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1,不是所有高等植物所必需,但为某些植物必需的;

2,能在某些专一性较低的功能上替代其它矿质养分的作用;

(钠-钾)

3,是食物链中所必需的。

(钴、硒)符合上述条件之一的元素称为有益元素,主要有钠、硅、钴、硒、铝5种。

基本概念

1、质外体★:

指细胞原生质膜以外的空间,是由细胞壁上的微孔、细胞壁与原生质膜之间的空隙及细胞间隙所组成的连续体。

2、共质体★:

指原生质膜以内的物质和空间,包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。

v共质体是由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连,构成相互联系的原生质的整体。

v胞间连丝——相邻细胞之间的原生质丝。

穿越细胞壁,使两细胞之间的原生质相通,质膜连续。

是细胞之间物质运输的主要通道。

3、根自由空间:

指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。

依据根自由空间中离子存在形态,根自由空间可分为:

水分自由空间(WFS)★:

既水溶性离子可以自由进出的那部分空间。

是根细胞的大孔隙,离子随水分自由移动。

杜南自由空间(DFS)★:

即根细胞上所带的负电荷点位而吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间。

(二)离子跨膜运输的机理★

1,质膜内外的离子浓度不同,存在浓度差,从而产生化学势梯度;

同时由于膜内外电荷分布的不均匀,存在电位差,产生电势梯度。

二者的共同作用在膜内外形成一个电化学势梯度。

2,离子的跨膜运输,根据是否消耗能量,是否顺着电化学势梯度,分为被动运输和主动运输两种方式。

3,电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。

★被动运输:

当某一离子顺着电化学梯度进行跨膜运输时,不需要额外消耗能量的跨膜运输为被动运输或被动吸收,也称非代谢吸收。

被动运输包括两种方式:

简单扩散和杜南扩散。

★主动运输:

当离子逆着电化学势梯度进行跨膜运输时,需要消耗(ATP提供的)能量,这种跨膜运输为主动运输或主动吸收,也称代谢吸收。

主动吸收方式:

载体解说和离子泵解说。

离子养分跨膜进入细胞质的方式:

1、简单扩散

2、离子通道运输★离子通道是生物膜上能被动运输离子、具有选择性孔隙的蛋白质。

3、离子载体运输★离子载体是指质膜上能主动或被动、有选择性地携带某种离子穿过质膜的蛋白质。

4、离子泵运输★离子泵(ATP酶)是存在于细胞膜上的蛋白质,它通过ATP水解提供能量,能逆电化学势将某种离子“泵入”或“泵出”细胞。

★由于细胞内常以带负电荷为主,所以,阳离子(K+除外)多属被动吸收(顺着电位梯度);

阴离子(包括阳离子K+)多属主动吸收(逆着电位梯度)。

(四)养分吸收的动力学曲线★

根据根系吸收离子的培养试验,可绘出养分吸收动力学曲线,并用图解法可求得Km值。

★由Km=(K2+K3)/K1知,Km与结合常数(K1)成反比,即Km值是载体对离子亲和力的倒数。

★Km值愈小,载体对离子的亲和力就愈大,离子就愈易被吸收。

一、介质中养分的浓度★

需掌握的主要内容:

根据养分吸收的动力学原理说明K+和Na+吸收曲线的差异。

1,在低浓度范围内,离子的吸收速率随介质养分浓度的提高而上升,上升速度较慢。

(主动)

2,在高浓度范围内(如>1mmol·

L-1),离子吸收选择性较低,对代谢抑制剂不很敏感,而陪伴离子及蒸腾速率(环境因素)对离子的吸收速率影响较大。

(被动吸收)

各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。

★根据养分吸收的动力学原理,两条曲线的差异反映了根细胞原生质膜上载体结合位点对K+和Na+亲和力差异,即对K+亲和力大(Km值小),而对Na+的亲和力小(Km值大)。

六、土壤反应(pH值)★

土壤pH变化对离子养分吸收的影响主要是通过根细胞膜上的电荷变化及H+与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。

土壤pH的变化改变了膜的带电性,直接影响根系对阴阳离子的吸收

★当外界溶液pH值较低时,抑制了植物对阳离子的吸收,吸收阴离子的数量有所增加。

而介质pH值较高时,则会抑制阴离子的吸收,而吸收阳离子的数量有所增加。

(一)离子间的拮抗作用

★离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子的存在能抑制根系对另一离子吸收的现象。

√分为竞争性拮抗作用和非竞争性拮抗作用。

竞争性拮抗作用

√拮抗离子与被吸收离子具有相同的电荷或相似的化学性质,竞争载体上同一结合位点。

非竞争性拮抗作用

√拮抗离子与被吸收离子之间的拮抗作用取决于载体和拮抗离子的浓度以及拮抗离子与载体的亲和力的大小,拮抗离子的抑制作用是通过改变载体的结构和性质而抑制对离子的吸收,这类拮抗作用称为非竞争性拮抗作用。

这种拮抗作用与被吸收离子浓度无关。

两种离子在结构和半径方面没必要相似。

试验证明,任意提高膜外某一种阳离子的浓度,必然会影响到其他阳离子的吸收,这种情况与竞争结合位点不同。

离子间的拮抗作用,只适于低浓度的情况,当离子浓度增高时,离子进入根内的机理大多属于被动吸收的过程。

(二)离子间的协助(同)作用

★离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。

2、阳离子与阳离子之间的协助作用:

最典型的是维茨效应。

★维茨效应:

Ca2+具有稳定质膜结构的特殊功能,有助于质膜的选择性吸收,因此,Ca2+对多种阳离子有协助作用。

√Ca2+的这种作用能明显改善盐渍土上植物的生长状况,其主要原因是它能提高K+/Na+的吸收比值。

1,有Ca2+存在时,K+的流入量增加,Na+的流出量也增加,从而避免Na+的累积造成毒害;

2,在缺Ca2+情况下,K+和Na+的流入流出比例失调,作物易受盐害。

(三)植物吸收养分的两个关键时期

1、营养临界期:

★是指植物生长发育的某一时期,对某种养分要求的绝对数量不多,但很迫切,并且当养分供应不足或元素间数量不平衡时将对植物生长发育造成难以弥补的损失的时期。

2、最大效率期:

★在植物生长阶段中所吸收的某种养分能发挥最大效能的时期,叫植物营养的最大效率期。

★植物除可从根部吸收养分外,还能通过地上部(叶、茎)吸收养分的营养方式为根外营养。

四、叶部营养的特点及局限性★

(一)叶部营养的特点★

1、可防止养分在土壤中被固定,特别是易被土壤固定的微量元素,养分利用效率高。

2、某些生理活性物质,如赤霉素、增产灵等,施入土壤易于转化,更适合叶部喷施。

3、养分吸收转化比根部快,在作物缺乏某种元素时,叶面喷施可及时满足植物需要。

4、干旱和半干旱地区,土壤养分有效性较低,叶面施肥能及时供给作物养分,见效快。

5、促进根部营养。

增强根系吸收水分和养分的能力。

6、节省肥料,经济效益高。

(二)叶部营养的局限性★

1、肥效短暂,每次施用养分总量有限,不能满足作物整个生育期对营养元素的需要。

2、养分易损失,流失或被雨水淋洗。

3、有些养分元素(如钙、硼)从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难。

4、劳动强度大。

叶部营养不能完全取代根部营养,仅是一种辅助的施肥方式。

第三章养分的运输和分配

◆养分的运输方式:

横向运输和纵向运输

★养分从根表皮细胞进入根内皮层到达中柱的迁移过程叫养分横向运输。

又称短距离运输。

★养分从根部经木质部或韧皮部到达地上部的运输,以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程,称养分纵向运输。

因养分迁移距离较长,又称长距离运输。

一、养分短距离运输途径

1,质外体途径是指细胞原生质膜以外的空间所组成的连续体。

水分和养分可自由出入。

2,共质体途径是指由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成的连续体。

一、木质部运输的动力和方向

★木质部中养分纵向移动的驱动力是根压和蒸腾拉力。

★由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动,因此,木质部中养分的移动是单向的。

二、韧皮部运输★韧皮部运输的特点是养分在活细胞内进行的,而且具有两个方向运输的功能。

韧皮部中养分的移动性★

1.不同营养元素在韧皮部中的移动性不同。

2.将营养元素按其在韧皮部中移动的难易程度分为移动性大的,移动性小的和难移动的三组。

养分的再利用★:

某一器官或部位中被利用的矿质养分,在一定条件下可以被释放出来,再运往其它新器官或部位,而被再度利用。

二、养分再利用与缺素部位★

1.再利用程度大的元素,养分的缺乏症状首先出现在老的部位;

2.而不能再利用的养分,在缺乏时由于不能从老部位运向新部位,首先表现在幼嫩器官。

★氮、磷、钾和镁四种养分在体内的移动性大,再利用程度高,当这些养分供应不足时,可从老部位及时地转移到新器官,以保证幼嫩器官的正常生长,缺乏症状首先出现在老的部位。

★钙和硼为不能移动的元素,缺乏症状出现在幼嫩器官。

第四章土壤养分的生物有效性

★生物有效养分系指存在于土壤的离子库中,在作物生长期内能够移动到位置紧挨植物根的一些矿质养分。

★化学有效(性)养分是指能采用不同化学方法从土壤中提取出来的养分。

土壤养分的有效性也可以用强度因素与容量因素的关系表达。

二、土壤养分的强度因素与容量因素★

土壤养分的强度因素★土壤养分的强度因素(I)是指土壤溶液中养分的浓度。

土壤养分的容量因素★土壤养分的容量因素(Q)指土壤中有效养分的数量,也就是不断补充强度因素的库容量。

二、养分向根表的迁移

(一)截获★是指根系直接从所接触的土壤中获取养分,而养分不经过迁移。

(二)质流★是指由于植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差,土壤溶液中的养分随水流向根表的迁移过程。

(三)扩散★是由于根系不断的吸收养分,使根表有效养分的浓度明显降低,并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差,从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表迁移,这种方式叫扩散。

★根际(rhizosphere):

是指受植物根系活动的影响,在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。

★根际范围很小,一般离根表面数毫米之内。

★根际最明显的特点是根际pH、氧化还原电位和微生物活性的变化与土体不同。

★根际效应:

由于根际特殊的环境条件,使根际微生物的数量和活性高于土体的现象。

“根际效应”强烈影响着植物对养分的吸收。

根际pH★根系的生命活动常使根际pH值升高或降低,与土体相比,有时相差1个pH值单位。

★当吸收阴离子>

阳离子时pH升高;

吸收阳离子>

阴离子时pH下降。

影响根际pH变化的因素

1、氮素形态★★

施用NH4+-N肥时,总吸收量中阳离子量大于阴离子量,为了维持体内电荷平衡和正常的pH值,根系向外释放H+,根际pH值下降,根际pH值要低于土体;

相反,施用NO3--N时,根系释放OH-,根际pH值上升,根际pH值要高于土体。

NO3--N使根际pH值上升的幅度一般低于NH4+-N使根际pH值下降的幅度。

2、共生固氮作用3、养分胁迫4、植物遗传特性5、根际微生物

第五章大量营养元素氮素

★植物吸收的氮素形态主要是铵态氮和硝态氮,某些可溶性的有机含氮化合物,如氨基酸、酰胺和尿素,也能被直接吸收。

★介质pH值升高,N03-的吸收减少。

因为OH-与N03-有竞争作用,使N03-的吸收减少。

⑴喜铵植物★水稻是典型的喜NH4+-N作物。

⑵喜硝植物★烟草是典型的喜NO3--N作物。

★作物缺氮的显著特征是下部叶片首先失绿黄化,然后逐渐向上部叶片扩展。

★单子叶植物叶片从叶尖沿中脉变黄。

玉米氮过剩症状玉米对缺氮:

★下位叶先黄化,叶尖枯萎,从叶尖沿中脉叶片变黄,常呈“V”字形向下延展。

第五章大量营养元素磷

磷能提高作物抗逆性★1、抗旱2、抗寒3、抗酸碱:

(一)植物对磷的吸收

1、吸收形态★主要是吸收正磷酸盐:

H2PO4->

HPO42->

PO43-

植物缺磷的典型症状:

★叶片:

轻度时叶片暗绿、无光泽;

严重时带紫红色。

★叶色:

暗绿→青红→紫红。

从较老叶开始,逐步向上扩展。

★水稻缺磷症状

水稻缺磷植株矮小,直立,分蘖少;

紧束呈“一柱香”株型;

轻度缺磷时,叶片及茎为暗绿色,叶尖及叶缘常带紫红色。

*缺磷加剧时,下部叶尖出现小的褐色斑点。

★缺磷严重时,斑点连在一起形成赤枯症。

★玉米缺磷症状 *缺磷玉米植株瘦小。

玉米缺磷严重时上部叶色暗绿,基部叶片的叶尖及边缘呈褐色,焦枯。

★茎、叶尖及叶缘大多呈明显的紫红色。

*缺磷严重时老叶叶尖枯萎呈褐色。

第五章大量营养元素钾

存在形态:

★钾在植物体内的特点是不构成任何结构物质或不形成稳定的化合物,而呈离子状态或以可溶性无机盐形式存在。

与氮、磷养分相比,并不是以有机化合物的形态存在。

钾能增强植物的抗逆性★

1、抗旱性:

增加细胞中钾离子的浓度,可提高细胞的渗透势,有利于细胞从外界吸收水分,也提高了细胞对水的束缚能力,防止细胞或植物组织脱水。

供钾充足时,气孔的开闭可随植物生理需要而调节自如,使作物减少水分蒸腾。

钾还能促进根系生长,提高根/冠比,从而增强作物吸水的能力。

所以钾有助于提高作物抗旱能力。

5、抗病性:

钾能使细胞壁增厚,提高细胞木质化程度,因此能阻止或减少病菌的入侵和昆虫的危害。

钾能促进植物体内低分子化合物(如氨基酸、单糖等)转变为高分子化合物(如蛋白质、淀粉等),可溶性养分减少,减少病菌的营养,抑制病菌滋生。

钾能促进体内酚类物质的合成,植物抗病能力与体内酚化合物的量成正相关。

6、抗倒伏:

钾能促进茎秆细胞壁纤维素等物质形成,细胞木质化程度增强,致使作物茎秆维管束发育,使茎壁增厚,髓腔变小,因而增强了抗倒伏的能力。

植物缺钾的一般症状

4、叶★

从老叶的叶尖和叶缘开始出现黄化或褐色斑点或条带,叶基部常常仍然保持绿色;

病变部与正常部界限比较清楚;

严重时叶肉坏死、脱落。

双子叶植物沿叶缘开始出现黄化或有褐色的斑点或条纹,并逐渐向叶脉间蔓延,叶脉间失绿,最后发展为坏死组织。

单子叶植物叶尖先黄化,逐渐沿叶缘向叶基部伸展,或带有褐色斑点或条纹,随后逐渐坏死。

玉米缺钾症状★下位叶尖黄化或焦枯,并逐渐沿叶缘向叶基部伸展,呈倒“v”形;

老叶逐渐枯萎。

叶片皱缩或卷曲。

下册第六章氮肥

按含氮基团进行分类★分铵态氮肥、硝态氮肥、酰胺态氮肥和氰胺态氮肥(常用)

铵态氮肥★凡氮肥中的氮素以NH4+或NH3形态存在的均属铵态氮肥。

(一)铵态氮肥的共同特点★

(1)易溶于水,是速效氮肥。

(2)易被土壤胶体吸附,易被2:

1型粘土矿物固定,在土壤中移动性小,不易淋失。

(3)碱性条件下易发生氨的挥发损失。

(4)在通气好的土中,铵(氨)态氮可硝化作用转化为硝态氮,易造成氮素的淋失和流失。

(5)作物吸收过量的铵会对Ca2+、Mg2+、K+等的吸收产生抑制作用。

(6)施用过量或不当易对作物产生毒害,尤其是幼苗易造成“氨中毒”。

(二)碳酸氢铵(NH4HCO3)★

碳酸氢铵简称碳铵。

是在氨水中通入CO2,离心、干燥而成。

碳铵的生产具有投资少、生产工艺简单、能量消耗低等特点。

1、养分含量★碳铵纯品含氮17.7%,因生产过程中含水和某些杂质,实际含氮量为16.5%-17.5%。

2、主要性质★

(1)白色结晶或颗粒,有强烈的刺鼻、熏眼氨臭。

(2)易溶于水,速效性肥料;

水溶液pH8.2-8.4,呈碱性反应。

(3)化学性质不稳定,即使在常温下也易分解为氨、二氧化碳和水易造成氮素的挥发损失。

(4)物理性状不良,吸湿性强,易潮解、结块。

在贮存、运输中应密封、阴凉干燥处保存。

(5)最大优点是施入土壤后不残留酸根。

3、合理施用★

(1)碳铵适用于各种土壤和作物。

(2)可作基肥、追肥,但不易作种肥,因本身分解产生氨,影响种子的呼吸和发芽。

(3)深施覆土;

施肥后结合灌水,均可减少氨的挥发。

(4)选用粒肥,能提高利用率,用量可较粉状减少1/4-1/3。

★生理酸性、生理碱性、生理中性肥料

★化肥中阴、阳离子经植物选择性吸收利用后,其在土壤中残留部分产生酸性的肥料称生理酸性肥料。

★反之,其在土壤中残留部分产生碱性的肥料称为生理碱性肥料。

★化学肥料中阴、阳离子经植物选择性吸收利用后,其在土壤中无残留成分的肥料称为生理中性肥料。

3、硫铵在土壤中的转化★

(1)在酸性土壤上★

酸性土壤施用硫铵后,NH4+一方面可交换土壤胶体及根系表面吸附的H+,另一方面NH4+被作物吸收后可使根系分泌出H+,这些H+与SO42-结合形成H2SO4,使土壤酸性增强。

所以应配合施用石灰(CaO),中和土壤酸性,补充钙的损失,消除其副作用。

(2)在石灰性土壤上★

石灰性土壤碳酸钙含量较高,呈碱性反应,硫铵在碱性条件下分解产生氨,如表施会引起氮素挥发损失,必须深施覆土。

SO42-在石灰性土壤,很易与CaCO3或土壤胶体交换下来的Ca2+起反应,形成难溶性的CaSO4,易堵塞土壤孔隙,长期大量施用引起土壤板结。

石灰性土壤中施用硫铵时应注意配合施用有机肥料。

(3)水田★

硫铵施入水田,在俺水条件下,硫酸根中的硫会还原为硫化氢,H2S浓度过高,使水稻根系受害而发黑。

发生这种现象后,应及时排水通气。

硫铵不宜施入水田。

硝态氮肥

★凡肥料中的氮素以硝酸根(NO3-)形态存在的均属于硝态氮肥。

包括硝酸铵、硝酸钙和硝酸钠等。

其中硝酸铵兼有NH4+和NO3-,属硝-铵态氮肥,但习惯上列于硝态氮肥。

硝态氮肥的共同特性★

1、易溶于水,速效性氮肥。

2、NO3-带负电荷,不易被土壤胶体所吸附,易随水流失。

所以,水田一般不宜施用,多雨地区与雨季也要适当浅施,以利作物根系吸收。

3、在土壤嫌气条件和碱性反应下,或有机物大量存在时,硝酸盐容易通过反硝化作用还原成NO、N2O、N2而引起氮素气态损失。

反硝化作用是水田N素损失的主要途径。

4、物理性质不良,硝态氮肥吸湿性大,易结块,吸水后呈液态,造成施用困难。

5、化学性质不稳定,受热易分解,放出氧气,使体积骤增,易燃易爆,贮运中应注意安全。

五、酰胺态氮肥——尿素〔CO(NH2)2〕★★

★酰胺态氮肥是指含有酰胺基(-CO-NH2)或在分解时产生酰胺基的氮肥。

尿素是主要的酰胺态氮肥品种。

★尿素的主要优点是含氮量高、物理性状较好和无副成分等。

养分含量★含N46%,是固态肥料含N最高的氮肥。

主要性质★

1、结构:

H2N-CO-NH2,

2、纯品为白色针状或棱柱状结晶,商品为白色颗粒。

3、易溶于水,速效,水溶液呈中性。

4、物理性状:

在干燥条件下良好;

通常有一定的吸湿性,贮、运时应注意防潮。

5、化学性质稳定,常温下基本不分解。

6、尿素制造过程中,温度超过135℃时,会产生缩二脲(NH2CONHCONH2)。

缩二脲含量超过2%,影响种子萌发和植株生长。

国内外公认的标准是尿素中缩二脲含量一般不应超过1.5%;

作物根外追肥时,不应超过1.0%。

在土壤中的转化★

1、分子吸附作用★

★尿素施入土壤后,在未被水解转化前,20%左右借助于氢键以分子态被土壤胶体或腐殖质吸附。

即尿素分子中-NH2上的氢与腐殖质分子中=CO(羰基)上的氧结合;

或尿素分子中=CO上的氧与土壤粘粒表面的-H;

腐殖质分子中-COOH、-OH等基团上的氢联结。

★分子吸附的吸附力弱,吸附数量少。

因此,尿素分子在未被水解转化前,在土壤中移动性大,易淋失。

土壤对尿素分子的吸附,在一定程度上可减少尿素在土壤中淋失的作用。

2、水解作用★

★尿素施入土壤后,除少量以分子态被吸附外,大部分在土壤微生物分泌的脲酶作用下水解,形成碳酸铵,并进而释放出氨。

★因此尿素表施也会引起氨的挥发损失。

3、尿素施入土壤后不残留任何副成分。

4、缩二脲进入土壤后会转化成NH4HCO3,水田分解较快,旱地29天有60%分解。

★尿素水解前防淋失,水解后防氨挥发、氨毒害。

施用★

1、土壤、作物:

适宜各种土壤和作物。

2、施肥方式:

可作基肥和追肥,应深施覆土;

不提倡作种肥,因为:

①尿素水解产生氨,影响种子的呼吸和发芽。

②尿素中含有的缩二脲是植物生长的紊乱剂。

最适作根外追肥,喷施浓度0.5-1.0%,缩二脲的含量应小于1.0%。

3、注意:

施用量过大,氨中毒;

缩二脲含量过高,对作物引起毒害。

六、长效氮肥长效氮肥可分为缓释氮肥和控释氮肥。

★缓释氮肥:

肥料中的氮素释放速率延缓,可供植物持续吸收利用。

★控释氮肥:

肥料中的氮素释放速率不仅延缓,而且能按植物的需要有控制地释放。

氮肥在土壤中的转化

★氮肥在土壤中的主要转化过程:

生物固定硝化作用★反硝化作用★铵的吸附与矿物固定★硝酸盐淋洗氨挥发(铵态氮的分子态化)

★化肥氮被植物和微生物吸收利用即为生物学固定。

★由于施入土壤中的化肥氮迅速被有机化,使微生物大量繁殖,促进了土壤原有有机质的分解的现象称为激发效应。

铵的固定★土壤中的铵进入2:

1型粘土矿物晶层间晶穴内而被固定,通常称为铵的晶格固定。

★被2:

1型粘土矿物晶格固定的铵称为固定态铵。

影响铵固定的因素★

粘土矿物类型:

2∶1型粘土矿物能固定,1∶1型的几乎不固定铵。

干湿交替促进固定作用。

K离子也能填入相同的固定位点。

因此,先施钾肥后再施铵肥可减少铵的固定。

土壤含有机质多时,有机物在粘粒表面的吸附,阻塞了铵进入2:

1型粘土矿物晶层间,铵的固定量也会减少。

(二)铵的硝化作用★

1.概念★

在好气条件下,土壤中NH4+,经硝化细菌的作用氧化成硝酸的过程为硝化作用。

是旱田土壤铵态氮肥的主要转化方式★。

2.影响因素

(1)土壤通气状况

(2)土壤反应★

在pH5.6-8.0范围内,硝化率与pH值呈极显著的正相关,pH值升高,土壤

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