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植物的生长生理植物生理
第十章植物的生长生理
植物营养器官的生长是十分重要的过程，如以营养器官为收获物，则营养器官的生长直接影响产量；如以生殖器官为收获物，由于生殖器官的形成和发育所需要的养料绝大部分是营养器官供给的，所以，营养器官生长对生殖器官生长影响极大。
我们栽培的各种作物，营养生长时间较长，如何使营养器官长大健壮，这就需要掌握植物的生长生理（growthphysiology）。
第一节种子的萌发
种子是种子植物所特有的延存器官。
优质种子是提高产量的必要条件，而优质种子的基本特点就是具有较高的活力（visor），在田间状态下萌发迅速，形成整齐度高而健壮的幼苗。
一般地说，种子植物的生长是从种子萌发开始的。
农业生产上也是从播种开始的，播种就成为栽培中的第一个措施。
播种后种子能否迅速发芽，达到早苗、全苗、壮苗，关系到能否为高产打下扎实的基础。
所以，一定要了解种子萌发的生理问题，掌握好播种这一环节。
一、影响种子萌发的外界条件
种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧气和适当的温度。
三者同等重要，缺一不可。
此外，有些种子的萌发还受着光的影响。
（一）水分
吸水是种子萌发的第一步。
种子吸收足够的水分以后，其他生理作用才能逐渐开始。
这是因为水可使种皮膨胀软化，氧气容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；水分可使凝胶状态的细胞质转变为溶胶状态，使代谢加强，并在一系列酶的作用下，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；水分可促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物。
因此，充足的水分是种子萌发的必要条件。
（二）氧气
种子萌发是一个非常活跃的生长过程。
旺盛的物质代谢和活跃的物质运输等需要强烈的有氧呼吸作用来保证。
因此，氧气对种子萌发是极为重要的。
在农业生产上，如播种过深，土壤积水，雨后表土板结等原因，都可以使种子得不到充分的氧气，影响种子萌发。
（三）温度
种子萌发也是一个生理生化变化的过程，是在一系列的酶参与下进行的，而酶的催化与温度有密切关系，所以，种子要在一定的温度条件下才能发芽。
不同植物的种子萌发，对温度范围的要求与它们的原产地有密切的关系。
一般原产北方的作物（如小麦）需要较低的温度，原产南方的作物伯口水稻、玉米）需要较高的温度。
了解作物种子萌发的最适温度，对于决定播种期有着重要的参考价值。
（四）光
光对一般植物种子的萌发没有什么影响，但有些植物的种子萌发是需要光的，这些种子称为需光种子（1ightseed），如莴苣、烟草和拟南芥等植物的。
种子。
还有一些种子萌发是不需要光的，称为需暗种子（darkseed），如西瓜属和黑种草属（Nigella）植物的种子。
二、种子萌发的生理、生化变化
种子萌发过程基本上包括种子吸水，贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂，胚根、胚芽出现等过程。
（一）种子的吸水
种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。
据测定，种子吸水第一阶段的温度系数（Q10）相当低，仅为1.5～1.8，是物理吸胀作用过程。
在第二阶段中，细胞利用已吸收的水分进行代谢作用。
到第三阶段，由于胚的迅速长大和细胞体积的加大，种子重新大量吸水，这时的吸水是与代谢作用相连的渗透性吸水。
（二）呼吸作用的变化和酶的形成
在种子吸水的第二阶段，种子呼吸产生的C02大大超过O2的消耗；当胚根长出，鲜重增加时，O2的消耗速率就高于C02的释放速率。
这说明初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。
在吸水的第二阶段，种子中各种酶亦在形成之中。
萌发种子酶的形成有两种来源：
1）从已存在的束缚态酶释放或活化而来；2）通过核酸诱导合成的蛋白质形成新的酶。
从图10—1可以看出，在萌发的豌豆种子中，支链淀粉葡萄糖苷酶是从已存在的束缚态酶释放出来的，在种子吸胀后，即第一阶段开始后，立即出现；α—淀粉酶是在种子萌发中通过核酸诱
导合成蛋白质新形成的，出现要迟得多。
（三）有机物的转变
种子中贮藏着大量淀粉、脂肪和蛋白质，而且、不同植物种子中，这三种有机物的含量有很大差异。
我们常以含量最多的有机物为根据，将种子区分为淀粉种子（淀粉较多）、油料种子（脂肪较多）和豆类种子（蛋白质较多）。
这些有机物在种子萌发时，在酶的作用下被水解为简单的有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，作为幼胚生长的营养物质。
1．碳水化合物的转变
种子萌发时，其主要贮藏物质——淀粉会被淀粉酶、脱支酶和麦芽糖酶等水解为葡萄糖。
淀粉酶有两种：
α—淀粉酶和卢—淀粉酶，种子萌发前仅含有α—淀，粉酶，发芽后才形成α—淀粉酶。
淀粉酶在胚乳的糊粉层中合成，然后分泌到胚乳，水解淀粉。
α—淀粉酶为淀粉内切酶，任意水解淀粉分子内的α—1，4—糖苷键。
β—淀粉酶为淀粉外切酶，它从淀粉的非还原性端开始，按顺序分解α—1，4—糖苷键。
这两种酶都不能水解α—1，6—糖苷键。
淀粉有直链淀粉和支链淀粉两种。
直链淀粉只需水解α—1，4—糖苷键就可水解为葡萄糖，而支链淀粉则需水解α—1，4—糖苷键和α—1，6—糖苷键才能彻底水解为葡萄糖。
这两种酶共同作用，可将全部淀粉水解为葡萄糖、麦芽糖和极限糊精等。
支链淀粉经过两种淀粉酶水解留下的带有α—1，6—糖苷键的极限糊精，在具有分裂α—糖苷键的脱支酶（debranchingenzyme，亦称R酶）作用下，进一步降解为麦芽糖。
麦芽糖在麦芽糖酶（maltase）作用下，最终分解成葡萄糖。
除上述酶促水解外，淀粉也可以磷酸解（phosphorolysis）。
在磷酸参与下，淀粉磷酸化酶（P酶）把淀粉降解成葡萄糖—1—磷酸。
淀粉磷酸化酶普遍存在于高等植物中。
淀粉酶和淀粉磷酸化酶都可以降解淀粉，而这两种酶所要求的最适温度是不同的，前者要求高温，后者要求低温，所以在不同条件下，植物靠不同的酶来起作用。
例如，在低温（0～9℃）时，马铃薯块茎内的淀粉含量降低，而可溶性糖含量反而增加。
葡萄糖—1—磷酸含量也增加，这就说明了低温时，淀粉是经过淀粉磷酸化酶的作用而分解的。
甘薯块根、果实、蔬菜在冬天变甜就是这个道理。
又如，在夏天，香蕉迅速变甜，这是由于高温利于淀粉酶的水解，如果处于10℃，淀粉酶就没有活性，香蕉不会变甜。
2．脂肪的转变
脂肪在脂肪酶的作用下，水解生成甘油和脂肪酸。
脂肪酶在酸性条件下作用进行得很快，又因脂肪酶活动时累积脂肪酸，增加环境的酸度，更促进脂肪酶的活性，所以脂肪酶具有自动催化的性质。
在实践中贮藏面粉、米粮和油料种子时，应注意这个问题。
贮藏环境高温多湿时，脂肪酶活性加大，脂肪分解为游离脂肪酸，使产品酸度增高，严重时还会产生一种令人不愉快的气味，影响产品质量。
油料种子萌发时，贮存在圆球体中的甘油三酯水解为脂肪酸，进入乙醛酸循环体，经过β—氧化形成乙酰CoA，然后经过乙醛酸循环途径形成琥珀酸，再运到线粒体，进行TCA循环，产生苹果酸。
苹果酸运到胞质溶胶，被氧化为草酰乙酸，进一步羧化为磷酸烯酮式丙酮酸。
再经过葡糖异生途径（g1uconeogenicpathway），形成葡萄糖，最后转变为蔗糖（图10—2）。
3．蛋白质的转变
水解蛋白质的酶有两大类：
蛋白酶和肽酶。
蛋白质在蛋白酶的作用下分解为许多小肽，而后在肽酶作用下完全水解为氨基酸。
植物蛋白酶的典型代表为木瓜蛋白酶，它存在于木瓜的果实和叶子的乳汁中。
禾谷类作物（大麦、小麦等）种子中的蛋白酶亦属于木瓜蛋白酶类型。
菠萝果实中含有菠萝蛋白酶。
植物中还含肽酶，例如谷类作物含有二肽酶，能使二肽水解成氨基酸。
种子在萌发时，这些蛋白质水解酶活性加强，贮藏蛋白质减少，形成游离氨基酸。
由蛋白质分解生成的氨基酸，有一部分通过氨基交换作用形成新的氨基酸，重新构成蛋白质或供其他用途；有一部分多余的氨基酸通过氧化脱氨作用，进一步分解为游离氨和酮酸。
高等植物中氨基酸脱氨最旺盛的发芽种子和幼嫩组织中，很容易发现氨的存在。
前面讲过，游离氨的量稍多时，植物就会受到毒害。
植物体利用酰胺形式将氨保存着，一方面解除氨的毒害，另一方面又可随时释放出氨，供植物形成新氨基酸的需要。
图10—3是植物体内的氨、酰胺、氨基酸和蛋白质的转化图解。
利用从土壤中吸收的氨（或硝酸还原产生的氨）合成氨基酸的过程称为初次合成；利用酰胺释放出的氨再度合成氨基酸的过程称为再度合成。
从图中可见，酰胺是氨的贮藏者，也是氨的供应者。
所以，植物体内酰胺含量丰富时，就说明体内有足够的氮。
以酰胺作为营养诊断根据就是应用的这个原理。
综合以上所述，种子萌发时淀粉、脂肪和蛋白质的转变过程，我们可以用简单的图解表示（图10—4）。
种子萌发经历从异养到自养的过程。
种子萌发时只能动用种子内贮藏的物质，还不能制造足够的养分，这就是异养。
当幼苗叶片进行较旺盛的光合作用，制造充分有机养料后，才进入自养过程。
因此，种子内贮藏的养分越多，就有利于幼胚的生长。
在农业生产上，选取大而重的种子，就是这个道理。
三、种子的寿命
种子寿命（seedlongevity）是指种子从采收到失去发芽力的时间。
根据植物种类和所处条件的不同，在自然条件下，种子的寿命可以由几个星期到很多年。
寿命极短的种子如柳树种子，成熟后只在12h内有发芽能力。
大多数农作物种子的寿命，在一般贮藏条件下也是比较短的，约1-3h。
少数有较长的，如蚕豆、绿豆能达6-11h。
种子寿命长的可达百年以上。
我国辽宁省普兰店的泥炭土层中，多次发现莲的瘦果（莲子），根据土层分析，这些种子埋藏至少120h，也可能达200-400h之久，但仍能发芽和正常开花结果。
种子寿命长短和种子贮藏条件有关。
一般说，如果种子在干燥状态下保存，寿命较长，在湿润状态下则易失去生活力（即发芽力）。
外界温度低，则种子寿命长，反之则短。
在高温多湿条件下，呼吸强烈，消耗种子中贮藏的养分；呼吸放出较多能量，产生高温，伤害种胚，所以丧失生活力。
如果加上病菌繁殖，害虫孳生，对种子生活力的维持更不利。
但是，很多热带植物（如椰子、荔枝、龙眼、芒果等）的种子刚好相反，它们不耐脱水干燥，也不耐零下低温贮藏。
这类种子被称为顽拗性种子（recalcitrantseed），有别于其他正常性种子（orthodoxseed）。
顽拗性种子寿命短，只有几天，可是如使种子保持一定含水量，贮藏在适宜温度中，就可延长寿命到几个月甚至更长。
第二节细胞的生长和分化
植物的组织、器官以至整体的生长，是以细胞的生长为基础的，即通过细胞分裂增加细胞数目和通过细胞伸长增加体积来实现的。
在种子萌发后，由于细胞分裂和新产生的细胞体积的加大，幼苗迅速长大，同时，由于细胞的分化，各种器官也就不断形成，最后，成长为植株。
一、细胞分裂的生理
具有分裂能力的细胞的细胞质浓厚，合成代谢旺盛，能把无机盐和有机物同化成细胞质。
当细胞质增加到一定量时，细胞就分裂成为2个新细胞。
新生的细胞长大后，再分裂成为2个子细胞。
细胞分裂结束到下一次分裂结束时所需的时间，称为细胞周期（cellcycle）或细胞分裂周期（celldivisioncycle）o细胞周期包括分裂间期（interphase）和分裂期（mitoticstage，简称M期）。
分裂期是指细胞的有丝分裂过程，根据形态指标可分为前期、中期、后期和末期等时期。
分裂间期是分裂期后的静止时期，DNA是在这个时期中一定时间内合成的。
于是又可把分裂间期分为三个时期：
DNA合成期（简称S期）（synthesis简称），在S期之前有DNA合成前期（简称Cl期），在S期之后是DNA合成后期（简称G期）（G取自英文gap）。
近年研究得知，控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶（cyclin-dependentproteinkinases，CDK）。
细胞有几种蛋白激酶，它们依靠细胞周期蛋白（cyclin）的调节亚基去活化细胞周期的不同时期。
CDK活性的调节途径主要有二：
一是cyclin的合成和破坏；二是CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化。
大多数cyclin转换很快。
CDK与cyclin结合后才能活化。
由C1期转变为S期需要C，cyclin（CC，），由C1期转变为有丝分裂需要有丝分裂cyclin（Clo）。
CDK活性是被磷酸化调节的，当磷酸酶使CDK去磷酸化后，会刺激或抑制CDK活性，这由磷酸位置而定。
因此，CDK磷酸化或去磷酸化能高度调节细胞周期的进程（图10—5）。
细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量，尤其是DNA含量的变化，因为DNA是染色体的主要成分。
从图10—6可以看出，洋葱根尖分生组织中的DNA，在分裂间期的初期，每个细胞核的DNA含量还较少。
只有当达到分裂间期的中期，也就是当细胞核体积增到最大体
积一半的时候，DNA含量才急剧增加，并维持在最高水平，然后才开始进行有丝分裂。
到分裂期的中期以后，因为细胞核分裂为两个子细胞核，所以，每个细胞核的DNA含量大大下降，一直到末期。
以菊芋愈伤组织材料的试验也证明，RNA和蛋白质的含量在G1期就开始增多，S期显著上升，G2期后期再次增多，尤其是RNA。
呼吸速率在细胞周期中亦会发生变化。
分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。
G2期后期吸氧多是相当重要的，它贮存相当多能量供有丝分裂期用。
许多工作证实，生长素影响分裂间期的DNA合成。
细胞分裂素是有丝分裂必需的，因为它会诱导某些特殊蛋白质的合成，进而引起细胞分裂。
赤霉素可使G1期的DNA合成容易，所以能缩短G1期和S期所需的时间。
多胺促进CI期后期DNA合成和细胞分裂。
二、细胞伸长的生理
在根和茎顶端的分生区中，只有顶部的一些细胞永远保持强烈的细胞分裂的能力，而它的形态学下面部分的一些细胞，逐渐过渡到细胞伸长阶段，在这个阶段，开始时细胞体积迅速增加。
但过一定时期，细胞体积增加逐渐缓慢，最终停止。
人们常用根作为研究细胞伸长的材料，这是因为根具有顶端分生组织，分生区细胞不断地进入伸长阶段，因此，与根尖不同距离的伸长区的细胞，就代表不同伸长阶段的细胞，这就为实验观察提供了方便条件。
当细胞体积伸长时，细胞的呼吸速率增快2—6倍，细胞生长需要的能量便得到保证。
与此同时，细胞里的蛋白质量也随着增加，最高约增加6倍。
距豌豆根尖5.2mm部分，是细胞体积增长最迅速的部分（根的伸长生长期），同时，也是呼吸作用最大和蛋白质量增加最快的部分。
这说明呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。
由此可知，细胞伸长的时候也进行着旺盛的代谢作用，无论在呼吸速率和核酸、蛋白质含量等方面，都有明显的增加。
细胞伸长不只增加细胞质，也增加细胞壁。
现从细胞壁的化学结构人手探讨细胞壁增大的机理。
植物细胞壁的基本结构物质是纤维素，许多纤维素分子构成微纤丝，细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。
每个纤维素分子是1400-10000个D—葡萄糖残基通过夕—1，4键连结成的长链。
植物细胞壁中的纤维素分子是平行整齐排列的，约100个纤维素分子聚合成束状，称之为微团飞微团和微团之间有间隙，彼此相互交织。
每20个微团的长轴平行排列，聚合成束又构成微纤丝。
有时许多微纤丝又聚合成粗纤丝，微纤丝借助大量链间和链内氢键而结合成聚合物（图10—7）。
微纤丝是在电子显微镜下能看到的微细结构。
细胞壁的初生壁是由微纤丝相互网状交织构成的。
网眼中充满水、半纤维素和果胶质等。
细胞伸长生长时，即为初生壁的形成时期。
当细胞的生长接近停止时，才开始产生次生壁。
次生壁中还有木质素、栓质等。
它的微纤丝沿细胞纵轴排列，并与纵轴成一定角度，因此，细胞壁具有螺旋形的构造。
在次生壁的各层中，螺旋排列的角度也不一样。
赤霉素和生长素促进细胞伸长，脱落酸抑制细胞伸长，细胞分裂素和乙烯则促进细胞扩大。
三、细胞分化的生理
细胞分化（celldifferentiation）是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。
高等植物大都是从受精卵开始，不断分化，形成各种细胞、组织、器官，最后形成植物体。
所以分化是一个很普遍但又非常复杂的现象。
（一）细胞全能性
德国植物学家Haberlandt于1902年就提出细胞全能性的概念。
五六十年代，越来越多的工作证实这一观点。
所谓细胞全能性（totiptency），是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。
因为每个细胞都是来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。
完整植株中的细胞保持着潜在的全能性。
细胞分化完成后，就受到所在环境的束缚而稳定下来，但这种稳定是相对的。
一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和外界的条件下，就会表现出全能性，生长发育成完整的植株。
由此看来，细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。
（二）极性
极性（polarity）是植物分化中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。
事实上，合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是一种极性现象。
极性一旦建立，即难于逆转。
极性造成了细胞内物质（如代谢物、蛋白质、激素等）分布不均匀，建立起轴向，两极分化，因此细胞不均等分裂（不是指染色体，而是指细胞质的构造和物质）。
在整个生长发育期间，细胞不均等分裂现象屡见不鲜。
例如气孔发育、根毛形成和花粉管发育等。
（三）影响分化的条件
木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。
将丁香茎髓的愈伤组织进行组织培养，培养基中除了必要的养料和生长素外，糖（蔗糖或葡萄糖）的浓度控制着木质部和韧皮部的形成。
在低糖浓度时，形成木质部；在高糖浓度时，形成韧皮部；糖质量浓度在中等水平（25～35g／L）时，木质部和韧皮部都形成，而且中间有形成层。
光对植物组织的分化也有影响。
黄化幼苗的组织分化很差，薄壁组织较多，输导组织和纤维等机械组织很不发达，植株柔嫩多汁。
蔬菜栽培上就是利用黄化现象培植韭黄、蒜黄和豆芽菜等，可利用不透光的布遮光或用黑色塑料薄膜覆盖。
植物激素在细胞分化中也起着重要的作用。
前面已经讲过，CTK／IAA比值高时，促进枝条的形成；比值低时，则促进根的形成；两种激素含量相等时，则不分化。
在组织培养条件下，在丁香髓愈伤组织中加人生长素和椰子乳提取液的混合物，可以诱导愈伤组织分化出木质部。
四、组织培养
组织培养（tissueculture）是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。
组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性。
组织培养的优点在于：
可以研究被培养部分（这部分称为外植体，explant）在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化的规律，并且可以用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。
组织培养的特点是：
取材少，培养材料经济；人为控制培养条件，不受自然条件影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，利于自动化控制。
组织培养是要在无菌条件下培养植物的离体组织，所以，植物材料必须完全无菌。
在植物组织培养中应用的培养基，一般是由无机营养物，碳源、维生素、生长调节物质和有机附加物等5类物质组成。
无机营养物包括大量元素和微量元素。
大量元素除C，O，H外，N常用硝态氮或铵态氮，P常用磷酸盐，S用硫酸盐，还有K，Na，Ca，Mg等。
微量元素包括Mn，Zn，Ca，B，Mo和Fe等。
碳源一般用蔗糖，其质量浓度是20-408／乙蔗糖除作培养物的碳源外，还有维持渗透压的作用。
维生素中只有硫胺素是必需的，而烟酸、维生素B6（吡哆胺）和肌醇对生长只起促进作用。
生长调节物质常用2，4—D和NAA，因其不易分解，加热灭菌时比较稳定。
IAA有相同效果，但易被分解，加热易破坏。
此外，还有激动素、玉米素或6—苄基腺嘌呤等。
有机附加物是指氨基酸（如甘氨酸）、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等，可促进分化，但是，如果基本培养基的配方适当，则大多数组织是不需要的。
总的来说，不同植物材料和不同目的所需配方可能有些不同。
现有培养基种类很多，读者可参考有关专著。
组织培养所需温度一般是25-27t，但组织不同，所需温度也略有差异。
例如，培养喜温植物的茎尖，温度可以提高到30T。
花与果实的培养最好有昼夜温差，昼温23-25℃，夜温15—17t。
组织培养对光照的要求，也因组织不同而异。
茎尖、叶片组织培养要光照，以便进行光合作用；花果培养要避免直射光，以散射光或暗中培养较宜；根组织培养通常在暗处进行。
在组织培养中，外植体周围细胞又可进行细胞分裂，产生愈伤组织。
这种原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又回复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织，这个过程称为脱分化（dedifferentiation）过程。
愈伤组织经过继代培养后，又可产生分化现象。
这些由脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程，称为再分化（redifferentiation）。
这样，最后形成完整的植株。
20世纪70年代以来，我国组织培养研究工作取得了较大的成就。
例如，诱导出小麦、玉米和杨树等的花粉植株，并培育出小麦“花培一号”、烟草“单育一号”等优良品种；从药用植物三分三茎诱导愈伤组织中，提取出有效药物成分莨菪碱及东莨菪碱；从马铃薯茎
尖培育出无病毒植株，得到无病毒种薯；甘蔗、香蕉、柑橘、菠萝和各种花卉等优良品种种苗的快速繁殖等。
第三节植物的生长
植物体是由细胞组成的，而植物的生长实际上就是细胞数目的增多和体积的增大，因此，植物生长是一个体积或重量的不可逆的增加过程。
植物生长的性质和动物的有本质上的区别，这一点在种子植物和脊椎动物之间表现尤为明显。
脊椎动物在出生后已具备了成年动物的一切主要器官，它的生长不过是各部分（头、躯干和四肢）体积的同时增大而已，并且动物的生长迟早总会达到一定的限度。
种子植物的生长则不同。
植物出生后，在整个生活过程中，都在继续不断地产生新的器官，而且，由于茎和根尖端的组织始终保持胚胎状态，茎和根中又有形成层，所以，可以不断的生长（加大和加粗），在百年甚至千年的老树上，还有生出仅数月或数天的幼嫩部分。
一、营养器官的生长特性
（一）茎生长特性
控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。
前者控制后者的活性，而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。
茎的节通常不伸长，节间伸长部位则依植物种类而定，有均匀分布于节间的，有在节间中部的，也有在节间基部的。
禾谷类植物的近顶端分生组织包括居间分生组织和中央空隙。
居间分生组织在整个生活史中保持分生能力。
例如，水稻倒伏时茎向上弯曲生长，水稻顶端分生组织形成花序后茎的快速生长，都是居间分生组织活动的结果。
在茎（包括根和整株植物）的整个生长过程中，生长速率都表现出“慢一快一慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点，然后生长速率又减慢以至停止。
我们把生长的这3个阶段总合起来叫做生长大周期（grangperiodofgrowth）。
从图10—8可见，玉米株高的生长曲线如同字母S，生长速度曲线则为抛物线。
这条S形曲线可细分为4
个时期：
1）停滞期（lagphase），如图中的0—18d，细胞处于分裂时期和原生质体积累时期，生长比较缓慢；2）对数生长期（logarithmicgrowthphase），如图中的18-45d，细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可以再合成更多的物质，细胞越多，生长越快，就像在银行中以复利计息的存款，数目越来越大，呈对数增加；3）直线生长期（lineargrowthphsse），如图中的45-55d，生长继续以恒定速率（通常是最高速率）增加；4）衰老期（senescencephase），如图中的55-90d，生长速率下降，此时细胞成熟并开始衰老。
植物体是各个部分的统一整体，因此，植物各部分间的生长互相有着极密切的关系。
植物各部分间的相互制约与协调的现象，称为相关性（correlation）。
当胚形
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