根管实验设计方案.docx

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根管实验设计方案

油脂是人类饮食的必需品,年人均约食用25kg

油脂,其中80%为大豆（Glycinemax）、油菜（Brassica

campestris）、向日葵（Helianthusannuus）、油棕

（Elaeisgunieensis）和棉花（Gossypiumsp.）等油料作

物的种子油（http:

//www.ers.usda.gov/Briefing/Soyb-

eansOilCrops/）。

植物种子油不仅为人类提供了基本

的脂肪酸营养,而且还具有保健功效和医药价值,同

时也是重要的工业原料和可再生资源。

大田栽培的普

通油料作物种子油的主要成分包括棕榈酸（C16:

0）、

硬脂酸（C18:

0）、油酸（C18:

1∆9）、亚油酸（C18:

2∆9,12）

和亚麻酸（C18:

3∆9,12,15）。

此外,其它油料植物及一

些野生植物的种子能够高水平合成并积累一些具有

重要价值的稀有脂肪酸。

例如,蓖麻（Ricinuscom-

munis）种子含有90%的蓖麻油酸（C18:

1∆9,12-OH）,

油桐（Verniciafordii）种子含有80%的桐油酸（C18:

3∆9trans,10trans,12cis）。

加利福尼亚月桂树（Umbe-

llulariacalifornica）种子油中含有大约60%的月桂酸

（C12:

0）。

据报道源于植物的脂肪酸多达200多种（van

deLooetal.,1993）。

脂肪酸的碳链长度、双键数目及位置决定着脂肪

酸的理化性质、烹饪特性及对人类健康的影响（刘立

侠等,2005;石娟等,2007）。

因此,不同用途的脂肪

酸要求不同的碳链长度和双键数目（刘立侠等,2005;

石娟等,2007）。

油料作物的种子油通常需经过一系列

昂贵的加工过程,才能符合食用要求,但在种子油的

加工过程中会产生一些对人体有害的反式脂肪酸和

氢化脂肪酸。

近年来,为提高种子油的食用、医用和

工业用价值以及便于加工和制作各种不同用途的植

物油脂产品,培育富含单一脂肪酸植物种子油的新种

质（品种）已成为油料作物遗传改良和植物油脂代谢工

程的一个新的热点研究领域（吴永美等,2004;刘立

侠等,2005;岳爱琴等,2007;戴晓峰等,2007;

DamudeandKinney,2008;DyerandMullen,

2008）

植物生理与分子生物学学报33卷

SUCrOSG

图1种子油的生物合成

Fig·1BiosynthesisPathwayofstorage0115indeveloPingseeds

ER,endoPlas而eretieulum:

3GPA,3一PhosPhoglyeericacid:

PEP,PhosPhoenolPyruvate:

即r,Pyruvicaeid:

PDH,Pyruvatedehydrogenase:

ACC,acetyl一CoAcarboxylase:

KASlll,3一ketoacyl一ACPsynthase111;KASI,3一ketoaeyl一ACPsynthase;KASll,3一ketoacyl一ACPsynthase

11:

△一gD,dissolubilestearyl一ACPdesaturase;TE,thioesterase:

FatB,aeyl一ACPthioesteraseB:

FatA,aeyl一ACPthioesteraseA:

AT,

aeyltransferase:

FadZ,fattyaciddesaturaseZ:

Fad3,fattyaeiddesaturase3:

G3P,glyeerol一3一PhosPhate;GPAT,glycerol3一PhosPhate

aeyltransferase:

LPA,lysoPhosPhatidieaeid:

LPAT,lysoPhosPhatidieaeidaeyltransferase;PA,PhosPhatidieacid:

PAP,PhosPhatidie

acidPhosPhatase:

DAG,diacylglyeerol:

DGAT,diacylglyeerolaeyltransferase:

TAG,triaeylglyeerol·

质体中脂肪酸合成酶复合体的3种主要酶分子

是酮脂酞一ACP合成酶（KAS）（Ohlrogge和Browse

1995）。

酮脂酞一ACP合成酶111（KASlll）催化丙二酞-

CoA和乙酞一CoA最初聚合成3一酮丁酞一ACP（4C侧

链）的反应。

酮脂酞一ACP合成酶I（KASI）催化正在

加长的酞基侧链与丙二酞一ACP聚合生成6C一16C脂

肪酸。

酮脂酞一ACP合成酶n（KASll）催化丙二酞-

ACP与16:

0一ACP的缩合生成18C脂肪酸,从而在

决定16C与18C脂肪酸合成比例中起重要作用。

因

此KASll是脂肪酸代谢工程的重要靶标分子之一。

另一种重要的酶是硫酷酶（小ioesterase,TE）。

犯

能把正在延长的脂肪酸基侧链从ACP分子上解离下

来,从而终止脂肪酸碳链的延长,这就导致某些植

物（如,椰子）种子油中积累了大量的短链（

等链长（8一14C）的脂肪酸。

在质体中合成的16:

0一ACP代谢有不同分支。

这

些不同途径对种子油中脂肪酸组成有重要影响。

例

如,在棕搁种子中,硫脂酶FatB将16C脂肪酸侧

链从ACP上切割下来,使大量的16C脂肪酸（即棕

搁酸）游离出来。

因而棕桐种子油中棕搁酸含量高。

16:

0一ACP也可以在KASll作用下延长成18:

0一ACP

（即硬脂酞一ACP）。

硬脂酞基在另一种硫酷酶FatA作

用下从AcP上分离,生成硬脂酸（1SC）。

硬脂酞基-

ACP也可在可溶性硬脂酸基一ACP去饱和酶（△一gD）的

作用下,在第9与第10个碳原子之间形成一个双

键,即形成油酞一ACP（18:

l△gcis）。

再在FatA作用

6期岳爱琴等:

食用植物油脂的代谢工程

下,油酞基团从ACP分子上分离而成为油酸（18:

1

△gcis）。

油酸可以在位于内质网的酶作用下,进一

步去饱和反应,从而生成其他不饱和脂肪酸。

由此

可见,FatB、KASll、FatA和杏gD等酶活性高低

对种子油中饱和与不饱和脂肪酸的含量起着重要作

用。

在质体中合成的16:

0一、18:

0一和18:

1△gcis-

ACP,经不同硫酷酶（TE）催化分别生成16:

0、18:

O

和18:

1△9015,接着与位于质体外膜上的CoA结合,

形成16:

O一、18:

O一和18:

l△geis一CoA。

这些脂肪酞

基一COA从质体经细胞质转运到内质网,用于合成甘

油脂。

首先,在3一磷酸甘油酞基转移酶（GPAT）和

溶血性磷脂酸酞基酶（LPAT）分别作用下,脂肪酸碳

链从各种脂肪酞基一CoA分子上转移到3一磷酸甘油

（3PG）的sn一l和sn一2位置上,从而生成磷脂酸（PA）。

然后,PA分子上、n一3位的磷酸基被磷脂酸磷酸酶

（PAP）切除后就形成二酞甘油酷（DAG）。

最后,在

二酞甘油脂转移酶（DGAT）作用下,DAG的sn一3位

置上发生酞基化（即结合一个脂肪酸碳链）,形成三

酞基甘油酷（TAG）。

新近发现了另一条不依赖于乙

酞辅酶A的TAG合成途径,即在磷脂二酞甘油醋转

移酶（PDAT）的催化作用下,脂酞基直接从磷脂酞胆

碱（PC）转移至DAG,从而合成TAG,而没有经中

间产物CoA（Stahl等2004）。

目前提高种子中TAG

积累的水平,即种子含油量的分子操作的主要靶标

是TAG合成的最后一步反应（Lung和weselake

2006）。

除DGAT和PDAT外,DGATZ和DGTA

（diaeylglyeeroltransaeylase）亦催化TAG合成,对种

子含油量有较大贡献（Li等2005）。

另外,在内质网上,脂肪酸还能进行多种修饰

反应。

例如,油酸（18:

1△gcis）可在脂肪酸去饱和酶

2和3（FADZ和FAD3）依次催化下,碳链中生成新的

双键,依次形成亚油酸（18:

2△geis,12cis）和亚麻酸

（18:

3△geis,12cis,15cis）。

这些经修饰过的脂肪酸最

终也整合到TAG分子中,积累于油体。

在所有主

要油料作物种子油中正是队DZ和FAD3相对活性的

高低决定着所有主要油料作物种子油中多不饱和脂肪

酸所占的比例。

因此近年来编码这些酶的基因已经成

为种子油中不饱和脂肪酸含量遗传改良的主要靶分子。

TAG是疏水性的,聚集在内质网脂质双层膜结

构的脂酞基区域。

内质网膜中高含量的TAG可以在

脂质双层结构中形成“脂质凸起”,并且从膜中分离

出来;油脂外由单层磷脂膜包裹,即以油体形式从

膜上分离出来。

这些贮藏TAG的亚细胞结构或油

体,一般直径为l“m,由许多结构蛋白包被,称

为油质体。

2应用代谢工程改良食用植物油营养价值的

策略

植物种子油一般是多种脂肪酸甘油酷的混合

物,它的理化特性和营养品质主要取决于其脂肪酸

的组成。

为提高植物油脂的营养价值和适合于烹调

及食品工业应用,调控植物种子油中目标脂肪酸的

比例己成为脂肪酸代谢工程改良的主攻目标,且己

取得了可商业化利用的成果。

目前应用代谢工程对植物种子油及脂肪酸进行

遗传改良主要有两种策略。

其一是在植物种子中,

超表达或沉默靶基因以达到提高种子中目标脂肪酸的

含量。

例如应用RNA干涉（RNAinterference,RNAi）、

共抑制（eo一suppression）、转录后基因沉默（post一trans-

eriptionalgenesilencing,pTGS）以及反义RNA等技术

阻断目标基因的表达（范圣此等2004）和应用种子特异

表达启动子驱动目标基因在种子中的过量表达。

其

二是将来自其他物种的靶基因或一个完整的脂肪酸合

成途径导入大田油料作物,从而使种子高水平积累

新的脂肪酸,创造出对人类健康更有益的食用植物

油。

植物油脂改良现今应用较多的遗传转化方法是

根癌农杆菌介导法和基因枪法。

简便易行的花粉粒

介导法也成功地应用于油菜遗传转化（杜春芳等

2006）,在经攫步优化后可用于其他油料作物的油

脂品质改良。

2.1超表达或沉默靶基因以提高种子油中目标脂肪

酸含量

高油酸种子油与亚油酸（18:

2）和亚麻酸（18:

3）

相比,油酸（18:

1）是一种单不饱和脂肪酸,稳定性

高,能降低人体有害胆固醇（LDL）含量和维持人体

有益胆固醇（HDL）的水平。

富含油酸的食用油可用

于长时间的保存和高温烹调而不易氧化变质。

普通

油料作物种子油中油酸含量较低（<25%）,而亚油酸

含量>25%,甚至可高达50%以上。

催化油酸转变

为亚油酸的关键酶是杏12脂肪酸去饱和酶/脱氢酶

植物生理与分子生物学学报33卷

（又称FAD2）。

迄今己分离到10多种植物杏12脂肪

酸去饱和酶的。

DNA克隆。

代谢工程提高种子油中

油酸含量的技术策略主要是通过抑制FADZ酶的活

性,从而使油酸含量增加,亚油酸含量降低。

应

用共抑制技术使得大豆FADZ一1酶基因不表达,即

沉默,所培育的转基因大豆的种子油中油酸含量高

达56%,而亚油酸含量低到一%（Kinney1996a;

Kinney等1998）。

采用核酶介导的终止转录技术阻

断大豆FADZ一1酶基因在种子中的表达,亦使大豆

油中油酸含量提高到85%以上（Buh:

等2002）。

同

样,应用抑制FADZ酶活性的技术策略,也在创育

高油酸含量的油菜（Kinney1996a）、棉花（Liu等

2002）和拟南芥（Stoutjesdijk等2002）上获得成功。

我

们实验室通过对转录因子锌指蛋白进行分析设计,

使它能特异地结合大豆FADZ一1酶基因靶序列,关

闭该基因表达,获得了大豆种子高油酸积累的转基

因植株（吴永美等2004）。

经基因修饰所培育的高油

酸大豆在北美己经商业化。

高硬脂酸种子油植物种子油中的硬脂酸（18:

0）,是一种重要的饱和脂肪酸。

食用硬脂酸不会提

高血液中低密度脂蛋白胆固醇的含量,而且可以降

低血液中总胆固醇的含量（JoneS等1999）。

多数油料

作物种子油中硬脂酸含量较低（l%一4%）,不能满足

食品工业中使用的需要。

应用代谢工程技术对油菜

（Hawkins和知dl1998）和棉花（Liu等2002）等作物种

子硬脂酸含量提高的改良己获成功。

增加种子油中

硬脂酸含量的主要技术策略是提高种子发育过程中从

棕搁酸（16:

0）生成硬脂酸的代谢通量。

如图1所示,

以下几种酶可以作为基因操作的分子靶标来提高植物

油中硬脂酸的含量。

（l）抑制FatB硫脂酶的活性,阻

止16:

0一ACP的切割;

（2）增加酮脂酞一ACP合成酶H

（KASll）的活性,促进16:

0一AeP生成18:

0一ACP;（3）

增加FatA硫酷酶的活性,促使18:

O从ACP上分离

下来,从而阻止其在硬脂酸一ACP去饱和酶（△一9脂肪

酸去饱和酶）的作用下发生去饱和反应;（4）抑制杏9

脂肪酸去饱和酶的活性,阻止18:

0一ACP转变成18:

1一ACP。

上述每一种基因操作都是以促进棕搁酸转

化成硬脂酸,或阻止油酞一ACP进一步去饱和反应,

从而增加硬脂酸积累。

然而,对于一个靶标作物,

究竟采用哪一种代谢工程策略,则要依赖于该作物

脂肪酸合成代谢途径中经由这些不同代谢步骤的脂肪

酸相对流通量的大小。

超表达酮脂酞一ACP合成酶川KASll）可小幅度

提高种子油中硬脂酸含量（Kinney1996b）。

然而,

增加FatA硫酷酶活性则能显著提高硬脂酸含量。

例

如,山竹果（Garciniamangostana）是一种硬脂酸含量

高达56%的热带果实（Padzey等2994）。

把它的FatA

硫醋酶基因转移至油菜使其在种子中超表达,油菜

中的FatA硫酷酶活性明显增高,转基因油菜种子油

中硬脂酸含量从2%提高到22%（HawkinS和Kridl

1998）。

应用DNA定点突变技术,对该FatA基因

进行修饰,使该酶催化硬脂酸一ACP合成的活性提高

了13倍。

超表达该突变FatA基因的植物种子油中

硬脂酸含量比表达该野生型酶基因植物高出70%

（Fa。

。

iotti等1999）。

目前,硬脂酸含量最高的转基因植物是通过降

低硬脂酸一ACP去饱和酶活性所获得的。

例如,应

用RNA干涉或反义抑制技术沉默棉花或油菜种子中

硬脂酸一ACP去饱和酶的mRNA表达,可使硬脂酸

含量增加2%科O%（Knutzon等1999:

Liu等2002）。

Keidi·（2002）培育的转基因大豆种子油中硬脂酸含量

高达53%,该转基因系的油酸含量也高,而亚油酸

和亚麻酸含量极低。

高软脂酸种子油棕搁是世界上第二大油料作

物,其种子油称为棕搁油,含有高达44%的软脂酸

（棕搁酸）（16:

0）。

可可树的种子油,通常称作可可黄

油,是另一种具有高饱和脂肪酸含量的植物油（种子

油含25%软脂酸）（Padley等1994）,这些种子油多

专用于食品制作等工业,包括油酥、糖果点心和肥

皂。

为了取代来源于可可树或棕搁树的具有高饱和

脂肪酸含量的植物油脂,应用代谢工程技术通过对

相关酶活性的修饰,可使普通油料作物种子合成和

积累高含量的软脂酸。

例如,通过抑制酮脂酚一ACP

合成酶n（KASll）基因和增加FatB硫脂酶基因的表

达,已使大豆种子油中软脂酸含量从10%提高到

50%（Kinney等1998）。

高棕搁油酸种子油棕桐油酸（16:

1△9）具有重要

的营养、医药和工业用价值。

因此提高种子油中棕

搁油酸含量也是脂肪酸代谢工程的一个靶标。

wang

等（1996）报告,在番茄中表达酵母杏9脱氢酶基因可

大幅提高棕搁油酸含量。

大豆含有55%亚油酸和

巧%棕桐酸,如能将这些脂肪酸转换成棕搁油酸,

食用植物油脂的代谢工程

岳爱琴,孙希平,李润植’

山西农业人学农业生物I几程研究中心,太谷030801

摘要:

植物种子油可提供人类营养所需的多种脂肪酸,

也是工业用油的原料之一。

文章结合我们对植物种子发

育、脂肪酸生物合成途径和大豆油脂遗传改良的研究,重

点论述参与脂肪酸合成及其调控的一些关键酶的基因、

代谢工程改良植物油脂营养价值的技术策略及其研究进

展,分析目前应用油料作物种子作为“生物反应器”规模

化生产有重要营养价值和特殊用途的脂肪酸的问题及技

术‘。

瓶颈”,讨论未来植物脂肪酸代谢工程主攻方向以及

在培育可再生资源和推动人类社会及经济可持续发展中

的应用前景。

值的技术策略及其研究进展。

关键词:

脂肪酸;种子油;代谢工程;油料作物;营养

价值

中图分类号:

Q945

大豆、油菜、向日葵、油棕、棉籽和花生等

油料作物成熟种子中所含的油脂（种子油）是人类食用

油的主要来源。

现今,约85%的植物油用于人类的

食用。

种子油不仅可为人类提供基本的脂肪酸营

养,还具有保健功效和医药价值。

油料作物种子油

的主要成分是棕搁酸（16:

0）、硬脂酸（18:

0）、油酸

（18:

l）、亚油酸（18:

2）和亚麻酸（18:

3）。

脂肪酸碳链

的长度、双键数目及位置决定着脂肪酸的理化性

质、烹饪特性和对人类健康的影响。

因此,不同

用途对脂肪酸要求不同的碳链长度和双键数。

对油

料作物的种子油通常要经过一系列昂贵的加工过程,

才能符合食用的要求。

基因组学和代谢物组学的发

展极大地促进了对植物种子油和脂肪酸合成及代谢调

控的研究,已成功分离到一些参与种子油及脂肪酸

生物合成的基因。

应用代谢工程技术对油料作物种

子油脂肪酸组成及其含量的改良也己取得有应用价值

的成果。

结合我们对植物种子发育与脂肪酸生物合

成途径和大豆品质遗传改良的研究结果（张莉等2004;

吴永美等2004;岳爱琴等2005;Li等2005;杜春芳等

2006）,本文重点论述参与脂肪酸合成及其调控的一

些关键酶的基因、用代谢工程改良植物油脂营养价

1植物脂肪酸生物合成途径—代谢工程的靶标

植物油脂代谢工程所修饰的主要靶标是参与种

子脂肪酸生物合成的一些酶基因及调控基因。

此

外,一些并不直接参与种子脂肪酸生物合成的基

因,对种子油合成积累也有较大影响,如AM尸I

（alteredmeristemprogramnungl）和材尸S（myo一inositoll一phosphatesynthase）基因亦可作为植物油脂代谢工程

的分子靶标（张莉等2004）。

图1概括说明了参与种

子油脂生物合成的亚细胞结构及其相关的代谢途径和

所需的酶分子。

质体是发育种子中脂肪酸生物合成的主要场

所。

蔗糖是脂肪酸碳（C）骨架的最初来源。

叶片中

合成的蔗糖运输到发育种子细胞中,经一系列生化

反应形成丙酮酸（Pyr）。

丙酮酸进入质体,在丙酮酸

脱氢酶（pDH）催化下生成乙酞辅酶A（aeetyl一CoA）,

为脂肪酸合成提供了起始的ZC分子。

丙酮酸的合成

及转入质体中的数量是脂肪酸合成和积累的一个限速

步骤。

脂肪酸生物合成的第一步反应是乙酞一CoA在

乙酞一c0A梭化酶（ACC）的催化下加上一个梭基生成

3C分子丙二酞一CoA。

接着,在转酞基酶（AT）的作

用下,丙二酞基从辅酶A分子转移到酞基载体蛋白

（AcP）上,形成丙二酞一AcP。

然后,在脂肪酸合

成酶（FAS）复合体的作用下,丙二酞一ACP经过多次

循环,每次循环使碳链增加2个碳原子,直到饱和

脂肪酸链长度达到16（16:

0）或18（18:

0）个碳原子为

止。

2007一06一14收到,2007一10一24接受。

国家教育部科技重点项目（No.2002一03）和山西省青年科技研究基金项

目（Nos.2007021036,2005一039）资助。

*通讯作者（E一mail:

rli2001@hotmail.eom:

Tel:

0354一6288374）。

6期岳爱琴等:

食用植物油脂的代谢工程

可极大程度地提高大豆油附加值。

Liu等（1996）报

道,表达杏9一CoA脱氢酶基因可使大豆棕搁酸的一

半转化成棕搁油酸。

转杏9一CoA脱氢酶基因大豆体

细胞胚中棕搁油酸含量由转基因前的0提高到10%,

而棕搁酸含量则从25%降低到5%。

我们的实验室

从一种食用蘑菇沪leurotu、ostreatus）分离到杏9脱氢

酶cDNA克隆,用种子特异启动子驱动杏9脱氢酶

基因在大豆体细胞胚中表达,已获得了棕搁油酸含

量高达14%的转化体,目前正在筛选棕搁油酸含量

高、无抗生素标记和遗传稳定的转基因纯合株系。

2.2导入其他物种的基因或一个完整的脂肪酸合成

途径从而使种子积累新的脂肪酸

软脂酸和硬脂酸双低的种子油正如前面所提

到的,通过基因修饰油料作物质体中的脂肪酸代谢

途径中一些酶基因,可促进软脂酸或硬脂酸的合

成。

然而,在某些情况下,例如,为生产低含量

饱和脂肪酸的油脂,需要同时减少软脂酸和硬脂酸

的含量。

在正常代谢情况下,质体中从ACP分离

下来的软脂酸和硬脂酸,一般不需要进行去饱和反

应,常被认为是终产物。

应用代谢工程技术可使软

脂酸和硬脂酸在从质体转运出来后进行去饱和反应,

从而使种子油中这两种饱和脂肪酸含量均降低。

研

究发现酵母和哺乳动物细胞内质网中含有作用于软脂

酞和硬脂酞一COA底物的杏9去饱和酶。

在植物中表

达酵母或哺乳动物的杏9去饱和酶可减少饱和脂肪

酸,并且增加不饱和脂肪酸含量（Polashoek等1992:

Grayburn和Hildebrand1995）。

尽管脂肪酸含量的这

些变化在叶片组织中最明显,通过对这些基因的进

一步修饰,提高这些酶在种子中的特异活性,有望

培育出种子油中饱和脂肪酸含量极低的植物新类型

（Moom等2000）。

富含中链脂肪酸的种子油中链脂肪酸（C8一14）

具有独特理化性质,多用于食品和医药业（Fitch-

Hanmannl997）。

工业上所用中链脂肪酸是由可可油

和棕搁油分馏制备而成（Broun等1999）。

通过代谢工

程使普通大田油料作物种子高水平积累中链脂肪酸则

可极大地提高这些中链脂肪酸的工业利用效率。

显

然,鉴定介导中链脂肪酸合成和积累的酶基因尤为

重要。

例如,加利福尼亚月桂树（vmb‘llula:

ia

callfornisa）种子油中含有大约60%月桂酸（12:

0）,研

究发现控制月桂酸积累的是一种中链脂肪酸特异的

FatB硫脂酶（voelker等1992）。

将该FatB硫脂酶基

因在油菜种子中超表达,可以使种子油中的月桂酸

含量高达60%（Voelker等一996）。

这种转基因油菜

籽已经在北美上市,应用于制造糖果点心等。

立体化学分析表明,这些转基因油菜种子油中

的月桂酸主要位于TAG的:

n一1和:

n一3位置,而不

出现在、n一2位。

但是在可可油中,TAG的3个位

置均能结合月桂酸。

催化月桂酸结合到TAG的、n一2

位点的酶是可可树的溶血性磷酸酞基转移酶

（LPAT）。

然而,油菜种子中自身的LPAT不能将月

桂酸结合到TAG的、n一2位点。

将从可可树分离到的

LPAT基因导入上述转基因油菜植株,超表达这两种

外源基因的油菜种子油中月桂酸含量进一步上升到

67%（Knutzon等1999）。

尊距花属千屈菜科（Cuphea）植物,其种子油中

含有90%中链脂肪酸（8:

0和10:

0）,现已从这些植物

中鉴定克隆出控制中链脂肪酸合成的FatB硫脂酶基

因（Graham1989）。

转基因表达控制中链脂肪酸