第六章 植物体内同化物的运输与分配.docx
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第六章植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配
Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点
一、教学大纲基本要求
了解植物体内有机物质的两种运输系统，即短距离运输系统和长距离运输系统；了解韧皮部运输的机理、韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运输的方向和速度；了解韧皮部装载和卸出途径；了解光合细胞和库细胞中同化物的相互转化关系；了解植物体内代谢源和代谢库之间的关系；了解同化物的分配规律和影响因素。
二、知识要点
物质在维管束中运输的一般规律是：
无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/或共质体装载进入筛管-伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管-伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种（些）机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
而库强影响对同化物的竞争能力，库强越强，对同化物的竞争能力也越强。
因此在多个库同时存在时，同化物的分配是强库多分，弱库少分，即所谓的优先供应生长中心。
在多个源库同时存在时，某一源制造的光合同化物一般运向与其组成源－库单位中的库，即所谓的就近运输与同侧运输。
植物器官的源和库的功能会随生育期改变，引起同化物的再分配与再利用。
另外，组成的源-库单位也可人为改变，源-库单位的可变性是作物栽培中整枝、疏果等技术的生理基础。
同化物运输、分配不仅受源库关系控制，同时还受到激素和环境因素的影响。
Ⅱ习题
一、名词解释
转运细胞代谢库同化物的装卸出胞现象
P-蛋白源-库单位运输速度
代谢源压力流动学说比集运量
二、写出下列符号的中文名称
SE-CCSMTSMTR
三、填空题
1.植物体内同化物长距离运输的途径是（），而细胞内的运输主要是通过（）和（）。
2.植物胞间运输包括（）、（），器官间的长距离运输通过（）。
3.植物体内碳水化合物主要以（）的形式运输，此外还有（）糖、（）糖和（）糖等。
4.筛管汁液中含量最多的有机物是（），含量最多的无机离子是（）。
5.用（）法和（）法可以证明，植物体内同化物长距离运输的途径是韧皮部筛管。
6.同化物运输的方向有（）和（）两种。
7.（）在（）年提出了关于韧皮部运输机理的压力流动学说。
8.有机物总的分配方向是由（）到（）。
9.植物体内同化物分配的特点是（）、（）、（）、（）（）。
10.载体参与和调节有机物质向韧皮部装载过程，其依据是（）；（）；（）。
11.根据源库关系，当源大于库时，籽粒增重受（）的限制，库大于源时，籽粒增重受（）的限制。
12.影响同化物分配的外界条件有（）、（）、（）和（）。
13.无机磷含量对同化物的运转有调节作用，当无机磷含量较高时，Ｐi与叶绿体内的（ ）进行交换有利于光合产物从（）运转到（），促进细胞内（）的合成。
14.植物在营养生长期，氮肥施用过多，体内（）含量增多，（）含量减少，不利于同化物在茎秆中积累。
15.近年来发现，细胞内K+/Na+比调节淀粉/蔗糖的比值，K+/Na+比高时，有利于（）的积累，K+/Na+比低时，有利于光合产物向（）的转化。
16.伴细胞与筛管细胞通过胞间连丝相联，伴细胞的作用是为筛管细胞（），（），（）和（）。
17.有机物质从绿色细胞向韧皮部装载的途径，可能是从（）→（）→（）（韧皮部筛管）。
18.研究表明（）、（）和（）3种植物激素可以促进植物体内有机物质的运输。
19.叶内蔗糖可分为（）和（）两种状态。
20.近年研究发现，山梨醇是（）植物有机物质运输的一种形式。
四、选择题
1.在筛管内被运输的有机物质中，含量最高的物质是（）
（1）葡萄糖
（2）蔗糖（3）苹果酸（4）磷酸丙糖
2.P-蛋白存在于（）
（1）导管
（2）管胞（3）筛管（4）伴胞
3.哪种细胞主要分布在导管和筛管的两端，它们的功能是将溶质输出或输入导管与筛管。
其突出的特点是质膜内陷或折叠以增加其表面积。
（）
（1）通道细胞
（2）转运细胞（3）保卫细胞（4）靶细胞
4.哪种实验表明，韧皮部筛管具有正压力，这为压力流动学说提供了证据。
（）
（1）环割
（2）蚜虫吻针（3）伤流（4）蒸腾
5.水稻叶片叶绿体中输出的糖类主要是：
（）
（1）蔗糖
（2）葡萄糖和果糖（3）磷酸丙糖（4）麦芽糖
6.筛管细胞内外的H+浓度是：
（）
（1）筛管内高于筛管外
（2）筛管内低于筛管外
（3）筛管内与筛管外相等（4）不确定
7.筛管细胞内K+含量与筛管细胞外K+含量相比是（）
（1）筛管内比筛管外高
（2）筛管内比筛管外低
（3）筛管内与筛管外相等
（4）有时筛管内高，有时筛管外高
8.属于代谢源的器官是（）
（1）根
（2）果实（3）幼嫩的叶片（4）长成的叶片
9.属于代谢库的器官是（）
（1）衰老的叶片
（2）刚萌动的种子
（3）果实（4）成长的叶片
10.大豆幼叶叶面积小于全叶的30%之前时（）
（1）只有同化物的输入
（2）同化物既有输入又有输出
（3）同化物只有输出（4）同化物既不输入也不输出
11.春天树木发芽时，叶片展开之前，茎杆内糖分运输的方向是（）
（1）从形态学上端运向下端
（2）从形态学下端运向上端
（3）既不上运也不下运（4）既上运也下运
12.植物体内有机物转移与运输的方向是（）
（1）只能从高浓度向低浓度方向移动，而不能相反
（2）既能从高浓度向低浓度方向移动，也能相反
（3）长距离运输是从高浓度向低浓度方向转移，短距离运输也可逆浓度方向进行
（4）只能从低浓度向高浓度方向移动，而不能相反
1.
（2）2.（3）3.
（2）4.
（2）5.（3）6.
（2）7.
（1）8.（4）9.（3）10.
（1）11.
（2）12.（3）
五、是非题
1.单位时间内被运输溶质的总重量称为溶质运输速度。
（）
2.植物体内有机物长距离运输时，一般是有机物质从高浓度区域转移到低浓度区域。
（）
3.叶片中的同化物质所以能向筛管中转移，是因为叶细胞中蔗糖的浓度比筛管内高。
（）
4.早春叶片未展开之前，多年生植物的根部是有机物输出的源。
（）
5.昼夜温差大，可减少有机物质的呼吸消耗，促进同化物质向果实中运输，因而使瓜果含糖量和禾谷类种子的千粒重增加。
（）
6.当水稻去穗后，发现叶片光合速率明显提高。
（）
7.玉米接近成熟时，如将其连秆带穗收割后堆放，则茎秆中的有机物质仍可继续向籽粒中输送，对籽粒增重作出贡献。
（）
8.筛管细胞内pH值比筛管外的pH值低。
（）
9.硼能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖所占比例。
（）
10.当土温高于气温时，光合产物向根部运输的比例增大。
（）
六、问答题
1.蔗糖是植物体内运输的一种主要有机物质，其原因和优点是什么？
2.有机物质的运输在植物生活中有何意义？
3.转运细胞在结构上有什么特征？
在同化物运输中有哪些作用？
4.同化物是如何装入与卸出筛管的？
5.简述H+-蔗糖协同转移的两种机理。
6.什么叫压力流动学说？
主要论点及实验证据是什么？
该学说有哪些不足？
7.简述作物产量形成的源库关系。
8.简述同化物的分配规律。
9.请用实验证明烟碱是由根系合成的，而叶片不能合成烟碱。
10.指出构成作物经济产量的主要物质来源？
从光合产物分配的观点分析如何提高作物的经济产量？
• 有人研究干旱对灌浆期小麦旗叶同化物分配的影响，结果如表6.1所示，根据表6.1，你能得出什么结论？
表6.1干旱对灌浆期小麦旗叶同化物分配的影响
测定部位
对照植株（%）
缺水植株（%）
旗叶
26.4±3.8
57.4±4.3
穗
34.7±3.9
33.7±3.5
上部节间
5.2±0.9
3.0±0.9
下部节间
17.5±2.1
2.9±1.2
根
16.3±2.7
3.1±0.6
• 如何证明高等植物的同化物长距离运输是通过韧皮部途径的?
• 如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的?
Ⅲ参考答案
一、名词解释
转运细胞又称转移细胞，是一种特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁向内凹陷，使质膜沿细胞壁折叠，增大了吸收与分泌溶质的表面积，它主要分布在导管和筛管的两端，起着将溶质输出或输入导管与筛管的作用。
P-蛋白亦称韧皮蛋白，是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机物质的长距离运输。
代谢源指植物制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
如成熟的叶片。
代谢库指植物接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。
如发育中的种子、果实等。
源-库单位植物体内供应同化物的叶片（源）与接受该叶片同化物的组织、器官以及连接它们之间的输导系统的总称。
压力流动学说又叫集流学说，是德国植物学家Münch（明希）于1930年提出的。
该学说认为，从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
同化物的装卸是指同化物从筛管周围的源细胞进入筛管，以及筛管内的同化物进入到库细胞的过程。
运输速度在单位时间内被运输物质所移动的距离。
一般用cm·h-1表示。
比集运量指有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的量，常用g·cm-2·h-1表示。
出胞现象指转运细胞通过囊泡运动，挤压胞内物质向外分泌到疏导系统的现象。
二、写出下列符号的中文名称
SE-CC：
筛管分子–伴胞复合体；SMT：
比集运量；
SMTR：
比集运量转移率或比集运量转运率
三、填空题
1.韧皮部筛管，扩散作用，原生质环流
2.质外体运输，共质体运输，输导组织运输
3.蔗糖，棉子，水苏，毛蕊花
4.蔗糖，K+
5.环割，同位素示踪
6.纵向（包括单向和双向），横向
7.Münch（明希），1930
8.源，库
9.按源-库单位进行分配；优先分配给生长中心；就近供应，同侧运输；成龄叶片之间无同化物供应关系；再分配与再利用
10.对被装载物质（如蔗糖）有选择性；需要供应能量（如ATP）；具有饱和效应
11.库容，供源
12.温度，光照，水分，矿质元素
13.磷酸丙糖，叶绿体，细胞质，蔗糖
14.蛋白质，糖
15.淀粉，蔗糖
16.提供蛋白质，提供RNA，维持筛管细胞间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出
17.共质体，质外体，共质体
18.IAA，GA，CTK
19.可运态，非运态
20.木本蔷薇科
四、选择题
1.
（2）2.（3）3.
（2）4.
（2）5.（3）6.
（2）7.
（1）8.（4）9.（3）10.
（1）11.
（2）12.（3）
五、是非题
1.×2.√3.×4.√5.√6.×
7.√8.×9.√10.√
六、问答题
1.蔗糖是光合作用的主要产物，也是最好的运输形式。
（1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中运输。
（2）具有很高的稳定性，适于从源运输到库。
这种稳定性决定于两方面：
一是非还原端可保护葡萄糖不被分解，二是蔗糖的糖苷键水解时需要较高的自由能，△G′=-29，400J。
（3）蔗糖具有较高的能量，2个葡萄糖分子氧化产生76ATP，蔗糖完全氧化则产生77ATP。
（4）蔗糖具有很高的运输速率，据测定为107cm·h-1，而32PO43-为87cm·h-1。
2.物质运输，特别是有机物质的运输，是维持植物整体生长的前提条件，保证各器官的分化与生长。
高等植物是多器官的有机体，各器官之间有着明显的分工与协作关系，因此各器官之间必然有物质和能量的交流，例如根的生长需要吸收叶片制造的同化物，而叶片的生长也需要根部吸收的水分和矿质。
同时，一些微量的生理活性物质，也是同大量营养物质一起运输的，这些生理活性物质的交流，协调了各部分的生理机能。
例如叶片是感受光周期变化的器官，由于光周期变化的诱导，可以合成促进开花和休眠的物质。
这些生理活性物质通过运输，输送到茎的生长点，从而引起花的分化或休眠芽的形成。
同时地上与地下部之间也有微量活性物质的交流，如根供给地上部细胞分裂素，而地上部则向根部运输生长素类物质，这种交流是维持地上部与地下部之间的比例与生长发育所必不可少的。
3.转运细胞是特化的薄壁细胞，内部富含细胞质和细胞器，细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面积，增加了溶质向外转运的面积；囊泡的运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓出胞现象。
转运细胞分布在导管和筛管两端，在同化物运输中起着装载与卸出同化物的作用。
4.装入光合细胞制造的同化物向韧皮部的装载，不是一种简单的扩散过程，而是一种分泌过程，由于筛管细胞膜内外存在电化学势差，膜外的质子浓度高，按照化学渗透理论，膜外的质子要向膜内转移，此时，蔗糖在膜上蔗糖载体的作用下，将伴随质子一同进入膜内。
进入筛管，进入膜内的质子，在ATP酶的作用下，通过K+/H+交换返回膜外。
又导致膜外侧质子浓度增高，质子重新进入膜内，蔗糖又伴随质子一同转入膜内，如此反复循环，筛管外的蔗糖不断地进入筛管。
卸出筛管将蔗糖卸入到消耗细胞有两种方式：
一种是蔗糖从筛管先卸入自由空间（细胞壁），在自由空间被细胞壁束缚的蔗糖酶水解后，穿过质膜进入细胞质重新合成蔗糖，再转入液泡中，例如甘蔗。
另一种是蔗糖进入自由空间不被水解，直接进入消耗细胞，被胚乳吸收。
5.
（1）电中性载体模型载体本身不带电荷，在膜外侧载体先与蔗糖分子结合，接着又与H+结合形成“蔗糖-载体-H+”三元复合体，由于膜内电性较负，故带正电的三元复合体象电泳一样，进入膜内侧，在膜内侧表面解离后释放出质子和蔗糖，H+在ATP酶作用下被泵到膜外侧，载体亦返回膜外侧，再与蔗糖及质子结合成带正电荷的三元复合体，重复以上步骤，蔗糖不断地装入筛管细胞。
（2）电负性载体模型认为膜上载体带负电荷，在膜外侧载体先与H+结合，后与蔗糖分子结合形成“蔗糖-载体-H+”三元复合体，依电化学势梯度横过质膜，并在膜内侧解离，释放出蔗糖分子与H+。
由于载体与膜内侧均带负电荷，二者相斥，于是载体又返回膜外侧，而H+被ATP酶泵到膜外侧。
6.压力流动学说也称集流学说，是德国植物学家Münch（明希）于1930年提出的。
该学说认为，从源到库筛管中存在着一个单向的呈密集流动的液流（即集流），其流动的动力是源库之间的压力势差。
具体来说，在源端（叶片），光合产物通过转运细胞源源不断地装入筛管细胞，浓度增加，吸水膨胀，使压力势升高，推动物质向库端流动；而库端（如块茎、块根）被运输物质不断卸出，并在贮藏器官贮藏，结果筛管细胞中溶质浓度下降，压力势亦随之降低。
这样，源库两端的压力势差就成为有机物质在筛管中运输的动力。
支持压力流动学说的实验证据：
（1）用蚜虫吻针法证明，筛管源库两端存在压力势差。
（2）用蚜虫吻针法证明，筛管中有液流流动。
（3）筛管接近源库的两端存在浓度梯度。
（4）激素类物质在有糖浓度梯度时才可被运输。
不足：
（1）不能解释双向运输。
（2）在筛孔中有原生质丝，给液体流动增加阻力，如果要通过源库两端的压力差来驱动糖溶液流动，其所需要的压力势差要比筛管内实际存在的大得多。
7.源是制造同化物的器官，库是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体，故其关系密切。
作物产量形成的源库关系有三种类型：
（1）源限制型这是一种源小库大的类型，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。
源的供应能力满足不了库的需求，因此结实率低，空壳率高。
有时由于库对源的同化物进行征调，导致叶片早衰，或由于同化物缺乏造成花、果脱落。
（2）库限制型这是属于源大库小的类型，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力（即总库容量）。
由于源产生的同化物输出受阻，光合产物在叶内积累，导致叶片光合速率下降。
（3）源库互作型这是一种呈过渡状态的中间类型。
该类型的产量形成是由源库协同调节的，即增源与增库均能达到增产目的。
源库自身调节能力强，可塑性大。
8.
（1）按源-库单位进行分配植物体内有机物的分配是严格按照各自的源-库单位进行的。
这样，植物体内营养物质在空间上有了明确的分工，即按区运输与分配。
（2）优先分配给生长中心生长中心是最强的代谢库，因为代谢强烈，生长旺盛，需要营养多，故夺取同化物能力强，从而导致同化物向生长中心输送的多。
（3）就近供应，同侧运输大豆开花结荚时，叶片的同化物主要供给本节的花荚，很少运到远离本节的花荚中，只有在本节花荚去掉后，同化物才会运到同侧的其它节位花荚中，运往对面花荚的同化物则很少。
（4）成龄叶片之间无同化物供应关系成龄叶片输出的同化物只能供给未成熟的幼叶，一旦幼叶长成，便不能接受另一长成叶运来的同化物。
（5）再分配与再利用同化物在植物体内不同器官和部位间可进行再分配和再利用。
9.证明烟草叶中的烟碱是根部合成后再运到地上部来的最有力证明是嫁接试验。
以烟草作砧木，以茄子作接穗进行嫁接，结出的茄子含有烟碱，茄子本来是不含烟碱的，它的烟碱只能来自烟草砧木的根，这说明烟草的根是可以合成烟碱的，并运输到地上部分。
反之以茄子作砧木，以烟草作接穗，长出的烟叶没有烟碱，这说明烟叶本身不能合成烟碱，烟叶中烟碱靠根来供应。
另外，将烟草地上部切去，将切口套上橡皮管，收集伤流液，分析其中有无烟碱存在，如果烟草的伤流液中有烟碱，并且在较长时间内伤流液中均有烟碱，也可说明烟草根系有合成烟碱的能力，但它不能证明烟叶是否合成烟碱。
10.构成作物经济产量的物质来源主要有三个方面：
一是经济器官生长期间由功能叶片输入的；二是经济器官形成之前在其它营养器官暂存的物质，以后经济器官膨大时再输入；三是某些经济器官（如麦类的穗与芒）自身合成的。
其中，功能叶制造的光合产物是构成经济产量的主要来源。
为使光合产物更多地输入经济器官，提高经济产量，必须从以下三方面考虑：
第一输出器官的推力，即源对光合产物的输出能力。
研究发现，功能叶片的光合速率与光合产物输出速率之间存在着显著的正相关。
从时间上看，光合作用的日变化决定着光合产物运输的日变化。
例如水稻，上午6~10时，光合弱输出也少；以后光合逐渐加强，运输速率亦加快；下午2~6时的输出量最多；随后逐渐减少直至第二天早晨。
第二输入器官的拉力，即库对光合产物的吸收能力。
试验表明，在不去穗的正常情况下，有71.4~84.5%的14C光合产物运入稻穗，然而去穗后，虽然叶鞘与茎内的14C光合产物明显增多，但57.4~91.0%的14C光合产物却仍滞留于叶片。
由此可见，穗是灌浆期间吸取有机物质能力最强的输入器官，绝非其它器官所能替代的。
第三输导组织的运转能力。
即源库间输导系统的联系程度、畅通程度和距离远近。
一般说来，同化物的分配，源与库的输导系统联系直接的比间接的多、输导系统畅通的同化物分配数量多；输导系统的距离也制约着同化物分配的方向和数量。
11.水分不足影响小麦有机物质的运输与分配。
从旗叶输出的同化物数量明显减少，说明叶内可运态同化物浓度降低；旗叶向穗内分配的同化物仍保持基本稳定，但分配到植株基部与根系的同化物数量显著下降。
12.可用以下实验证明同化物的运输途径是由韧皮部担任的：
（1）环割试验剥去树干（枝）上的一圈树皮（内有韧皮部），这样阻断了叶片形成的光合同化物的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积累而膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。
（2）放射性同位素示踪法让叶片同化14CO2，数分钟后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影，可看出，14CO2标记的光合同化物位于韧皮部。
13.可根据以下实验进行判断：
（1）若叶片SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径；若SE-CC复合体与周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝，则表明同化物韧皮部装载可能是通过共质体途径。
（2）若SE-CC复合体内的蔗糖浓度明显高出周围叶肉细胞中的蔗糖浓度，则表明同化物韧皮部装载可能是通过质外体途径，反之装载是通过共质体途径。
（3）给叶片饲喂14CO2，若被合成的14C-蔗糖大量存于质外体，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，反
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