现代分子生物学笔记第三版朱玉贤.docx
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现代分子生物学笔记第三版朱玉贤
第一章绪论
1、两个经典实验证明遗传物质是DNA而不是蛋白质
（1）肺炎球菌在小鼠体内的毒性实验：
先将光滑的致病菌S菌烧煮杀灭活性后，以及活的粗糙型细菌R菌分别侵染小鼠，发现这些细菌自然丧失了致病能力。
当他们将烧煮杀死的S菌和活的R菌混合在感染小鼠时，实验小鼠每次都死亡了。
解剖死鼠，发现有大量活的S型细菌，实验表明，死细菌的DNA进行了可遗传的转化，从而导致小鼠死亡。
（2）T2噬菌体感染大肠杆菌：
当细菌培养基中分别带有35S或32P标记的氨基酸或核苷酸，子代噬菌体就相应有s标记的蛋白质或p标记的核酸。
分别用这些噬菌体感染没有放射性标记的细菌，经过1~2个噬菌体DNA复制周期后进行检测，子代噬菌体中几乎不含带s标记的蛋白质，但含有30%以上的p标记。
说明在噬菌体传代过程中发挥作用的可能是DNA，而不是蛋白质。
第二章染色体与DNA
构成DNA和RNA分子的五种含氮碱基的结构式：
第一节染色体
1、真核细胞的染色体具有如下性质：
分子结构相对稳定；能够自我复制，使亲子代保持连续性；能指导蛋白质的合成，从而控制生命过程；能产生可遗传的变异。
2、染色体上的蛋白质包括组蛋白和非组蛋白。
组蛋白是染色体的结构蛋白，它与DNA组成核小体。
组蛋白分为H1、H2A、H2B、H3、H4。
组蛋白：
histones真和生物体细胞染色质中的碱性蛋白质含精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸特别多，二者加起来约为所有氨基酸残基的四分之一。
3、组蛋白的一般特性：
进化上的极端保守：
不同种生物组蛋白的氨基酸组成是十分相似的，特别是H3、H4
可能对稳定真核生物的染色体结构起重要作用。
无组织特异性
肽链上氨基酸分布的不对称性
存在较普遍的修饰作用
富含赖氨酸的组蛋白H5
4、非组蛋白：
主要包括与复制和转录有关的酶类、与细胞分裂有关的蛋白等。
5、真核生物基因组DNA：
真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复序列，而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非功能DNA所隔开。
人们把一种生物单倍体基因组DNA的总值称为C值。
在真核生物中C值一般是随生物进化而增加的，高等生物的C值一般大于低等生物，但某些两栖类的C值甚至比哺乳类还大，这就是著名的“C值反常现象”。
6、真核细胞DNA序列可分为三类：
不重复序列：
在单倍体基因组里，一般只有一个或几个拷贝，占DNA总量的40%~80%。
结构基因基本上属于不重复序列。
中度重复序列：
重复次数在10~104之间，占DNA总量的10%~40%，各种rRNA、tRNA以及某些结构基因（如组蛋白基因）都属于此类。
高度重复序列：
如卫星DNA。
只在真核生物中出现占基因组的10%~60%，由10~60个碱基组成，在DNA链上串联重复高达数百万次，这类DNA高度浓缩，是异染色质的组成部分，可能与染色体的稳定性有关。
7、染色质与核小体：
染色质纤维细丝是由DNA和组蛋白构成，DNA和组蛋白构成核小体，核小体连成念珠状构成染色质。
核小体的装配过程：
两分子的H3和两分子的H4先形成四聚体，然后由H2A和H2B构成的异二聚体在该四聚体的两侧分别结合而形成八聚体。
长146bp的DNA按左手螺旋盘绕在八聚体上1.8圈，形成核小体的核心颗粒，每圈约80bp。
核心颗粒两端的DNA各有11bp与H1结合，形成完整的核小体。
核小体的形成是染色体压缩的第一个阶段。
染色体的压缩：
DNA双链以左手螺旋盘绕在组蛋白形成的八聚体核心上即核小体------念珠状结构-----核小体结构进一步盘绕折叠形成染色质丝----组成突环----玫瑰花结------螺线圈-----由螺线圈组成染色单体。
8、真核生物基因组的特点:
真核基因组庞大，一般都远大于原核生物的基因组
真核基因组存在大量的重复序列
真核基因组的大部分为非编码序列，占整个基因组序列的90%以上，该特点是真核生物与细菌和病毒之间最主要的区别
真核基因组的转录产物为单顺反子。
真核基因是断裂基因，有内含子结构。
真核基因组存在大量的顺式作用元件。
包括启动子、增强子、沉默子等
真核基因组中存在大量的DNA多态性。
单核苷酸多态性和串联重复序列多态性。
真核基因组具有端粒结构。
单顺反子：
真核基因转录产物为单顺反子，即一条mRNA模板只含有一个翻译起始点和终止点，因而一个基因编码一条多肽链或RNA。
在原核生物中，通常是几种不同的mRNA连在一起，相互之间由一条短的不编码蛋白质的间隔序列所隔开，这种mRNA叫做多顺反子mRNA。
这样的一条mRNA链含有指导合成几种蛋白质的遗传信息。
9、原核生物基因组：
原核生物基因组很小，大多只有一条染色体，只有很少基因是以拷贝形式存在，且DNA含量很少。
10、原核生物基因组特点：
结构简练：
原核DNA分子的绝大部分是用来编码蛋白质的只有很少的一部分不转录
存在转录单元：
原核生物DNA序列中功能相关的RNA和蛋白质基因，往往丛集在基因组的一个或几个特定部位，形成功能单元或转录单元，它们可被一起转录为含多个mRNA的分子，称为多顺反子mRNA。
有重叠基因：
同一段DNA携带两种或两种以上不同蛋白质的编码基因。
第二节DNA的结构
1、DNA的一级结构：
指DNA分子中核苷酸的排列顺序。
DNA一级结构特征：
DNA分子是由两条互相平行的脱氧核苷酸链盘绕而成；
DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排在外侧，构成基本骨架，碱基排在内侧；
两条链上的碱基互补配对
2、DNA的二级结构：
指两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构。
通常情况下分为两大类：
右手螺旋A-DNA、B-DNA和左手螺旋Z-DNA
DNA双螺旋结构：
两条DNA链之间形成氢键；双螺旋内部形成的疏水区，消除了介质中水分子对碱基之间氢键的影响；介质中的阳离子中和了磷酸基团的负电荷，降低了DNA链之间的排斥力、范德华力。
Z-DNA指左手螺旋DNA。
在邻近调控系统中，与调节区相邻的转录区被ZDNA抑制，只有当ZDNA转变为BDAN后转录才能活化，而在远距离调控中，ZDNA可通过改变负超螺旋水平，决定聚合酶能否与模板链结合而调节转录起始的。
3、DNA的高级结构：
指DNA双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。
负超螺旋（拓扑异构酶或溴乙啶）松弛DNA（拓扑异构酶或溴乙啶）正超螺旋
L=T+W连接数=双螺旋的盘绕数+超螺旋数
拓扑异构酶I催化的反应结果是：
超螺旋DNA在每一个切断结合反应中，使L数发生一种变化，增加一个连接数，减少一个负超螺旋。
第三节DNA的复制
1、半保留复制：
DNA在复制过程中，碱基间的氢键首先断裂，双螺旋被分开，每条分子分别做模版合成新链，产生互补的两条链。
每个子代DNA分子的一条链来自亲代DNA，另一条是新合成的。
2、半不连续复制：
DNA在复制时，在一个复制叉上同时进行两个方向的DNA复制，一条链的合成是连续的，另一条是不连续的先合成一系列的5’~3’的短片段，然后在DNA连接酶作用下连接成完整的DNA链
3、复制的起点、方向和速度
复制时，双链DNA要解开成两股链分别进行；所以这个复制起点成叉子形式，被称为复制叉。
DNA复制是从固定起点开始的。
一般把生物的复制单位称为复制子。
一个复制子只含有一个复制起点。
通常细菌、病毒和线粒体DNA分子都是作为单个复制子完成复制的。
而真核生物的基因组可以同时在多个复制起点上进行双向复制，即基因组中包含多个复制子。
原核生物和真核生物的DNA复制主要是从固定起点双向等速复制方式进行。
4、几种主要的复制方式：
（1）线性DNA双链的复制
DNA聚合酶和RNA聚合酶都只能从5’端向3’端移动，线性DNA在复制中，当RNA引物被切除后，留下5’端的部分单链DNA，不能为DNA聚合酶所作用，使子链短于母链，因此，线性DNA复制子末端的复制需要下列特殊的机制：
将线性复制子转变为环状或多聚分子；
在DNA末端形成发夹结构；
在末端蛋白的作用下启动复制
（2）环状DNA双链的复制：
θ型、滚环型、D型
第四节原核生物和真核生物DNA复制的特点
1、原核生物DNA复制的特点：
所有的DNA复制都是从一个固定的起点开始的，而目前所知的DNA聚合酶都只能延长DNA链而不能从头合成DNA链。
DNA复制时，往往先由RNA聚合酶在DNA模版上合成一段RNA引物，再由DNA聚合酶从RNA引物3’末端开始合成新的DNA链。
对于前导链，这个引发过程比较简单只要有一段RNA引物，DNA聚合酶就能以此为起点一直合成下去，但对于滞后链，这个引发过程就非常复杂，需要多种蛋白质和酶的协同作用还涉及到岗崎片段的形成和连接。
滞后链的引发由引发体来完成。
DNA解链酶：
DNA解链酶能水解ATP获得能量来解开双链DNA。
单链结合蛋白SSB：
作用是保证被解链酶解开的单链在复制完成前能保持单链结构，它以四聚体形式存在于复制叉处，待单链复制完成后才离开。
2、真核生物DNA复制的特点
真核生物每条染色体上可以有多个复制起点，而原核生物只有一个复制起点；真核生物的染色体在全部完成复制前，各个起点上的DNA不能再开始，而在快速生长的原核生物中，复制起点可以连续开始新的DNA复制，表现为虽有一个复制单元，但却可有多个复制叉。
3、DNA复制的调控
原核细胞中DNA链延伸的速度几乎是恒定的，只是复制叉的数量不同。
细胞内复制叉的多少决定了复制起始频率的高低。
真核细胞DNA的生活周期可分为四个时期：
G1、S、G2和M期。
DNA复制只发生在S期。
真核细胞中DNA复制有三个水平调控：
细胞生活周期水平调控：
也称限制点调控，即决定细胞停留在G1期还是进入S期。
染色体水平调控：
决定不同染色体或同一染色体不同部位的复制子按一定顺序在S期起始复制
复制子水平调控：
决定复制的起始与否。
第五节DNA的修复
1、错配修复：
一旦复制叉通过复制起点，母链就会在开始DNA合成前的几秒至几分钟内被甲基化。
此后只要两条DNA链上碱基配对出现错误错配修复系统就会根据“保存母链，修复子链”的原则，找出错误碱基所在的DNA链，并在对应于母链甲基化腺苷酸上游鸟苷酸的5’位置切开自恋，再根据错配碱基相对于DNA切口的方位启动修复途径，合成子链。
2、切除修复：
包括碱基切除修复和核苷酸切除修复。
步骤：
首先由核酸内切酶识别DNA的损伤位点，在损伤部位的5’侧切开磷酸二酯键由DNA解链酶将有损伤的DNA片段解离在DNA聚合酶的催化下，以完整的互补链为模板，按5’~3’方向合成DNA链，填补已切除的空隙由DNA链连接酶新合成的DNA片段与原来的DNA断链连接起来。
3、重组修复（复制后修复）：
受损伤的DNA链复制时，产生的子代DNA在损伤的对应部位出现缺口
另一条母链DNA与有缺口的子链DNA进行重组交换，将母链DNA上相应片段填补母链DNA的缺口，而母链DNA出现缺口
以另一条子链DNA为模板经DNA聚合酶催化合成一新的DNA片段填补母链DNA的缺口，最后DNA连接酶连接，完成修补。
4、DNA的直接修复
5、SOS反应：
包括诱导DNA损伤修复、诱变效应、细胞分裂的抑制以及溶原性细菌释放噬菌体等。
包括两个方面DNA的修复和产生变异。
第六节DNA的转座
1、转座子：
是存在于染色体DNA上可自主复制和移位的基本单位。
插入序列是最简单的转座子，它不含任何宿主基因，它们是细菌染色体或质粒DNA的正常组成成分。
2、转座作用的遗传效应：
引起插入突变
转座产生新的基因
转座产生染色体畸变
转座引起生物进化
练习题
1、详述原核生物和真核生物DNA复制的异同。
相同点：
遗传方式相同，都是半保留复制都需要多种酶和蛋白的参与，都涉及到拓扑异构酶、解旋酶DNA聚合酶等都是从固定的起始点以双向等速方式进行复制，多是在起始位点形成复制叉，向两个等速前进半不连续复制
不同点：
真核生物每条染色体上有多个复制起点，原核生物只有一个复制起点真核生物的染色体在全部完成复制前，各个起点上的DNA不能再开始，而在快速生长的原核生物中，复制起点可以连续开始新的DNA复制，表现为虽有一个复制单元，但却可有多个复制叉。
真核生物DNA的复制只能在分裂期进行，原核生物在整个细胞周期都能进行真核生物复制起点为自主复制序列真核生物复制叉移动速度慢
2、原核生物和真核生物存在哪些类型的转座子？
转座机理有哪些？
原核生物的转座子包括：
插入序列、类转座因子、复合转座子和TnA转座子家族。
真核生物的转座子主要是转座子和反转录转座子两类。
转座子的转座机制分为三种类型：
复制型、非复制型、保守型。
其共同特点是要涉及靶位点的交错切割和修复性复制。
反转录转座子是由RNA介导的模板转换来实现的。
详解：
（1）原核生物的转座子包含四类：
插入序列IS：
两端有IR，只编码转座酶
类转座因子：
结构同IS，但不能独立存在，只作为复合子的两端组件
复合转座子：
两端由IS或类IS构成，带有某些抗药性基因或其他宿主基因，一旦形成复合式转座子IS序列就不能再单独移动，只能作为复合体移动。
TnA转座子家族：
两端为IR，可编码转座酶、解离酶和抗性物质
（2）真核生物的转座子主要是转座子和反转录转座子两大类：
转座子：
玉米内的可控因子、果蝇中的转座子
反转录转座子：
反转录病毒、病毒超家族、非病毒超家族
第三章生物信息的传递---从DNA到RNA
第一节RNA转录的基本过程
1、RNA链的合成都包括以下几个特点：
RNA是按照5-3方向进行的；以DNA中的反义链为模版；在RNA聚合酶催化下；以四种三磷酸核苷为原料，根据碱基配对原则，各个核苷酸之间通过形成磷酸二酯键相连，不需要引物的参与，合成的RNA带有与DNA有意义链相同的序列。
转录的基本过程包括：
模版识别、转录起始、通过启动子及转录的延伸和终止。
2、模版的识别：
主要是RNA聚合酶与启动子DNA双链相互作用并与之相结合的过程。
真核生物的RNA聚合酶不能直接识别基因的启动子区，所以，需要一些被称为转录调控因子的辅助蛋白质按特定的顺序结合在启动子上，RNA聚合酶才能与之结合并形成复杂的转录起始前复合物PIC，以保证有效的起始转录。
3、起始转录：
不需要引物。
转录的起始就是RNA链上第一个核苷酸键的产生。
转录起始后直到形成9个核苷酸短链的过程是通过启动子阶段，此时RNA聚合酶一直处于启动子区，新生的RN链与DNA模版链的结合不够牢固，很容易从dna链上掉下来并导致转录重新开始。
一旦RNA聚合酶成功的合成了9个以上核苷酸并离开启动子区，转录就进入正常的延伸阶段。
一般来说，通过启动子的时间越短，该基因转录起始的频率也越高。
4、转录的延伸：
RNA聚合酶释放σ因子离开启动子后，核心酶沿模版DNA链移动并使新生RNA链不断延长的过程就是转录的延伸。
5、转录的终止：
当RNA链延伸到转录终止位点时，RNA聚合酶不在形成新的磷酸二酯键，RNA-DNA杂合物分离，转录泡瓦解，DNA恢复成双链状态，而RNA聚合酶和RNA链都被从模版上释放出来，这就是转录的终止。
第二节转录机器主要成分
1、RNA聚合酶：
原核生物RNA聚合酶：
在细菌中，一种RNA聚合酶几乎负责所有的mRNA、rRNA、tRNA的合成。
大多数原核生物的RNA聚合酶的组成是相同的，大肠杆菌RNA聚合酶首先由2个α亚基、一个β亚基、一个β′亚基和一个ω亚基组成的核心酶，加上一个σ亚基后则成为聚合酶全酶。
转录的起始过程需要全酶，由σ因子辨认起始点，延长过程仅需要核心酶的催化。
大肠杆菌RNA聚合酶的组成分析
亚基
相对分子质量
亚基数
组分
功能
α
3.65x104
2
核心酶
核心酶组装，启动子识别
β
1.51x105
1
核心酶
β和β′共同组成RNA合成的活性中心
β′
1.55x105
1
核心酶
ω
11x104
1
核心酶
σ
7.0x104
1
σ因子
存在多种σ因子，用于识别不同的启动子
真核生物的RNA聚合酶：
酶
细胞内定位
转录产物
相对活性
对α-鹅膏碱的敏感程度
RNA聚合酶Ⅰ
核仁
rRNA
50%—70%
不敏感
RNA聚合酶Ⅱ
核质
hnRNA
20%—40%
敏感
RNA聚合酶Ⅲ
核质
tRNA
约10%
存在物种特异性
RNA聚合酶Ⅰ的转录产物是45SrRNA，经剪接修饰后生成除了5SrRNA外的各种rRNA。
rRNA与蛋白质组成的核糖体是蛋白质合成的场所。
RNA聚合酶Ⅱ在核内转录生成hnRNA，经剪接加工后生成的mRNA被运送到细胞质中作为蛋白质合成的模版。
RNA聚合酶Ⅲ的转录产物是tRNA、5SrRNA、snRNA，其中snRNA参与RNA的剪切。
2、转录复合物：
模版的识别阶段包括RNA聚合酶全酶对启动子的识别，聚合酶与启动子可逆性结合形成封闭复合物，聚合酶全酶所结合的DNA序列中有一小段双链被解开。
对强启动子来说，从封闭复合物到开放复合物的转变是不可逆的，是快反应。
开放复合物与最初的两个NTP相结合并在两个核苷酸之间形成磷酸二酯键后即转变成包括RNA聚合酶、DNA和新生RNA的三元复合物。
第三节启动子与转录起始
1、启动子区的基本结构：
启动子：
是一段位于结构基因5’端上游的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模版DNA链准确的结合并具有转录起始的特异性。
因为基因的特异性转录取决于酶与启动子能否有效的形成二元复合物。
启动子的结构影响了它与RNA聚合酶的亲和力，从而影响了基因的表达水平。
转录单元：
是一段从启动子开始至终止子结束的DNA序列，RNA聚合酶从转录起始位点开始沿着模版前进，直至终止子为止，转录出一条RNA链。
在细菌中，一个转录单元可以是一个基因也可以是几个基因。
转录起始位点是指与新生RNA链第一个核苷酸相对应的DNA链上的碱基，研究证实通常是一嘌呤。
常把起点前面，即5’端的序列称为上游序列，而把其后面的3’序列称为下游序列。
Pribnow区：
是一个由5个核苷酸TATTA组成的保守序列，其中央大约位于起点上游10bp处，所以又称-10区。
-35区：
在转录开始位点上游-35区域也有一段保守序列，共同序列是TTGACA
-10位的TATA区和-35位的TTGACA区是RNA聚合酶与启动子的结合位点，能与σ因子相互识别而具有很高的亲和力。
2、启动子的识别：
RNA聚合酶并不直接识别碱基对本身，而是通过氢键互补的方式加以识别。
3、RNA聚合酶与启动子区的结合：
RNA聚合酶首先与启动子区闭合双链DNA相结合，形成二元闭合复合物，然后经过解链得到二元开链复合物。
一旦开链区解链，酶分子能以正确的取向与解链后的有关单链相互作用，形成开链复合物。
4、-10区与-35区的最佳间距：
在原核生物中，-35区与-10区之间的距离大约是16~19bp，小于15bp或大于20bp都会降低启动子活性。
5、增强子及其功能：
增强子是DNA上能提高转录起始效率的序列，可位于转录起始点的5’或3’端，而且一般与所调控的靶基因的距离无关，其特点如下：
远距离效应：
一般位于上游-200bp处，但可增强远处启动子的转录，即使相距大于10kb也能发挥作用。
无方向性：
无论位于靶基因的上游还是位于靶基因的下游或内部都可发挥增强转录的作用。
顺式调节：
只调节位于同一染色体上的靶基因，而对其他染色体上的基因没有作用。
无物种和基因的特异性：
可以连接到异源基因上发挥作用。
具有组织特异性：
增强子的作用需要特定的蛋白质因子参与。
有相位性：
其作用和DNA的构象有关
有的增强子可以对外部信号产生反应
6、真核生物启动子对转录的影响：
7、转录的抑制：
分为两类：
第一类是DNA模版功能抑制剂，通过与DNA结合而改变模版的功能；第二类是RNA聚合酶的抑制物，它们与RNA聚合酶结合而抑制其活力。
抑制剂
靶酶
抑制作用
利福霉素
细菌全酶
和β亚基结合，抑制开始
利迪链霉素
细菌核心酶
和β亚基结合，抑制开始
放射线素D
真核RNA聚合酶Ⅰ
与DNA结合，阻止延伸
α-鹅膏碱
真核RNA聚合酶Ⅱ
与RNA聚合酶Ⅱ结合
第四节原核与真核生物mRNA的特征比较
1、原核生物mRNA的特征：
原核生物mRNA半衰期短
许多原核生物mRNA以多顺贩子的形式存在
原核生物mRNA5’端没有帽子结构，3’端也没有多聚A尾巴或者很短
2、真核生物mRNA的特征
真核生物mRNA5‘’端有帽子结构
绝大多数真核生物3‘’端有polyA尾巴
凡是编码功能的真核基因都能通过RNA聚合酶Ⅱ进行转录，真核基因几乎都是单顺反子mRNA，只包含一个蛋白质信息。
第五节终止和抗终止
（1）依赖于ρ因子的终止：
ρ因子能水解各种核苷三磷酸，实际是一种NTP酶，通过催化NTP的水解促使新生RNA链从三元转录复合物中解离出来，从而终止转录。
（2）不依赖于ρ因子的终止：
模板上存在终止转录信号—终止子，每个基因或操纵子都有一个启动子和一个终止子。
终止位点上游一般存在一个富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA转录产生的RNA容易形成发卡式结构。
在终止位点前面有一段4-8个A组成的序列，因此转录产物的3’端为寡聚U，这种结构特征的存在决定了转录的终止
（3）抗终止：
破坏终止位点的RNA的茎-环结构的抗终止和依赖于蛋白质因子的转录终止。
第六节内含子的剪接、编辑、再编码及化学修饰
1、RNA中的内含子：
真核基因的表达往往伴随着RNA的剪接过程，从mRNA分子中切出被称为内含子的非编码区，并使基因中被称为外显子的编码区拼接形成成熟的mRNA。
2、mRNA的剪接：
由snRNP参与的剪接：
此种方式存在于绝大多数真核细胞的蛋白质基因中，由五种snRNA及一些剪接因子在RNA剪接位点上逐步装配形成剪接体而完成的
自我剪接：
由于内含子的RNA具有催化活性，能过进行内含子的自我剪接。
由蛋白酶参与剪接：
主要在tRNA前体中发现。
3、RNA的编辑：
是某些RNA特别是mRNA的而一种加工方式，编辑的结果导致DNA所编码的遗传信息发生改变。
生物学意义：
校正作用：
有些基因在突变过程中丢失的遗传信息可能通过RNA编辑得以修复；调控翻译：
通过编辑可以构建或者除去起始密码子或者终止密码子；扩充遗传信息：
能够使基因产物获得新的结构和功能，有利于生物进化。
4、RNA的再编码：
核糖体程序性-1/+1移位、核糖体跳跃以及终止子通读都是再编码的表现方式。
RNA的再编码可以从一个mRNA产生两种或以上的相互关联但又不同的蛋白质，这也可能是蛋白质合成的一种调节方式。
5、RNA的化学修饰：
甲基化、去氨基化、硫代、碱基的同分异构化、二价键的饱和化、核苷酸的替代。
6、核酶是指一类具有催化功能的RNA分子，通过催化靶点RNA链中磷酸二酯键的断裂，特异性的剪接RNA分子，从而阻断基因的表达。
练习：
1、说明真核细胞与原核细胞在基因转录，翻译及DNA空间结构方面存在哪些差？
答：
1真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链，很少存在原核生物中多操纵子形式；
2高等真核细胞大部分DNA是不转录的，真核细胞中有一部分有几个或几十个碱基组成的序列，在基因组中重复上百次甚至上百万次，另外，真核细胞的基因组中还存在不被翻译的内含子；
3真核细胞的DNA与组蛋白和大量非组蛋白结合，只有很少的一部分DNA是裸露的；
4真核生物能够有序的根据生长发育阶段的需要进行DNA重排，还能在需要时增加细胞内某些基因的拷贝数，这种能力在缘何生物中是很少见的；
5在原核生物中，转录的调节区都很小，大都位于转录起始位点上游不远处，调控蛋白结合到调节位点上可直接促进或抑制RNA聚合酶对他的结合。
在真核
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