diffusion）:

是指分子顺着化学势梯度或离子顺着电化学势梯度转移的现象。

扩散是一种被动转运过程。

•扩散的动力:

不带电荷的溶质或者分子的扩散动力是膜两侧的化学势梯度;离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。

•由于膜对离子的选择性，电化学势梯度可以使某些离子逆着浓度梯度（化学势梯度）进行运输，但不会逆电化学势梯度进行运输（即杜南平衡）。

•杜南平衡:

当细胞内某些离子的浓度已经超过外界溶液该离子的浓度时，外界离子仍然向细胞移动的现象。

•杜南平衡是科学家杜南提出的一种说明离子积累现象的特殊平衡。

•其基本观点是：

胞内可扩散正离子与负离子浓度的乘积等于胞外可扩散正离子与负离子浓度的乘积。

•细胞通过杜南平衡积累离子：

:

细胞内含有许多大分子化合物（如蛋白质，R－），不能扩散到细胞外，成为不扩散离子，它可以与阳离子形成盐类，可扩散正离子被不扩散负离子吸引，所以细胞内的可扩散正离子的浓度较大；外界溶液中的可扩散负离子的浓度较大，即[Clo-]>[ClI-]。

若当不扩散离子为正离子时，则情况正好相反。

这样的平衡不需要代谢能量作功，在细胞内可积累比外界溶液大许多倍的离子。

2.协助扩散（facilitateddiffusion）

•小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。

•转运蛋白包括：

通道蛋白和载体蛋白

•通道蛋白（channelproteins）又称离子通道，是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。

（1）离子通道运输：

ionchanneltransport

•①、离子通道：

由细胞膜上内在蛋白组成的横跨膜两侧的圆形孔道，由多肽链中的一些疏水性区段，在膜的脂质双层结构中形成跨膜孔道结构。

孔的大小及孔内表面电荷等决定了它对被转运溶质的选择性。

其开放和关闭受化学和电化学因素的控制。

•②、分类：

选择性通道和非选择性通道

•类型：

钾、氯、钙、镁等通道，通量为107～108离子/秒

•③、开放机制：

•膜两侧存在电化学梯度，当通道受到刺激之后打开，离子顺着电化学梯度进入细胞内，是一种简单扩散。

离子通道运输：

ionchanneltransport

（2）有载体蛋白参与的被动运输

•①载体蛋白（carrierproteins）：

又称通透酶或透过酶，也是一类内在蛋白。

细胞质膜上的内在蛋白，可选择性地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体离子复合物，通过载体的变构效应，透过细胞质膜，把分子或者离子运送到另一侧。

•②载体蛋白的类型：

•单向运输载体：

铁、锌、锰、铜等。

•③运输机制：

可以顺着电化学梯度运行（被动运输），

经通道或载体转运的动力学分析

（二）、主动运输

•主动运输（activeabsorption）：

是由代谢提供能量,离子通过离子泵逆电化学势梯度进行的跨膜转运过程。

与代谢密切相关，又称代谢性吸收。

•细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆电化学势梯度吸收矿质元素，主动运输包括载体学说和离子泵学说

1.H+—ATP酶（又称离子泵学说）

•离子泵是一些具有ATP水解酶功能的载体蛋白。

是载体的一种，需要水解ATP提供能量，而且又是逆着电化学势梯度进行离子跨膜转运的载体。

•在植物细胞中，位于质膜和液泡膜上的质子泵依赖消耗ATP能量建立跨膜质子电化学势梯度，而此跨膜质子电化学势梯度是推动各种离子和小分子代谢产物进行跨膜运输的动力。

如果这些H＋-ATP酶停止工作，则其他大部分离子跨膜运输过程都将会受阻。

致电质子泵与离子的跨膜运输

•由于ATP酶转运离子造成了膜内外正、负电荷的不一致，形成了跨膜的电势差，所以也将ATP酶称为致电离子泵。

H＋是以这种方式转运的最主要的离子，所以人们也将转运H+的ATP酶（H＋-ATPase）称为H＋泵。

•由H＋-ATP酶将H＋主动运输到细胞膜一侧的过程称为初始主动运输（primaryactivetransport）；

•而由H＋-ATP酶活动所建立的跨膜质子电动势（protonmotiveforce，简称pmf，即质子梯度与电势梯度的合称）所驱动的其他离子或分子的跨膜运输过程称为次级主动运输（secondaryactivetransport）。

•ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤

A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化；C.磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；D.释放Pi恢复原构象

2.载体学说

•细胞膜中存在能选择性携带离子通过膜的活性物质，叫载体（carrier）。

•吸收离子或分子的过程：

•

（1）载体的活化:

首先载体在磷酸激酶催化下被ATP活化；

•

（2）载体－离子复合物的形成:

活化载体与相应离子结合，形成载体－离子复合物；

•（3）离子的转运:

复合体运转至膜内侧，在磷酸酯酶作用下释放出的磷酸基，使载体失去对离子的亲和力，从而将离子释放到膜内。

Ø注意：

载体蛋白与载体学说中的载体的区别。

载体蛋白是膜内的内在蛋白，通过变构完成离子的运输，而载体在膜内是可移动的。

Ø载体需与ATP结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。

在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。

Ø支持载体学说的两个事实：

饱和效应和离子之间的竞争现象。

共运输

•两种溶质经过同一载体同时被转运过细胞膜的过程称为共转运或协同转运（co-transport）。

•由于ATP酶将H＋由一侧转移到另一侧建立起了跨膜的质子动力势，质子在返回另一侧时必需通过膜上载体扩散回去，这些载体必须同时转运其他物质才允许H+通过（即共运输）。

•这种由于跨膜的质子电动势引起的溶质与H+共转运的过程也被称为次级共转运（secondaryco-transport）

共转运（共运输）的类型：

•同向转运（symport）：

被转运的两种溶质被以相同的方向被转运过细胞膜；执行同向共运输的膜蛋白被称作同向共运输载体（symporter）如：

氯、硝酸根、氨根、磷酸根、硫酸根、氨基酸、蔗糖的转运。

•反向转运（antiport）：

被转运的两种溶质以相反的方向被转运过细胞膜。

执行反向共运输的膜蛋白被称作反向共运输载体（antiporter）。

如：

钠等。

（三）、胞饮作用

•物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）。

第三节植物体对矿质的吸收

一、吸收部位：

叶片、根系（主要部位，尤其根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。

）

二、根部对溶液中矿质元素的吸收：

•根部吸收矿物质的过程：

•1、离子吸附在根部细胞表面：

细胞吸附的离子具有交换性质，故称为交换吸附。

•植物根部细胞的呼吸作用产生的CO2与水结合后生成H2CO3,H2CO3电离成H+和HCO3-,可与土壤溶液中的阴阳离子发生交换吸附。

•2、离子进入根部内部：

•

（1）质外体途径：

属于被动运输，有凯氏阻断。

•

（2）共质体途径：

耗能的主动运输方式，至少进入共质体和运出共质体，

•而进入导管是载体介导。

三、根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收

•

（一）根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收：

•1．通过土壤溶液得到（离子交换）

•2．直接交换得到（接触交换，contactexchange）：

在根部和土壤微粒表面上的离子不同地振动，如果根部和土壤微粒的距离小于离子振动的空间，即可发生直接交换。

•

（二）根部对难溶矿物质的利用：

•根部细胞可向外分泌H2CO3，柠檬酸，苹果酸等，溶解土壤中的难溶矿物质。

之后再按前述方式吸收。

由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。

外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸收利用。

四、植物吸收矿质元素的特点：

•

（一）离子的选择吸收：

表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多，以及对同一种盐的不同离子吸收的差异上。

•生理酸性盐：

根系吸收阳离子多于阴离子，如果供给（NH4）2SO4，大量的SO42-残留于溶液中，酸性提高，这类盐叫生理酸性盐。

Ø生理碱性盐：

根系吸收阴离子多于阳离子，如果供给NaNO3，大量的Na+残留于溶液中，碱性提高，这类盐叫生理碱性盐。

Ø生理中性盐：

根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等，如果供给NH4NO3，PH值未发生变化，这类盐叫生理中性盐。

Ø积累性（accumulation）是指植物能够逆浓度梯度吸收某些物质，积累在细胞的某些部位。

如海带对海水中钾离子的吸收。

水稻和番茄养分吸收的差异：

大麦根尖不同区域３２P的积累和运出

表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％

•

（二）根系吸盐的区域性根毛区吸收离子最活跃。

且根系吸盐与吸水具有相对独立性。

•植物吸盐和吸分是相对独立的，既有关，又无关；

•有关，表现在盐分要溶解于水中才能被根部吸收，并随水流一起进入根部自由空间；

•无关，表现在两者吸收机理不同，根部吸水主要是因蒸腾拉力而引起的被动过程，吸盐则是消耗代谢能量的主动吸收为主，有饱和效应。

•（三）单盐毒害和离子对抗

•将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。

这种溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。

•在发生单盐毒害的溶液中，如加入少量其