发育生物学试题及答案.docx
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发育生物学试题及答案
发育生物学题（余老师）
一．名次解释（20分）
1.试管婴儿：
利用体外受精技术产生的婴儿称为试管婴儿，体外受精是一种特殊的技术，是把卵子和精子都拿到体外来，让它们在体外人工控制的环境中完成受精过程，然后把早期胚胎移植到女性的子宫中，在子宫中孕育成为孩子。
2.胚胎干细胞：
胚胎干细胞是早期胚胎（原肠胚期之前）或原始性腺中分离出来的一类细胞，它具有体外培养无限增殖、自我更新和多向分化的特性。
3.受精：
是两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。
4.孤雌生殖：
有些动物种群卵子发生中减数分裂出现明显变异，以至产生二倍体的配子，不需要受精就能发育。
这种方式称为孤雌生殖。
5.卵激活：
经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA复制和第一次卵裂。
6.生殖质：
卵质中有一定形态结构和特殊定位的细胞质，主要由蛋白质和RNA构成,具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细胞。
7.IPS：
将几个转录因子导入已分化的小鼠皮肤成纤维细胞，进而获得了类似于胚胎干细胞的多能性干细胞，称之为“诱导产生的多功能性干细胞”（iPS细胞）
8.母源效应基因；在卵子发生中表达并在在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因称为母源效应基因。
9.合子基因：
在受精后表达的胚胎型基因称为合子基因。
10.成体干细胞；成体干细胞是指存在于一种已经分化组织中的未分化细胞，这种细胞能够自我更新并且能够特化形成组成该类型组织的细胞。
11.精卵识别：
异种精子不能与卵子融合，这是因为精子表面的结合素能与卵细胞膜上特异的受体结合，而达到同种识别的目的。
有距离识别和接触识别之分，前者见于体外受精的水生生物。
12.顶体：
精子头的顶端特化的小泡，叫作顶体（acrosome），它是由高尔基体小泡发育而来。
实际上，顶体是一种特化的溶酶体。
13.精子细胞：
是在曲细精管中产生，用于遗传生育的一类细胞。
14.胚胎诱导：
是发育过程过细胞间的相互作用来决定细胞命运和使细胞定向分化的一个最根本的现象，它几乎发生在胚胎发育的任何时期与任何组织和器官的形成过程中。
15.缺口基因：
沿果蝇前后轴最早表达的合子基因,它们均编码转录因子,参与果蝇胚胎前后轴早期模式的形成。
16.形态发生素：
是指能通过其浓度确定细胞发育命运的可以扩散的生化分子。
17.胚唇：
包含背唇、侧唇、腹唇。
原肠胚囊胚后期，在赤道线下出现一条月牙形的浅沟，浅沟的背缘叫做背唇。
18.灰色新月：
精子入卵后，皮层向精子进入的方向顺时针旋转大约30º，在动物极皮层含大量色素而层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。
19.胚盾：
脊椎动物局部卵裂胚胎的胚盘层表面上的未来胚胎形成的起始部位，由于多少有些肥厚和不透明，所以可与周边部分明显地区别开来。
20.图式形成；胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成。
21.原条：
最先在鸟类胚胎发育中发现，从后端缘区向前伸展的条带，是由上胚层细胞向囊胚腔下陷造成的，功能上相当于两栖类的胚孔。
22.体节：
脊椎动物在胚胎发育的过程中沿身体前后轴形成一定数目的暂时性结构——体节（somite），随着胚胎的继续发育每个体节分化成为生骨节，生皮节和生肌节。
2．判定题（10分）
1.在鱼类的卵裂过程中，卵裂球集中于A。
A.胎盘；B.胚盘；C.上胚层；D.下胚层。
2.在哺乳类胚胎的B阶段，胚胎经历一个致密化的过程。
A.卵裂；B.8细胞；C.桑椹胚；D.胚泡。
3.在果蝇的卵裂过程中，最早出现的细胞是B
A.神经细胞；B.生殖细胞；C.细胞胚盘的细胞；D.中胚层细胞。
4.在卵裂过程中，细胞周期可以分为C
A.G1期、G2期、S期、M期；B.G1期、S期、M期；C.S期、M期；D.G2期、S期、M期；
5.在海胆的原肠胚形成中，初级间充质细胞D进入胚胎部。
A.卷； B.外包；C.移；D.陷。
6.鱼胚的卵裂球往胚盘边缘集中，在胚盘的边缘形成了一个环状的结构。
这个结构叫C。
A.胚盾；B.原条；C.胚环； D.胚孔。
7鸟类的原条在B中形成。
A.胚盘；B.上胚层；C.下胚层；D.暗区。
8.C分布于昆虫未受精卵的前部。
A.dorsalmRNA；B.gclmRNA；C.bicoidmRNA；D.even-skippedmRNA。
9.bicoid蛋白是一类转录因子，它促进胚胎 B 发育的差异。
A.背腹轴；B.前后轴；C.前部；D.腹部。
10.torso基因的产物torso蛋白是B
A.转录因子；B.受体酪氨酸激酶；C.蛋白水解酶；D.磷酸化酶。
11.在昆虫的背腹轴的分化中，最重要的基因是A
A.dorsal基因；B.gurken基因；C.tube基因；D.spatzle基因；
12.合子基因hunchback的表达受到 D 的调节。
A.dorsal基因；B.nanos基因；C.tube基因；D.bicoid基因；
13.合子基因hunchback的产物是一种转录因子，它调节其它C
A.母体基因；B.合子基因；C.gap基因；D.pair-rule基因。
14.昆虫产生１４个副体节与何基因有关？
D
A.bicoid基因；B.dorsal基因；C.gap基因；D.pair-rule基因。
3．简单题（每题5分，40分）
1.成体干细胞的特点及类型？
特点：
1、具有自我更新和分化潜能2、数量少3、存在于特地的微环境中4、处于静止状态5、体积小,细胞浆少,细胞核较大6、成体干细胞的数量与活性随年龄的增大而减少7、肿瘤起源于干细胞突变
特点：
①来源于骨髓、外周血、角膜、视网膜、脑、骨骼肌、齿髓、肝、皮肤、胃肠道粘膜层和胰腺等。
②分化较局限，部分成体干细胞（造血干细胞、骨髓间充质干细胞、神经干细胞）有一定跨系、跨胚层的“可塑性”。
③病理条件下才显出一定的自我更新潜能。
④增殖能力较弱，故不能完全取代胚胎干细胞。
⑤成瘤的可能性很小。
⑥自体移植可避免免疫排斥。
⑦分离和使用不存在伦理问题。
类型：
骨髓干细胞，神经干细胞，肝干细胞，骨骼肌干细胞.新型成体干细胞还包括羊水干细胞、类胚胎干细胞。
2.原生殖细胞的迁移方式有哪些？
阻止多精入卵的机制是什么？
（1）迁移方式
鸟类和爬行类：
PGCs来源于外胚层细胞通过血液循环进行迁移，鸟类的PGCs最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区（germinalcrescent），这些细胞繁殖成为PGC。
生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。
哺乳动物：
PGCs先在尿囊与后肠交接处附近聚集，以后迁移到卵黄囊附近再分成2群，沿卵黄囊的尾部通过新形成的后肠，然后沿背侧肠系膜向上迁移，分别进入左右两侧生殖嵴，PGCs通过伸出伪足在上皮细胞表面进行变形运动或穿过单层细胞，在两层细胞之间迁移；
无尾两栖类：
PGCs起始于植物极，植物极---囊胚腔底部细胞的分裂沟附近---原肠腔底部胚层-－幼虫后肠聚集－沿肠背部迁移至生殖嵴中；
有尾两栖类：
没有特殊的生殖质，PGCs的形成受胚层的诱导。
（2）阻止多精入卵
1）当精子与卵细胞膜结合的最初1-3s，Na+流入卵细胞膜，致使瞬时膜电压升高。
2）精卵融合的瞬间发生的皮质反应或皮质颗粒反应。
3）皮层颗粒胞吐释放的其他酶使新形成的受精膜变性，出现迟缓但完全的阻止多精入卵的屏障。
3.蛋白酶体降解蛋白质的机制？
蛋白酶体是所有真核生物中负责清除细胞垃圾的除溶酶体以外的水解体系,蛋白酶体对蛋白质的降解通过泛素（ubiquitin）介导,所以又称为泛素降解途径.泛素是由76个氨基酸残基组成的小肽,它的作用主要是识别要被降解的蛋白质,然后将这种蛋白质送入蛋白酶体的圆桶中进行降解.蛋白酶体对蛋白质的降解作用分为两个过程:
一是对被降解的蛋白质进行标记,由泛素完成;二是蛋白酶解作用,由蛋白酶体催化.
主要有四步：
1.泛素的活化：
泛素甘氨酸端的羧基连接到泛素活化酶E1的巯基，这个步骤需要以ATP作为能量，最终形成一个泛素和泛素活化酶E1之间的硫酯键。
2.E1将活化后的泛素通过交酯化过程交给泛素结合酶E2。
3.泛素连接酶E3将结合E2的泛素连接到目标蛋白质上并释放E2，形成特定的泛素化的蛋白质。
4.泛素化的蛋白质被特定的蛋白酶体识别并结合，最终在蛋白酶的催化下蛋白质分解为短肽或氨基酸
答一：
蛋白酶体——细胞的废物处理机器。
蛋白酶体包括两种形式:
20S复合物和26S复合物,而26S复合物又由20S复合物和19S复合物组成,主要负责依赖泛素的蛋白质降解途径。
26S复合物是一种筒状结构,活性部位（20S复合物）在筒,能将所有蛋白质降解成含7个～9个氨基酸的多肽。
蛋白质要到达活性部位,一定要经过一种被称为“锁”（lock）的帽状结构（19S复合物）,而这个帽状结构能识别被泛素标记的蛋白质。
被降解蛋白质到达活性部位后,泛素分子在去泛素酶的作用下离去,能量（ATP）被释放出来用于蛋白质的降解。
降解后的多肽从蛋白酶体筒状结构另一端被释放出来。
其实,蛋白酶体本身不具备选择蛋白质的能力,只有被泛素分子标记而且被E3识别的蛋白质才能在蛋白酶体中进行降解。
答二：
通过泛素-蛋白酶体途径降解蛋白质是个ATP依赖的过程，通常包含两个步骤：
1）蛋白质底物和多泛素分子通过共价键相连；2）有265蛋白酶复合体的作用降解被标记的底物，释放游离的和可再利用的泛素。
1.泛素与蛋白质结合：
1）泛素活化酶E1在ATP的参与下生产一个高能硫羟酸酯键，形成一个E1-S-泛素的复合体；2）泛素从E1被转移到泛素结合酶E2的硫羟酸酯中间体上，形成第二个复合体E2-S-泛素；3）E2在泛素与底物蛋白之间催化形成异肽键而将泛素转移到底物蛋白上，在反应过程中，E2可直接识别底物蛋白，但多数情况下需要泛素蛋白连接酶E3参与。
E3催化结合过程中的最后一步，即泛素和底物通过共价键相连接。
随后通过连续添加活化的泛素至先前连接上去的泛素分子上以形成一条多聚泛素链。
此链被26S蛋白酶体复合物所识别。
2.蛋白酶体和泛素化底物的降解1）蛋白酶体与降解机制：
蛋白酶体与降解机制：
蛋白酶体是一个26S多催化的物质，具有酶活性。
它由多聚泛素所标记的蛋白质降解至小的肽。
蛋白酶体由2个亚基复合体组成：
①具有催化活性的20S核心颗粒，在α环上开个口以便让底物进入核心颗粒以达到催化降解的目的。
②具有调控功能的19S亚复合体，识别泛素化的蛋白质和蛋白酶体可识别的其他底物。
4.卵母细胞成熟的标志是什么？
形态学：
核膜破裂又称生发泡破裂（GVBD）,染色体凝聚，纺锤体形成和第一极体排除，停顿在第二次减数分裂中期。
分子水平上：
卵母细胞cAMP浓度下降，Ca2+浓度上升，蛋白质合成增加，蛋白质去磷酸化或磷酸化，促成熟因子之类（MPF）的生物活性物质出现。
5.影响精子获能的因素有哪些？
（1）、获能精子中蛋白激酶活性的改变影响获能。
依赖cAMP的PKA，磷脂激活的蛋白激酶（PKC）以及酪氨酸激酶。
佛波脂刺激PKC可加速精子的获能。
（一）PKA
在小鼠精子获能期间，腺苷酸环化酶活性和cAMP合成均增加。
精子cAMP水平上升依赖于细胞外基质中Ca2+和HCO3-的存在，PKC的抑制物和Ca2+/钙调蛋白依赖的蛋白激酶对cAMP浓度没有影响。
（二）PKC
PKC参与精子运动和顶体反应的调控。
佛波脂（phorbolesters）刺激PKC可加速精子的获能，这一反应可被PKC的抑制物所抑制。
（三）酪氨酸激酶
体外实验表明小鼠附睾精子在获能时，其蛋白的酪氨酸磷酸化的增加依赖依赖于培养基中的BSA、Ca2+和碳酸盐，这些因子诱发获能完全依赖于cAMP。
（2）、源于雄性生殖道的受精促进肽。
受精促进肽可以实现获能反应和提高受精/穿透能力。
腺苷能调节腺苷酸环化酶的活性，对获能和未获能的两种精子产生的作用与FPP作用相似。
FPP和腺苷合并使用比单独好。
6.哺乳动物卵母细胞成熟排卵的方式有哪些？
ADAM/DMC蛋白家族成员及其蛋白结构特点？
（1）、排卵通过交配生理活动的刺激完成。
对子宫颈的生理刺激导致垂体释放促性腺激素，由激素指导交配形成受精卵，如家兔、水貂等动物采用这种方式。
（2）、大多数哺乳动物采用周期性排卵的方式。
雌体只在一年中某特定的动情期排卵。
动情和排卵基本上是同步发生的。
ADAM/DMC蛋白家族成员有EAP-1、MDC、α-fertilin和β-fertilin。
ADAM/MDC成员具有一些保守的功能域，从氨基酸端起依次包括：
信号肽，前体区、金属蛋白酶区、整联蛋白配体区、半胱氨酸富集、表皮生长因子样重复区、跨膜区和胞肽尾区。
其成员有EAP-1其表达依赖于雄性激素，分布在附睾上皮细胞顶表；MDC，一种乳腺癌肿瘤的阻遏因子。
7.压缩现象的概念及其意义？
概念：
哺乳动物在第三次卵裂后，形成的卵裂球突然挤在一起，卵裂球之间的接触面增大，形成一个紧密的细胞球体而把球的部封闭起来。
意义：
只有发生压缩现象才说明细胞间有相互作用，在这些相互形成紧密连接的细胞之间，小分子和离子能相互往来。
相互作用说明可以进行分化。
8.原肠作用时细胞有几种运动的方式？
这些方式有什么特点？
副体节和体节的区别和联系？
外包、陷、卷、移、分层和集中延伸。
外包：
表皮细胞（通常指外胚层细胞）整体为单位向外周扩展将胚胎深层细胞包绕起来；
陷：
胚胎某一区域细胞同时向凹入形成凹陷；卷：
胚胎表面细胞连续向卷入，并沿表皮细胞表面扩展；
移：
胚胎表层细胞单个独立向部迁移，它可由植物极一极移入，也可在多处同时向迁移的多极移入；
分层：
单层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层；
集中延伸：
细胞向背部中轴线迁移，通过穿插重排，使前-后轴逐渐伸长。
不同动物原肠作用方式不同，同一种动物原肠作用又常常包含几种不同的彼此协调一致的细胞运动方式。
副体节是指胚胎沿前后轴由一套选择基因作用后形成的空间区域，是发育的单位。
体节是脊椎动物在胚胎发育的过程中沿身体前后轴形成一定数目的暂时性结构。
副节与后来的体节并不对应，每一个体节是由一个副节的后区和后一个副节的前区组成。
胚胎前部的副节发生了融合，因此头区不分节。
9.卵黄囊在什么位置？
它的存在有什么意义？
位置：
卵黄囊是连于原始消化管腹侧的一个囊状结构。
意义：
人体造血干细胞的发源地：
造血干细胞来源于卵黄囊上的胚外中胚层形成的血岛。
人类原始生殖细胞：
来源于卵黄囊尾侧的胚外胚层，原始生殖细胞迁移到生殖嵴，分化为生殖细胞，并诱导生殖腺形成。
10.怎样能通过实验获得双胞胎蝌蚪？
通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠作用。
将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪。
11.解释Torso信号途径。
Tor蛋白在整个合胞体胚胎的表面表达，其NH2端序列位于细胞膜外，COOH端在细胞膜。
当胚胎前、后端细胞外存在某种信号分子时可使TOR特异性活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运的特化。
在卵子的发生中，tsl在两组特异性滤泡细胞中表达，即位于卵子前极边缘细胞和卵室后端与卵子卵子后极相对的极性滤泡细胞。
配体TSL蛋白被分泌到卵子两极围卵隙之中，通过与卵黄膜的结合而维系在两极，知道TOR蛋白表达TSL才被释放。
由于存在过量的TOR蛋白，TSL不会扩散到末端区以外，从而保证tor基因只在末端区有活性。
TOR与配体结合引起TOR蛋白分子自我磷酸化，经过一些列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。
（书P145）
4．论述题（每题15分，30分）
1.论述精子发生与卵子发生的异同点？
相同点：
（1）、都要经过减数分裂使配子的染色体减半。
（2）、都要经过增殖期、分裂期和成熟期。
不同点：
（1）、精子发生过程中的生长期不很明显，而卵子发生过程中的生长期则特别长。
因此精子发生的结果是产生体积微小的精子，而卵子发生的结果是产生体型很大的卵子。
（2）、精子发生速度比卵子快，而且精原细胞则可以在成熟期不断增值，所以成熟精子的数目大大超过成熟卵子的数目。
（3）、每个初级精母细胞最后变成4个大小相等的精子，而每个初级卵母细胞只能产生一个大的成熟卵和3个体积很小不能受精的极体。
（4）、精子发生过程要经过变态期，才能从精细胞转为精子，而卵子发生没有这一时期。
（5）、精子发生过程中的两次成熟分裂全部都在精巢进行，卵子发生过程中的两次成熟分裂可在卵巢也可在卵巢外进行。
2.论述胚胎干细胞的应用前景？
基因打靶和基础研究，提高转基因动物的获得率；基因治疗的载体，干细胞是理想的靶细胞；干细胞移植，胚胎干细胞经诱导后形成特殊的治疗性人体组织和器官，进行移植可避免排斥反应，干细胞可修复心脏和神经组织；新药物的发现和筛选，干细胞提供新药的药理、药效、毒理等细胞水平的研究手段和模型，加快药物的研发、筛选和开发。
（只用这一点也可以了）
1.促进对胚胎发育细节的基础研究，从而人与动物的发育机制及影响其发育因素。
2.在研究新药对各种细胞的药理和毒理实验中，在细胞水平的研究提供材料。
3.使人们更加深入地了解人的发育，将给人类带来全新的医疗手段。
4.结合基因工程改良并制选动物新品种。
3.揭示人及动物的发育机制及影响因素？
4.细胞替代治疗和基因治疗的载体？
质粒载体和病毒载体（反转录病毒载体、DNA病毒载体）
基因治疗：
是指将外源正常基因导入靶细胞，以纠正或补偿因基因缺陷和异常引起的疾病，以达到治疗目的。
也就是将外源基因通过基因转移技术将其插入病人的适当的受体细胞中，使外源基因制造的产物能治疗某种疾病。
细胞替代治疗指：
重建因疾病或创伤而受损的中枢神经系统的功能。
是重建因疾病或受损的系统的组织结构，恢复其功能功能。
5.论述精卵识别的分子基础？
（1）、精子的化学趋向性
许多动物（如刺胞动物、软体动物、刺皮动物和尾索动物），发现其卵母细胞在完成第二次减数分裂后，可以分泌具物种特异性的趋化因子，构成卵周特有的微环境，不仅可以控制精子类型，而且可以使其适时完成受精。
（2）、具受体功能的精子表面蛋白
获能精子在穿透透明带（ZP）之前，必先附于ZP上。
依赖精子表面蛋白，这些表面蛋白是起受体作用的。
如小鼠：
β-1,4-半乳糖基转移酶，p95（精子质膜蛋白）、SP56（半乳糖结合蛋白）等。
（3）、参与配子质膜间相互作用的一些具黏附作用的分子。
配子间的特异性膜融合暗示有特殊的分子参与膜融合与膜间识别的调控。
以病毒模型为基础，推测精子质膜和卵膜上均可能有一些具黏附作用的分子参与的多步融合过程，如海胆精子质膜上的Bindin、Lysin（鲍鱼）、Fertilin和Cyritestin、卵质膜上的Integrin。
（4）、顶体反应的调控机制
离子调控：
Ca2+起主导地位，如Ca2+的流可导致H+外流，使精子部pH升高，诱发顶体反应。
脂质调控：
脂质在精子顶体反应调控机制中起重要作用，由它调控膜的流动性和“钙泵”的活性。
磷酸肌醇调控：
目前认为多磷酸肌醇的产物是诱发顶体反应的第二信使。
6.以海胆为例，描述原肠作用的整个过程和意义？
过程：
（1）原植物极中央细胞陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞。
（2）初级间质细胞移至囊胚腔，被大量胞外片层物质包绕。
（3）（早期原肠陷）初级间质细胞在囊胚腔迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。
之后，植物极板向弯曲，陷。
当植物极板陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，陷突然停止。
所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。
（4）随着植物极板的陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。
（5）晚期原肠陷：
早期原肠陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。
在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长细胞数目大为减少。
（6）原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的力为动力的。
次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁表面。
动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。
只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。
这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域
（7）当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。
次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。
囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。
海胆的胚孔最终形成肛门。
意义：
海胆经过原肠作用形成外胚层、胚层、中胚层，最终形成各种机体的组织和器官。
经过原肠作用，胚胎由辐射对称的一团细胞变成一个两侧对称和具有背腹轴、前后轴的机体。
这是胚胎发育的一个重要时期。
其次，为重新占有新位置的胚胎细胞之间相互作用奠定了基础。
海胆原肠作用过程：
原植物极中央细胞陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后胚层表皮细胞陷和扩展，其前段表皮细胞转化为次级间质细胞。
两种简直细胞都将长出伪足，后者起定向和驱动细胞移动的作用。
7.什么是细胞的定型？
定型分成哪几个时相？
各个时相直接有什么区别？
试举例说明
（1）细胞定型：
细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展。
（2）定型分为特化和决定两个时相。
（3）当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了。
当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了。
举例说明：
将原肠胚中控制发育成眼的细胞移植到神经轴胚中，这个细胞会发育成体节组织，而不是发育成眼，说明这个已经特化
将神经轴胚中会发育成眼的细胞移植到另一个宿主神经轴胚中的不同部位上，这个细胞还是会发育成像眼一样的结构，说明这个细胞已经决定了。
8.鸟类原肠作用和果蝇前-后轴形成不同层次基因的表达情况？
前端组织中心：
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作用。
受精后bcdmRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
后端组织中心：
后端系统包括约10个基因，这些基因的突变都会导致胚胎腹部的缺失。
在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。
后端系统是通过抑制一种转录因子的翻译来进行调节。
nosmRNA定位于卵子后极。
nos基因的编码产物NANOS（NOS）蛋白活性从后向前弥散形成一种浓度梯度。
NOS蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母性hbmRNA的翻译。
另一个重要的母源性产物caudal（cdl）mRNA最初也是均匀分布于整个卵质，BCD能抑制cdlmRNA的翻译。
在BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成CDL蛋白从后到前降低的浓度梯度。
cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常。
末端系统：
（TORSO信号途径）末端系统包括约9个母体效应基因。
这个系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前端原头区和后端尾节，缺失。
在这一系统中起关键作用的是torso（tor）基因。
如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍可产生某些前后图式，形成具有两个尾节的胚胎。
1.下胚层和上胚层的形成：
上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层。
胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次
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