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种子植物形态解刨

目录

第三章种子植物形态解剖学

第一节种子植物的基本结构和营养器官

一、植物的细胞

二、植物的组织

三、复合组织和组织系统

四、种子植物的根

五、种子植物的茎

六、种子植物的叶

七、营养器官的变态

第二节被子植物生殖器官和生活史

一、被子植物的花

二、被子植物的果实和种子

三、被子植物的生活史

 

第三章种子植物形态解剖学

第一节种子植物的基本结构和营养器官

知识精讲

一、植物的细胞

植物细胞的基本结构包括原生质体和细胞壁两部分。

(一)原生质和原生质体

原生质是指细胞内有生命的物质,分化为细胞膜、细胞质和细胞核。

原生质体是植物细胞、细菌细胞的细胞壁以内的全部物质的总称,它包括原生质和非原生质(液泡、后合物等)。

原生质体在植物细胞的融合、病毒传染、细胞壁形成研究中有重要作用,用纤维素酶处理植物细胞所得的结构就是原生质体。

这里重点介绍质体和后含物。

质体是植物细胞特有的一类与碳水化合物的合成和贮藏有关的细胞器。

质体的种类和它们之间的转化关系为:

(前质体:

细胞内的一些双层膜包被的小泡,其中没有片层结构)

后含物是植物细胞新陈代谢的产物,有的是贮藏物,有的是废物。

主要包括:

淀粉、纤维素、蛋白质体、脂肪极其有关物质(角质、栓质、蜡质、磷质),还有无机盐的形成晶体(草酸钙晶体、碳酸钙晶体)以及其它的有机物(丹宁、树脂、树胶、橡胶、植物碱等)。

(二)细胞壁

1.作用:

保护、吸收、支持、蒸腾、物质运输等――全透性的壁。

2.成分:

主要的化学成分为纤维素,另外还有果胶质、半纤维素、其它非纤维素多糖、水分和少量蛋白质。

特殊成分有角质、栓质、木质和矿质。

3.结构:

根据形成的时间和化学成分的不同分三层:

胞间层、初生壁和次生壁。

胞间层又称中层,存在于细胞壁的最外面。

主要成分为果胶,亲水性和可塑性强,粘连相邻细胞,易被酸(盐酸)或酶(果胶酶)分解,使细胞彼此分离。

如苹果变得软而“面”、西瓜不沙等现象。

初生壁在胞间层内侧,细胞停止生长前,由原生质体分泌形成的。

主要成分为纤维素、半纤维素和果胶,质地柔软,可塑性强,许多细胞以初生壁为永久的细胞壁。

次生壁位于初生壁内侧,在细胞停止生长后形成的细胞壁。

主要成分是纤维素,还有少量的半纤维素,并常常含有木质素,质地坚硬,厚度一般为5-10um。

由于纤维素组成的微纤丝的排列方向不同,光学显微镜下分三层:

外层、中层和内层。

所以一个典型的具次生壁的细胞(厚壁细胞)可以看出五层结构。

4.胞间连丝和纹孔:

细胞壁生长时并不是均匀加厚的,在初生壁上具有一些明显的凹陷区域(初生壁较薄的区域),称为初生纹孔场,又称为原纹孔。

在初生纹孔场上分布着许多小孔,细胞的原生质细丝通过这些小孔与相邻细胞的原生质体相连,这些相邻细胞间的原生质细丝称为胞间连丝。

在其它部位分布的胞间连丝较少。

胞间连丝把所有生活细胞的原生质体连接成一个整体,从而使多细胞植物在结构和生理活动上成为一个统一的有机体。

初生壁的外面没有被次生壁所覆盖的区域称为纹孔。

纹孔如果在初生纹孔场上形成,一下可能有几个纹孔;次生壁上的纹孔,不一定先有初生壁上的初生纹孔场,而且,次生壁可以将初生纹孔场掩盖消失。

纹孔的结构包括纹孔腔(次生壁上没有加厚的部分形成了凹陷,开口朝向细胞腔)和纹孔膜(胞间层和初生壁的部分。

)根据次生壁增厚的情况不同,纹孔分成单纹孔和具缘纹孔,单纹孔的次生壁加厚均匀;具缘纹孔的次生壁穹出于纹孔腔上,形成一个穹形的边缘,纹孔口小。

二、植物的组织

(一)组织的概念

我们一般把在个体发育过程中,来源相同,执行同一生理功能的细胞群叫组织。

由一种类型细胞构成的组织,叫做简单组织,如分生组织;由多种类型的细胞构成的组织,叫做复合组织,如机械组织、维管组织等。

(二)组织的类型

1.分生组织:

分生组织是指位于植物体的生长部位,能持续分裂或周期性分裂的细胞群。

分生组织按照位置分为顶端分生组织,侧生分生组织和居间分生组织。

(1)顶端分生组织:

位于根、茎、主轴及其各级分枝的顶端(分生区)。

细胞的形态具有胚性特点:

细胞体积小,多面体形;细胞壁薄,只有初生壁;细胞质浓;液泡小而多;细胞核大;后合物少;另外,细胞排列紧密,无细胞间隙。

细胞一般能较长期地保持分裂能力。

顶端分生组织使根、茎不断伸长;茎尖顶端分生组织能形成叶原茎和腋芽原基,也可以形成生殖器官(花或花序)。

(2)侧生分生组织:

分布在根、茎的边缘形成圆筒状结构,即维管形成层和木栓形成层。

细胞的分裂活动随季节的变化呈现出周期性。

形成层细胞大多数呈长梭形,原生质体高度液泡化,细胞质不浓。

维管形成层的细胞分裂产生的细胞,分化为次生木质部和次生韧皮部,使根和茎增粗;木栓形成层产生的细胞分化为木栓层和栓内层,木栓层、木栓形成层和栓内层共同组成次生保护组织——周皮。

侧生分生组织在裸子植物和木本双叶植物中分裂活动旺盛,有些草本双子叶活动弱,有至甚至没有。

(3)居间分生组织:

穿插于某些植物的茎、叶、花序轴、花柄、子房柄的成熟组织中。

居间分生组织是顶端分生组织留下来的,主要存在于单子叶植物中,活动期短,最后转化为成熟组织。

在茎的节间基部进行拔节和抽穗,使茎急剧长高,如水稻、小麦的拔节和抽穗,韭菜、葱、蒜等叶子剪去上部能继续生长,落花生由于雌蕊柄基部的居间分生组织的活动,能将开花后的子房推入到土中发育成果实。

分生组织按照来源和性质分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。

(1)原分生组织:

一般是由胚细胞保留下来的,具有持久而强烈的分裂能力。

位于根端和茎端较前的部分,但是侧根、不定根和不定芽发育成的枝条不是由胚细胞直接发育而来的。

(2)初生分生组织:

直接是由原分生组织衍生的细胞组成。

细胞仍在不断分裂,但分裂能力已不及原分生组织强烈,细胞已开始分化,并最终形成成熟组织。

初生分生组织包括原表皮、基本分生组织,原形成层等,是原分生组织向成熟组织过渡的阶段。

(3)次生分生组织:

是一群已分化成熟的薄壁细胞经过脱分化(反分化),恢复分裂机能转化而来。

它与根、茎的加粗生长和重新形成保护组织有关。

如果把这二种分类方法对应起来看,顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织;侧生分生组织一般属于次生分生组织,其中木栓形成层、根的形成层、茎中束间形成层是典型的次生分生组织,但茎中的束内形成层为初生分生组织;居间分生组织是顶端分生组织遗留下来,属于初生分生组织。

成熟组织是指分生组织衍生的大部分细胞,逐渐丧失分裂能力,进一步生长和分化形成的组织,又称永久组织。

由于分化程度不同,“成熟、永久”是相对的,有的能转化为其他组织。

下面介绍的几种组织都属于成熟组织。

2.保护组织:

保护组织覆盖于植物体表,起保护作用的组织。

可以减少体内水分的蒸腾;控制植物与环境的气体交换;防止病虫害侵袭和机械损伤;吸收水分和无机盐。

按照来源和结构不同分为表皮和周皮。

(1)初生保护组织——表皮:

表皮又称表皮层,来源于初生分生组织的原表皮,初生结构中有初生保护组织,如幼嫩的根、茎、叶、花、果实等的表面层细胞。

表皮往往只有一层细胞,但有些植物如桑科、秋海棠科、胡椒科和夹竹桃科植物的叶表皮有几层细胞,称为“复表皮”。

还有些植物如热带植物、附生的天南星科植物的气生根也具有复表皮,但细胞全死了,特称“根皮”。

表皮细胞的特点是排列紧密,细胞间质少,无间隙(气孔除外);一般不具叶绿体,常有白色体和有色体来贮藏淀粉粒、色素、丹宁、晶体;外弦向壁往往较厚并有角质和蜡质;茎、叶的表皮毛有保护作用,根的表皮毛有吸收作用;细胞一般很不规则。

根据表皮所处的环境,其结构产生相应的变化,分为气生表皮和根的表皮。

气生表皮与空气接触,如茎、叶、果实等的表皮,由表皮细胞和气孔器以及附属结构组成。

所谓的气孔是保卫细胞间的孔口,气孔与两个保卫细胞合称为气孔器,气孔器和副卫细胞的总称气孔复合体。

保卫细胞有叶绿体、数量少于叶肉细胞,保卫细胞呈半月形或哑铃形,两个保卫细胞间的胞间层溶解,这侧的细胞厚。

根的表皮没有气孔,也没有表皮毛。

表皮细胞外切向壁并未加厚,水和溶质易于通过。

大多数表皮细胞向外突起,形成根毛,增加了根的吸收表面积。

水生植物中的沉水植物表皮特化,无气孔,细胞壁薄、不角质化或轻度角质化,一般只有一层细胞,并具叶绿体。

表皮在植物体上存在的时间因植物的种类、植物的生长速度的不同而不同,有些植物,表皮可以长期存在,有些植物的表皮很快会被周皮取代。

(2)次生保护组织——周皮:

周皮是取代表皮的次生保护组织,存在于加粗生长的根、茎表面。

它是由侧生分生组织木栓形成层形成的,木栓形成层平周分裂形成径向成行的细胞行列,向外分化成木栓层,向内分化成栓内层。

木栓层、木栓形成层和栓内层,合称周皮。

木栓层具多层细胞,横切面中细胞呈长方形,紧密排列成整齐的径向行列,细胞壁厚并且强烈栓化,细胞成熟时,原生质体死亡解体,细胞腔中充满空气。

木栓层具有高度不透水性,并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和多种化学药品的作用。

栓内层是薄壁细胞,排列整齐,一般只有一层。

皮孔是指在周皮的某些限定部位,木栓形成层细胞比其它部分活跃,向外衍生出一种有发达细胞间隙的组织(补充组织),它们突破周皮,在树皮表面形成各种形状的小突起。

皮孔是周皮的通气结构。

3.薄壁组织:

薄壁组织是进行各种代谢活动的主要组织,占植物体的大部分,是植物体的组成基础。

薄壁组织因其具有薄的初生壁而得名,是一类较不分化的成熟组织。

它的细胞壁薄,细胞质少,液泡大,细胞体积大,多为等径多面体或球形,细胞排列疏松,细胞间隙大。

薄壁组织分化程度较低,有潜在的分生能力,在一定的条件下可以脱分化(反分化)恢复分裂机能,形成次生分生组织。

如木栓形成层,根形成层和茎的束间形成层、愈伤组织等。

另外,薄壁组织有较大的可逆性,在植物的发育过程中也可以转化为其它组织,如厚壁组织等。

根据薄壁组织生理功能的不同,可以分为同化组织、贮藏组织,储水组织、吸收组织、通气组织和传递细胞六大类。

(1)同化组织:

细胞内含有大量叶绿体,能进行光合作用,是薄壁组织中最重要的类型。

主要分布在叶的叶肉,幼茎的皮层、发育的果实和种子中。

(2)贮藏组织:

细胞内贮藏有大量的营养物质,主要有淀粉、蛋白质和脂肪。

主要分布在块根、块茎、球茎、鳞茎、果实和种子中,根、茎的皮层和髓,以及其他薄壁组织也都具有贮藏功能。

(3)储水组织:

细胞内贮藏有丰富水分,细胞较大,液泡中含有大量的粘性汁液。

主要分布于旱生的肉质植物中,如仙人掌、龙舌兰、景天、芦荟等植物的光合器官中。

(4)吸收组织:

根表皮细胞除了具有保护作用外,还能从外界吸收水分和无机盐,细胞的形态与薄壁组织细胞形态结构不同,如细胞非等径球形,细胞间无胞间隙,但有根毛。

(5)通气组织:

薄壁组织的细胞间隙十分发达,形成气腔或互相贯通的气道。

主要分布在湿生植物和水生植物体内,如水稻、莲的根、茎和叶都具有通气组织。

作用是有利于气体交换和植物器官在水中浮起。

(6)传递细胞:

又称转输细胞或转移细胞,是一种特化了的薄壁细胞。

细胞的特点是:

细胞壁向内腔折叠,形成了许多指状或鹿状突起,从而扩大了细胞膜的面积,有利于溶质出入细胞,所以,传递细胞是一种行短途运输功能的特化细胞。

主要分布在维管组织的输导分子周围、种子的子叶、胚乳或胚柄中。

4.机械组织:

机械组织是主要对植物起支持作用的组织,它有极强的抗压、抗张和抗曲挠的能力,使植物体有一定的硬度。

根据细胞结构的不同,机械组织分为厚角组织和厚壁组织。

(1)厚角组织:

是活细胞,内含叶绿体,可反分化,细胞壁不均匀的增厚,细胞壁为初生壁性质,发育成熟时细胞角隅加厚特别明显,故而得名。

但有些植物的厚角组织细胞是切向壁呈片状加厚,如接骨木属、鼠李属及椴属茎皮层中的厚角组织。

厚角组织加厚的细胞壁的化学成分主要是纤维素,但还会加入大量的果胶和半纤维素,果胶有强烈的亲水性,使含水量大增,在光镜下,增厚的细胞壁显出特殊的“珠光”。

厚角组织主要分布在茎、叶柄、叶片、花柄的表皮以下或与表皮隔几层细胞处,往往能形成棱。

如南瓜茎、芹菜叶柄等的棱处。

厚角组织的细胞壁为初生壁,既有一定的坚韧性,可支持器官;又有可塑性和延伸性,适应茎、叶的生长。

厚角组织可以进一步发育出次生壁并木质化,转变为厚壁组织。

(2)厚壁组织:

成熟的厚壁细胞是无原生质体的死细胞,厚壁细胞的次生壁显著加厚,加厚部分均匀,而且多木质化。

厚壁细胞广泛地分布于植物的根、茎、叶、果实、种子中,加强各组织、器官的坚韧性。

根据细胞的形态,厚壁组织可以分为石细胞和纤维两类。

1石细胞:

石细胞形态较多,不规则,细胞壁为很厚强烈木质化的次生壁,壁上有很多单纹孔,由于壁很厚,形成明显的管状纹孔道,进而形成分支纹孔道。

成熟时原生质体消失,只留下空而小的细胞腔。

石细胞广泛分布于植物的茎、叶、果实和种子中,有增加器官的硬度和支持作用。

如核桃、桃、椰子果实中坚硬的核,梨果肉中坚硬的颗粒等。

2纤维:

两端尖细成梭状的细胞,长度一般比宽度大。

纤维细胞壁明显地次生增厚,但本质化程度很不一致,从不木质化到强烈木质化都有。

纤维通常成束,在成熟的植物体中起主要的支持作用。

纤维可以分成两大类,木纤维和木外纤维。

5.输导组织:

植物体中物质长途运输的主要组织,包括木质部和韧皮部两类。

运输水分和溶解于其中的无机盐主要由木质部完成,运输有机物主要由韧皮部完成。

(1)木质部:

木质部由不同类型的细胞构成的复合组织,包括管胞、导管分子、木纤维、木薄壁细胞等,其中管胞和导管分子是最重要的成员。

管胞和导管分子呈长管状,细胞壁具有各种木质化增厚,从而出现环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹五种,成熟时细胞死亡。

裸子植物的木质部中大多只有管胞,无导管,除少数几类外,大多数被子植物的木质部中既有管胞又有导管,但以导管为主。

管胞向两个方向演化:

一方面向细胞壁更加增厚,壁上纹孔变窄,长度变短,形成木纤维;另一方面向细胞壁端壁溶解、延长,特化为导管分子。

管胞长约1-2㎜,两端尖细,水分通过端部管胞壁上的纹孔运输,在所有的维管植物中都有管胞,而且大多数蕨类植物,裸子植物输导水分只由管胞完成,并兼有支持作用。

管胞对绝大多数被子植物来说,没有裸子植物重要,运输主要靠导管,支持主要靠木纤维。

成熟的导管分子端壁溶解成穿孔(单穿孔,复穿孔),运输能力远远高于管胞。

导管分子连接起来成为导管,它的壁也有五种加厚,环纹、螺纹导管的管径小,细胞壁相对较薄,初生壁多,有可塑性,往往出现于器官伸长时;梯纹导管直径较大,其梯纹相当于螺纹因螺距变小且增加纵向的次生壁而成的,可塑性小,出现于器官停止伸长时,网纹与梯纹相似;孔纹导管管径最大,次生壁最厚,运输能力最强。

导管有寿命,死亡后有薄壁细胞的囊泡状突起进入导管称为侵填体,成分包含有单宁、晶体、树脂、色素等。

(2)韧皮部:

韧皮部也是一种复合组织,包含筛胞、筛管分子、伴胞、薄壁细胞和韧皮纤维。

筛管分子或筛胞与有机物的运输直接相关。

只有初生壁,成熟的细胞没有细胞核,是活细胞。

筛管是由筛管分子纵向排列而成的,是被子植物特有的。

筛胞是单个两头尖的长形细胞,是单独的运输单位,筛胞常见于裸子植物。

筛胞细胞壁上有筛域,是筛孔集中分布的区域。

筛孔处以胞间连丝将相邻的筛胞连起来,输导能力较弱。

筛管是由一系列管状的筛管分子纵向连接而成的。

筛管分子端壁具有筛板、粗大的原生质联络索穿过筛板上的筛孔,运输能力强。

衰老和休眠的筛管中,联络索被筒状的胼胝质包围。

成熟的筛管分子无细胞核,在其旁边紧贴着一至数个有明显细胞核的细胞称为伴胞。

伴胞细胞质浓,有发达的膜系统和丰富的细胞器,尤其是含有大量的线粒体,代谢十分旺盛。

筛管分子借侧壁筛域上的胞间连丝与伴胞相联系,伴胞与筛管分子来自同一母细胞,它们的关系十分密切。

韧皮纤维起支持作用,细胞木质化程度较弱,或不木质化,质地坚韧,有较强的抗曲挠能力。

薄壁细胞起储藏作用,常含有结晶和各类储藏物。

总之,木质部和韧皮部是植物体中起输导作用的二类复合组织,有时也称维管组织。

6.分泌结构:

某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物,并把它们排出体外、细胞外或积累在细胞内的现象称为分泌现象。

植物的分泌物主要包括糖类、挥发油、有机酸、生物硷、丹宁、树脂、油类、蛋白质、酶、杀菌素、生长素、维生素等。

具有分泌作用的细胞可以单独分布,也有集中分布,更有特化为一定结构的叫分泌结构。

根据分泌物是否排体外,分泌结构可分为外分泌结构和内分泌结构。

外分泌结构包括腺表皮、腺毛、蜜腺、消化腺、盐腺和排水器。

内分泌结构包括分泌细胞、分泌腔和分泌道以及乳汁管。

三、复合组织和组织系统

复合组织是由两种以上的不同细胞群形成的组织,如周皮、木质部和韧皮部等。

一个植物整体上,或一个器官上的一种组织或几种组织所构成的结构和功能单位称为组织系统。

包括皮系统、维管系统和基本系统。

皮系统是覆盖在整个植物体表面的表皮和周皮组成的一个完整的保护层。

维管系统包括木质部和韧皮部极其间的形成层,贯穿于整个植物体。

基本系统是皮系统与维管系统之间的各种组织,主要是薄壁组织。

组织系统把植物体的地上部分和地下部分、营养器官和生殖器官连成一个整体。

四、种子植物的根

(一)根的功能和类型

根是植物在进化中为适应陆地生活逐渐形成的器官,它具有吸收、运输、固着、支持、合成、储藏、繁殖等七大功能。

按照根发生部位分定根和不定根。

定根是指从植物体固定部位生出的根,包括主根和侧根。

主根是由胚根发育而来的,向下垂直生长的根,是植物体上最早出现的根,也称直根、初生根。

侧根是从主根或不定根上生出的根,生出的部位是固定的。

不定根是从茎、叶、老根或胚轴上生出的根。

不定根也能产生分枝的侧根。

一株植物地下部分所有根的总体称为根系。

按照根系分直根系和须根系。

直根系是指有明显的主根和侧根区别的根系,如裸子植物和绝大多数的双子叶植物的根系。

须根系是指无明显的主根和侧根的区别,主要由不定根构成的根系,如葱、蒜、禾本科植物等单子叶植物的根系。

按深度分深根系和浅根系。

一般直根系为深根系,主根可深达3-5m,或10m以上。

须根系和少数直根系为浅根系。

根系分布的深浅与水、肥、透气状况有较大关系,根有向地性、向水性、向肥性等分布特点,另外,根的分布还与生长期等有关。

(二)根尖的结构

根的顶端到生有根毛部分的这一段称为根尖。

主根、侧根或不定根都具有根尖,它是根中生命活动最旺盛、最重要的部分,可以分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四部分,列表如下:

位置

细胞特点

作用

根冠

根尖的最先端

不规则的薄壁细胞组成呈帽状

分泌粘液,减小摩擦,保护分生区细胞,具有菌根和寄生性植物以及水生植物根尖无根冠

分生区

位于根冠内方,长度大约1-2㎜

属于顶端分生组织,尖端为原分生组织,稍后为初生分生组织

原分生组织产生的新细胞,小部分转变为根冠,大部分成为初生分生组织,包括原表皮、基本分生组织和原形成层三部分,以后分别形成表皮、皮层和维管柱(包括髓)

伸长区

分生区稍后,成熟区之前

停止分裂,体积扩大,细胞沿长轴方向显著延伸

使根长长,是根生长速度最快的区域;最早的筛管和环纹导管,往往在此区出现;能够吸收水分和无机盐(少量)

成熟区

紧接伸长区,根尖的最后一段

细胞停止伸长,多数已经分化为成熟组织,如表皮细胞常特化为根毛细胞,中央的细胞分化为导管

吸收和运输水分和无机盐的主要区域

(三)根的初生结构

常见于一年生双子叶植物和大多数单叶植物。

顶端分生组织衍生细胞的增生和成熟过程叫初生生长。

初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织,这样的结构叫初生结构。

根尖成熟区横切面是典型的初生结构,由外到内为表皮、皮层和维管柱三部分。

表皮是由原表皮发育而来的,一般只有一层细胞。

细胞壁薄,不具气孔,一部分表皮细胞的外壁(切向壁)延伸成根毛。

皮层由基本分生组织发育而来,位于表皮和维管柱之间,在根的初生结构中所占比例很大,是水分和无机盐从根毛到维管柱的横向运输途径,也是幼根贮藏营养物质的场所,并有一定的通气作用。

皮层多为薄细胞,一般排列疏松,细胞间隙大。

其最外面一层紧贴表皮的细胞,往往排列紧密,无细胞间隙,称为外皮层。

当表皮死后,外皮层外切向壁增厚并栓化,起保护作用。

有些植物如鸢尾的根,外皮层为多层细胞。

皮层的最内一层,常为一层细胞,排列紧密,无细胞间隙称为内皮层。

内皮层的部分次生壁,常栓质化、木质化增厚呈带状,叫做凯氏带,分布在细胞的径向壁,横向壁上,围成一整圈,对水分的吸收和物质的运输有障碍或限制作用。

单子叶植物如玉米、鸢尾属、葱属、菖蒲属等植物在原有凯氏带加厚的基础上,大部分细胞进一步发展成“五面加厚”,只有外切向壁不加厚,细胞的横切面加厚的部分呈U形或马蹄形。

少数植物如毛茛、百合属等凯氏带还更发达,增厚更加明显,并且在外切向壁上也加厚,呈“六面加厚”。

在少数木质部束处的内皮层细胞,只有凯氏带处加厚,其余部分的薄壁不加厚,在皮层和维管柱之间进行物质交流,这种内皮层细胞特称为通道细胞。

维管柱是内皮层以内的部分,又称中柱。

包括中柱鞘(维管柱鞘)、初生维管组织,有些植物还有由薄壁组织或厚壁组织组成的髓。

中柱鞘位于维管柱的最外层,紧贴内皮层,由一层或几层细胞构成。

中柱鞘细胞由原形成层的细胞发育而来的,长期保持分裂能力,属于初生分生组织,与根的维管形成层(部分)、木栓形成层、侧根、不定根和不定芽的形成有关。

初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部,它们相间排列,各自成束。

初生木质部的结构比较简单,主要是导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。

由于根的初生木质部在分化过程中,是由外方开始向内方逐渐发育成熟,这种发育方式称为外始式。

在初生木质部的外方,靠近中柱鞘的的一面最先成熟的初生木质部,叫原生木质部,导管主要为环纹导管或螺纹导管(管腔小);渐近中部,成熟较迟的初生木质部,叫后生木质部,导管主要由管腔较大的梯纹导管、网纹导管或孔纹导管组成。

在根的横切面上,初生木质部整个轮廓呈辐射状,原生木质部构成辐射状的棱角叫木质部脊,不同植物的根中,木质部的脊数是相对稳定的。

初生韧皮部由筛管和伴胞组成,也含有韧皮薄壁细胞,有时还含有韧皮纤维。

发育方式也是外始式,内向成熟,即原生韧皮部在外,后生韧皮部在内。

初生韧皮部与初生木质部相间排列成束。

植物根的中央往往由初生木质部占据,如果中央为薄壁组织或厚壁组织就形成髓。

多见于单子叶植物,以及双子叶植物中的多数木本植物和某些草本植物,如蚕豆、落花生、高粱等。

(四)根的次生结构

常见于大多数双子叶植物和裸子植物的根。

根的初生结构成熟后,在初生木质部和初生韧皮部之间有一种侧生分生组织――维管形成层发生,并开始进行切向分裂(平周分裂)活动,结果使根加粗过程叫次生生长。

根加粗时使表皮撑破,又有另外一种侧生分生组织――木栓形成层发生,形成周皮,也是次生生长。

次生生长过程中形成的次生维管组织和周皮,共同组成根的次生结构。

1.维管形成层的发生和次生活动:

在根的初生结构中,位于各初生韧皮部的内方,两个初生木质部脊之间的薄壁组织的细胞恢复分裂能力(反分化),进行细胞分裂,成为弧形的形成层片段;而后,各片段逐渐向左右两侧扩展,并向外推移,与初生木质部脊处对着的中柱鞘细胞相接,这部分中柱鞘细胞也恢复分裂能力,这样,弧形的形成层彼此相连,成为完整的、连续的、波浪式的形成层环。

而后,形成层细胞进行不等速分裂(主要是切向分裂),有规律的形成新的结构——向内产生次生木质部,向外产生次生韧皮部。

根的次生维管束包括次生木质部、次生韧皮部和维管形成层(带)。

其中,还有一些径向排列的薄壁细胞,分别称为木射线、韧皮射线,总称维管射线,作为横向运输结构。

维管射线的形成,使根的维管组织内有轴向系统(导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等)和径向系统(木射线、韧皮射线)之分。

维管形成层形成的次生结构的特

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