郁金香遗传育种及其品种分类Word下载.docx
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花被边缘有光滑、波状齿、锯齿、缺刻、流苏等。
花色有白色、粉红、鲜红、大红、深红、紫红、淡黄、橙黄、深黄、淡紫、深紫、淡绿、深棕、黑色等。
雄蕊通常6枚，3枚为１轮。
雌蕊柱头3裂，子房上位，3室，蒴果背裂，种子扁平。
1.2生物学特性
郁金香适宜富含腐殖质、排水良好的沙土或沙质壤土，最忌黏重、低湿的冲积土。
耐寒性强，地下部球根可耐-34℃的低温，但生根需在15-14℃，尤其在9-10℃最为适宜，生长期适温为5-20℃，最适温为15-18℃。
郁金香的花芽分化在鳞茎贮藏期内完成，适温为17-23℃。
花期在3-5月，花白天开放，半晚或阴雨天闭合。
由于郁金香花芽分化是在鳞茎贮藏期内完成，因此花后6-7月球根贮藏期间的温度条件至关重要。
若6月处于较高温（20-25℃），而7月处于较低温（20℃以下），则花芽分化顺利完成。
反之，超过35℃的高温，分化受到抑制，易出现花芽畸形花被片部分叶化。
1.3资源分布
郁金香属于百合科郁金香属（TulipaL.）的多年草本花卉。
郁金香属一共有150个种，原产地中海一带及中亚细亚、土耳其等地，中亚为分布中心。
主要原种：
克氏郁金香（T.clusiana），福氏郁金香（T.fosteriana），郁金香（T.gesneriana），香郁金香（T.suaveolens），格里氏郁金香（T.greigii），考夫曼郁金香（T.kaufmanniana）等，叶片上多有花斑或条纹。
我国也有部分原产，大约14种，主要分布在新疆、西藏等地，如伊犁郁金香（T.iliensis）、准葛尔郁金香（T.Buhseana）。
2栽培历史及现状
2.1栽培历史
土耳其是最早栽培郁金香的国家。
公元1554，A.G.Busbeguius（布斯拜克）从土耳其将郁金香传入欧洲。
1634-1637年第一次郁金香栽培热。
1665年重瓣郁金香品种问世。
1733-1734年第二次郁金香栽培热。
1753年植物学家林奈将郁金香定名为TulipagesnerianaL.。
在19世纪培育出了达尔文品（DarwinTulips），在20世纪初培育了适合促成栽培的孟德尔品系（MendelTulips）和凯旋品系（TriumphTulips）。
第二次世界大战以后，通过原种进行种间杂交，培育出了达尔文杂种群（DarwinHybridTulips）。
目前栽培的主要国家有荷兰、英国、日本、丹麦、德国、美国等，其中荷兰占有面积最大，已成为世界的栽培中心。
我国有关郁金香的历史文字记载很少，在20世纪30年代，南京、上海、北京、庐山等地开始进行郁金香的引种驯化，直到1988年才首次在西安地区引种驯化成功。
2.2栽培现状
就目前我国郁金香的生产水平来说，无论是切花还是盆花，还处于初级阶段，生产水平和生产技术落后于荷兰、日本等世界先进国家。
究其原因是：
郁金香在国内的商业化种植时间较短，相关的生产技术还未完全成熟；
国内育种水平低，品种更新周期长，且主要依赖进口，种球繁殖量少，没有形成有效的产业发展体系，缺乏技术力量等。
但应该指出，近几年的发展还是相当迅速的，因为随着国内农业产业结构的调整，人们发现郁金香等种球花卉的种植具有较高的经济效益，各地已开始进行规模化栽培生产。
3郁金香育种现状
3.1国外研究现状
关于郁金香的育种问题,自莱顿大学的Clusius教授于1593年将从土耳其引种到维也纳的郁金香带到荷兰,并传遍荷兰、欧洲乃至整个世界,至今郁金香以经历了400多年的育种史。
19世纪,随着一些野生种的发现,大大丰富了郁金香的园艺品种,到20世纪70年代郁金香的育种已形成完整体系,培育出郁金香系列品种如:
达尔文系、孟德尔系、达尔文杂交系等。
1665年重瓣郁金香问世,1986年培育出一种全黑郁金香。
郁金香很容易发生芽变,因此利用其突变也是选育新品种的重要方法之一。
芽变品种的选择也比较简捷,只要在栽培过程中注意观察就容易发现新的突变植株。
荷兰早在1987年就利用芽变育种培育了49个新品种,在多倍体育种上也选育出了“阿普多美”等植株高大、鳞茎肥大的三倍体品种,除了荷兰以外,日本等其他国家在郁金香的育种领域也非常繁荣。
1950年以后,每年有数百个新品种登录上市。
到了1986年就已经培育出近2000个新品种。
在最近10年,虽然育出的新品种数目逐年减少,但是,还仍然保持在乎均每年新登录200个品种左右,如今已经超过3000个品种。
根据现有的研究报道,郁金香种间杂交的不亲和性主要表现为柱头不亲和。
对此可以采用花粉蒙导、激素或其他化学物质处理。
如Creij在授粉12d后用0.1%BAP处理T.gesneriana的子房,获得了T.gesneriana×
T.agenensis的杂种。
针对远缘杂交中花粉管在花柱内停止生长的情况,可在离体培养的未受精胚珠上撒无菌花粉进行试管授精。
胚培养是拯救杂交种胚败育的重要方法,在授粉后60～70d,取0.5～2mm的幼胚,在1/2MS培养基上可以培养成功。
又在MS+胰蛋白500mg/L+NAA4μM+蔗糖4%培养基上对0.5mm的胚培养,成功获得了T.gesneriana×
T.kaufmanniana的杂交种。
传统的杂交育种有其局限性,植物基因工程的发展为改良和修饰花卉性状提供了巨大的潜力,为花卉的定向育种提供了技术保障。
进行植物基因转化最常用的方法是农杆菌介导法和基因枪法,目前郁金香的转化体系和转化植株已获得。
在生物技术领域Custers（1997）的花粉培养、Gude（1997）诱导的胚状体发生等细胞工程技术均应用于郁金香的快速繁殖、远缘杂交或倍体育种。
Wilmink（1992）、Tanak（1995）分别将GUS基因、离体全成的mRNA转入郁金香等。
在抗病的选育上Straathofth（1997）通过不完双列杂交对T.gesneriana及T.forteriana的不同品种的抗碎色病毒进行筛选,选育出了长寿的品种等等。
由于郁金香的育种工作,无论是从花型、花色、植株的生长势、开花期早晚,还是植株的抗病性、对不同气候条件、栽培方法的适应性等方面都已经达到了相当高的水平,因此,超越现有水平的育种工作的难度也越来越大。
3.2国内研究现状
20世纪50年代,中国科学院北京植物园龙雅宜先生开始引种国内外郁金香（种和品种）的试验和栽培工作,并于60年代初尝试常规杂交选育工作,经过5年的辛勤努力得到了一批优良单株,从中遴选出一些适合北京栽培的郁金香品种。
后来,由于“文革”一场空前的浩劫使这项工作不得不终止,植物园被驻京部队接管,全体科技干部被下放到湖南、湖北等地接受再教育。
所有的植物材料和原始科技记录档案被毁于一旦。
1973年北京植物园开始了恢复与重建工作,随后几年引种驯化等各项工作逐步走入正轨。
在70年代末至80年代初,北京植物园又重新开始了郁金香的引种驯化和杂交育种工作。
1981年北京植物园王雪洁先生开始利用原始种老鸦瓣（T.edulis（Miq.）Baber）、伊犁郁金香（T.IliensisRegel）及栽培品种鲜红郁金香（cv.CramoisieBrilliant）、梦乡（cv.Dreamland）、夜皇后（cv.QueenofNight）为父本与从荷兰引进的23个适应性较强的品种laddin,Beautyo,peldoorn,Burgundy,Lace,ChinaPink,Dreamland,GenerealdeWet,GoldenMelody,GoldenCooper,Hibernia,HollandpsGlory,InsurPassable,KeesNelis,LustigeWitwe,MarbleArch,Oxford,QueenofBartazens,QueenofNight,Renown,Rosario,SweetLady,Topscore为母本进杂交。
其中,共有43个杂交组合成功,获得500余株杂种实生苗。
已筛选分离出几个品种,还有10余号优良单株需进一步观察试验再进行品种鉴定。
此项研究工作在“八五”期间曾部分得到中科院重点项目资助支持,后来由于资金得不到保障,再加上从事本项研究工作的人员退休及调离植物园,历经近10年的育种工作也宣告结束。
杂交育种亲本及杂种后代等植物材料也随着人员的相继离去全部丢失。
近10余年来,国内关于郁金香的研究主要集中在郁金香的引种试验、种球复壮、病虫害防治等方面上,在郁金香新品种的选育方面报道甚少。
新疆农业大学林学院的科研工作者对新疆产的13种郁金香进行了深入、全面的野外调查及引种栽培工作。
建立了13种约80个居群的野生郁金香属植物种质资源圃并对其生物学特性进行了系统全面的观察。
在此项工作的基础上利用我国特有的郁金香植物资源开展广泛的育种工作,将会为改变我国由单一品种输入国向品种输出国转变并由此给国家创造大量外汇收入开辟了一条新路。
赵雁、刘武林等用0.005～0.02的秋水仙碱处理郁金香花器官诱导出奥维茨、法国之光和比万昝特3个品种的2n配子,在郁金香的倍性育种方面做出很大贡献。
但在郁金香系统育种方面仍有很大空白。
4育种技术与品种改良
4.1育种目标确立
由于郁金香可以进行营养繁殖，在育种工作中，没有必要从遗传的角度选育出纯系品种，所以能够适当简化育种工作程序，缩短育种时间。
因为郁金香的自花授粉比较困难，其杂交亲本只能采用野生种和现有品种。
又因为郁金香的育种年代非常久远，每个品种的基因组合都来源于不同的杂种群，其遗传特性非常复杂。
再加上郁金香的实生苗到开花需要五六年，遗传特性的研究也非常困难，因此，系统育种异常困难，目前最有效的方法就是从大量实生群体中筛选品质优良的个体或系统。
关于育种目标，可根据不同用途和消费习惯的变化进行选拔。
但大体可以分为以下几个方面。
（1）观赏性
作为观赏植物，其花型、花色、株型、叶色、叶型、芳香性等性状是选拔的重要指标。
花色：
郁金香的花色虽然比较丰富，但是没有蓝色，如果通过基因工程技术等培育出蓝色品种将非常有价值，还有郁金香的双色花或带嵌合色斑的品种很多，而且其变化多样，能够筛选出固定花纹的品种也非常有意义。
花型：
目前，郁金香的花冠有单瓣、重瓣、百合花型、边缘绒毛型、鹦鹉头型和飞舞型等，最近，重瓣、百合花型以及边缘绒毛型等特殊花型的品种非常受欢迎，也是今年育种追求的主要目标。
此外，郁金香的花型有杯状、倒圆锥状、倒钟状等，由于其花瓣的开闭受温度的影响，如果花瓣开放角度过大，就会出现花瓣反转现象，降低了观赏价值。
此外，花朵的保鲜日期非常短，仅有1-2周，如果能够培育出花朵似圆筒形、卵形或球形以及保鲜期更长的品种则更有意义。
茎叶：
关于茎叶的色泽，一般均为碧绿色，但是有些品种的花茎或者叶片带有色或白色斑纹，这样就增加了植株的观赏性。
有些原生种的花茎呈黑绿色，被称为黑茎型，与花朵色彩相配合。
另外，叶片的光泽也是选育品种的重要条件之一，色彩鲜明的叶片在开花前就具有较高的观赏价值。
株型：
植株的株型非常重要，要根据生产目的来筛选，如切花品种要求花茎长而坚硬，亭亭玉立犹如水出芙蓉。
花坛和盆栽品种要求植株矮小，叶片丰满坚挺。
不能选择花茎柔软，叶片下垂的个体。
芳香：
花朵的芳香性也是重要的指标之一。
如果具有鲜艳靓丽的花型和色彩鲜明的叶片，再散发出浓郁的芳香就更加完美。
（2）球根的生产性
鳞茎必须肥大，具有优良的分球性，每株能均匀地形成开花球（周长10cm以上）、成熟球（周长9-7cm）和未成熟球（周长6cm以下）。
球根在栽培过程中不发生裂皮，表皮光滑。
在降雪之前不萌芽。
收获期在梅雨季节结束以后。
（3）抗病性
可以抵抗球根腐败病、病毒病、褐色斑点病、黑腐病、褐色腐败病、溃疡病等病毒以及抗郁金香锈螨和其他害虫。
（4）开花早晚性
一般的品种在4月上旬至5月上旬开花，如果开花期能够再提前或者推迟，可以延长开花期，如极早熟品种的开花期在4月5日以前，极晚熟的品种在6月中旬以后。
（5）促成和抑制栽培的适应性
早期的促成栽培在11-12月开花；
促成栽培在1月开花；
半促成栽培在2-3月开花；
抑制栽培在6-10开花。
并且要求开花率高，到花日数短。
（6）保鲜性
郁金香的花期虽然因品种不同有所区别，但是，总的来说花期比较短。
通过研究其开花机理，并利用基因工程等技术延长其观赏期限，可以大幅度促进郁金香的消费。
（7）对机械化的适应性
近年，荷兰等国利用机械进行球根定植、球根或切花收获，这就要考虑球根的形状，球根的大小要均一，表面光滑，鳞茎最好为圆形，容易用机械进行筛选、调整、收获或播种等作业。
同时还要有生长发育的均一性，如萌芽期、开花期、球根的收获适期和球根对低温的感应程度以及生产的稳定性等。
为了达到这些要求，球根的外皮要厚而结实，能够保护和抵御各种机械作业中的物理伤害，防止因机械伤害引起的病害。
4.2育种方法
（1）品种间杂交
现有品种已经很多，亲本来源丰富，可以根据新品种培育目标，选择适宜的现有品种为亲本进行杂交。
（2）种间杂交
利用卡芙马尼阿娜、芙斯台利娜、古莱姬等原生种群以及其他近缘种进行杂交，可以获得现有品种所不具备的遗传特性。
（3）远缘杂交
利用亲缘关系更远的原生种进行种间杂交，但是，由于元缘亲本之间存在亲和性等问题，采取常规的杂交方法成功的可能性非常小，最好配合采取胚培养或试管内受精等方法，提高亲和性和受粉的成功率，以获得遗传性更加广泛的新品种。
（4）突变
郁金香很容易发生芽变，因此利用其突变也是选育新品种的重要方法之一。
根据荷兰郁金香品种分类和国际登录目录的报道，1987年培育出的2400个品种当中，有20%左右属芽变品种。
比如飞舞型品种以及达尔文杂交品种群的大多数品种都来源于芽变。
芽变首先表现在花色和花型上，这对于育种来说非常重要。
芽变品种的选择也比较简捷，只要在栽培过程中注意观察就容易发现新的突变植株。
（5）多倍体育种
郁金香的品种大多数为2倍体，多倍体很少。
多倍体郁金香一般植株高大，大花型，球根肥大，如哈尔克罗、马武琳、莱纳温等品种为3倍体，巴西斯夫人为4倍体,这些品种都是大型品种。
从目前多倍体郁金香的情况来看，3倍体的观赏价值更高，而3倍体育种需要4倍体与2倍体进行杂交，遗憾的是，4倍体品种很少，为了培育新的4倍体，需要采用秋水仙素处理腋芽，然后再培养而获得。
也是人利用非还原性花粉进行杂交的方法培育4倍体。
总之，培育多倍体品种的难度很大，而培育4倍体品种是多倍体育种的基础。
（6）基因工程育种
基因工程育种是近年发展起来的一门新型育种技术。
随着植物分子生物学的发展，人们能够逐渐分离出控制花色、叶型、抗病性或抗虫性等特殊功能的基因。
如果将这些基因转移到郁金香的植物体内，就可以获得特殊花色、花型以及抗病虫害的新品种。
利用基因工程育种可以大幅度缩短育种时间，节约人力物力，并且可以创造出更加神奇的新品种。
21世纪基因工程育种将成为郁金香的主要育种技术之一。
（7）遗传资源的收集和保存
为了获得各种各样的遗传特性，必须收集和保存各种遗传资源。
特别在我国原生郁金香较少的情况下，不但要收集荷兰和日本的品种，还要收集中亚、中东、近东和地中海沿岸地区自生的原种和野生种，同时也不要忘记我国天山山脉的野生郁金香资源。
5郁金香繁殖方法
5.1分球繁殖
郁金香以自然分球繁殖为主，在秋季9-10月分在=栽子鳞茎，大者一年、小者2-3年可培育成开花球。
荷兰利用其气候优势，尤其在邻近海边的埃克霍森一带大量进行种球生产，通常采用分级繁育法，即用周径为8-9cm、10-11cm的栽植种球经一年分别培育成周径为11-12cm、12cm以上的商品球。
荷兰非常重视郁金香的轮作，一般每隔5-6年才连作一次，其间用旋耕机打碎地下的残余根球，并与马铃薯或豆科作物等进行间作。
国内引种郁金香后，更新球极易发生退化现象，表现为鳞茎变小、开花率降低、花色浅、花小等。
为有效地保存良种，可选择气候冷凉地或海拔800-1000m的山地进行种球的复壮栽培，采用冷凉越夏贮藏、掌握种植适期及合理定植的密度和深度，施用合理的配方基肥、加强苗期管理并及时摘花、后期进行遮阴、适时收秋等措施，可取得良好的复壮效果。
5.2播种繁殖
郁金香种子发芽需要湿润与低温（0-10℃）条件，超过10℃发芽迟缓，25℃以上则不能发芽。
一般露地秋播，经冬季低温后发芽，当年只形成一片真叶，地下部为圆形小鳞茎，一般需经3-5年生长能发育成开花球。
5.2组织快繁
郁金香的自然繁殖系数较低，但郁金香的所有组织皆可用来进行组培繁殖，如新鲜鳞片、叶片、花茎、子鳞茎、花及鳞茎盘等。
郁金香的所有组织都可发生芽及愈伤组织，但并非都可发生再生茎和再生根。
试验证明。
用花茎茎段来诱导芽最为成功，需8周，而子鳞茎诱导芽则需6个月。
6品种分类
郁金香的园艺栽培品种多达8000多个，通常按花期可分为早、中、晚；
按花型分有杯型、碗型、百合花型、流苏型、鹦鹉型、星型等；
花色则有白、粉、红、紫、褐、黄、橙、黑、绿斑和复色等，花色极丰富，惟缺蓝色。
1981年，在荷兰举行的世界品种登陆大会郁金香分会上，重新修订并编写成的郁金香国际分类鉴定名录中，根据花期、花形、花色等性状，将郁金香分为4类15群。
6.1早花类（EarlyFlowering）
（1）单瓣早花群（SingleEarlyGroup）
又称孟德尔早花型。
花单瓣，杯状，花期早，以红、黄为基调，花色丰富，有粉、白、紫、橙等色，有些品种具有香味，花高5-7厘米，株高25-40厘米。
本类型大多适宜早春在温室里促成栽培，是促成栽培中的主要品种。
在长江中下游地区常用作景观布置，是早春花展的主要品种系列。
主要品种有：
热恋（BurningLove）、最佳售货者（Bestseller）、美丽皇后（BeautyQueen）、圣诞之梦（ChristmasDream）、圣诞颂歌（ChristmasCarol）、黛安娜（Diana）、曙光（EarlyLight）、钻石（Diamond）、圣诞快乐（MerryChristmas）、风骚之女（Coquette）、杏桃佳人（ApricotBeauty）等。
（2）重瓣早花群（DoubleEarlyGroup）
植株矮小，高15-35厘米；
花重瓣，大多来源于共同亲本，花茎短，花茎10厘米，花色丰富，以暖色为主，有洋红、玫红、鲜红、白等色，花期比单瓣种稍早。
这一类型品种最适合作盆栽观赏或花坛布置，较适宜在早春作促成栽培。
娃娃（BabyDoll）、卡尔顿（Carlton）、阿贝（Abba）、狐步舞（Foxtrot）、卡雷尔（Kareol）、阿克切（Electra）、海盗（Viking）、桃花（PeachBlossom）、奇迹皇后（QueenofMarvel）、蒙特卡罗（MonteCarlo）等。
6.2中花类（MidseasonFlowering）
（3）凯旋系（TriumphGroup）
又称胜利系。
来源于单瓣早花型与达尔文杂交型的杂交品种。
单瓣花，花高脚杯型，大而艳丽。
花茎长短适中，株高45-55厘米。
该类型品种适宜中、晚期的促成栽培。
在我国应用较多，大部分品种可作切花生产及花坛布置。
阿巴（Abra）、阿巴精华（AbraElite）、非洲皇后（AfricanQueen）、阿瑞侯克（ArieHoek）、阿提拉（Attila）、布林达（Blenda）、卡西尼（Cassini）、亨利丹特（HenryDunant）、蓝眼睛（BlueEyes）、英泽（Inzell）、唐吉可德（DonQuichotte）、琳马克（LeenvanderMark）等。
（4）达尔文杂种系（DarwinHybridGroup）
本类型多为世界著名品种，由晚花达尔文郁金香与极早花的福氏郁金香及其他种杂交而成。
植株健壮，株高50-70厘米，花茎较长，是优良的切花品种。
单瓣花，花大，高脚杯状，花色鲜明，以鲜红为主，也有黄、乳黄及复色品种。
该类型生活力、适应性、繁殖力均极强，是非常强健的品种类型，适宜早春的栽培。
阿帕尔顿（Apeldoorn）、阿帕尔顿精华（Apeldoorn'
sElite）、艾德雷姆（AdRem）、金阿帕尔顿（GoldenApeldoorn）、金牛津（GoldenOxford）、外交家（Diplomate）、戈登库柏（GordonCooper）、伦敦（London）、日光（LightingSun）、检阅（Parade）、春之歌（SpringSong）等。
6.3晚花类（LateFlowering）
（5）单瓣晚花群（SingleLateGroup）
包括原分类中的达尔文系（Darwin）和考特吉系（Cottege）。
株高65-80厘米，茎粗壮。
单瓣花，花型多，多以大型花为主，以红、黄色为基调，花色有红、粉、白及复色等色。
该类型生长期长，一般自然花期较晚。
适宜于露地栽培，是优良的切花品种。
黑钻石（BlackDiamond）、黑马（BlackHorse）、阿维格农（Avignon）、法兰西之光（IledeFrance）、魔术师（Magier）、梦境（Dreamland）、夜皇后（QueenofNight）、冰糕（Sorbet）、曼顿（Menton）、国王之血（Kingsblood）、蓝珍珠（BluePearl）等。
（6）百合花型群（Lily-flowredGroup）
花瓣顶端渐尖，向后翻卷，类似百合花的花型，花型优美，色彩艳丽，是郁金香中花姿最为优美的品种之一。
植株健壮，高约为60厘米，花茎长度类型多。
从开花时间的早晚看，该类型属于晚花型。
花茎坚实高达，花期长，是良好的切花品种之一。
本类型品种少，一般都较为名贵。
芭蕾舞女（Ballerina）、中国粉（ChinaPink）、阿拉丁（Aladdin）、五月（Maytime）、希巴女王（QueenofSheba）、玛丽特（Mariette）、西点（WestPoint）、红辉（RedShine）等。
（7）流苏花型群（FringedGroup）
单瓣花品种，起源于考夫曼型与达尔文杂交型的偶然突变。
花瓣边缘有清晰的毛刺或针状突起物，状似流苏。
开花中期或晚期。
花茎类型多，花色以红、黄暖色为主，是良好的切花品种，适宜于早春进行促成栽培。
阿美（Ar
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