进化生物学动物再生能力的损坏甚至丢失Word文件下载.docx

进化生物学动物再生能力的损坏甚至丢失Word文件下载.docx

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1、确定再生损坏

1.1如何识别再生损坏

确定已失去再生能力的谱系是研究再生损坏的第一步。

虽然认为有很多群体的动物的再生都有损坏，再生损坏很少被严格确定[6]。

确定损坏的再生需要深入的比较实验的再生能力和确立对再生的格局演变的框架。

对再生能力的比较实验应使目标组在一系列物种和人体同源的区域，应在每一种移除确保截肢代表跨物种比较测试。

然而，存在证据不足。

如果再生不发生（或不正常），应进行进一步的研究。

例如，截肢应在不同生活史阶段的个人表现（例如，年轻的老，性未成熟/成熟），不同营养状况（例如，饥饿/饱），和不同的环境条件下（例如，不同的温度）来判断是否更新成功仅仅是一个这些变量的函数。

如果这样的随访研究表明，而不是完全失去再生，谱系经历了在条件许可再生一个缩小[7]，这就可能是再生损坏的早期阶段。

一旦再生能力实验已经完成，最后数据结果的解释应该在一个强大的系统发育重建的背景下发展再生的模式。

1.2再生损坏难以确立存在的原因

在实践中，上述方法已很少被遵循[8]。

因此，虽然一些损坏的再生已初步确定，大多数仍然在等待着严格的确认。

迄今为止一系列的挑战阻碍了再生的损坏鉴定。

首先，公布的信息仍然是有限的再生能力。

许多动物群体，甚至整个门，没有再生能力的信息[9]，如果文件是可用的，它往往只能有一组物种的一小部分。

此外，只有少数的研究已经进行了系统的研究使用类似截肢再生能力范围相关的物种[10]。

相反，在再生分布最可用的数据是从单一物种的实验室研究获得的（通常是生长发育的生理学）[11]或现场研究报告自然再生的个体，如截肢和条件往往是不一致的跨物种。

随访研究证实没有再生的条件下很少进行。

最后，同源性问题是重要的，不同的物种表现出不同的形态差异。

比较不同的动物门类的再生潜能，例如，不同动物相同身体部位的比较可以是无意义的。

例如，海星[12]的手臂再生是一个再生的后口动物的典型例子，但以海星的手

相应的身体部位再生能力。

在后生动物广泛模式的评价是确定再生损坏的有用的背景。

即使是一个粗略的调查也揭示了再生能力之间的显着变化的动物[14]。

在一个极端，一些团体如海星，涡虫，海绵，和水螅有能够只从原来的一小片段，再生一个完整的个体，而在另一个极端，群体如线虫，水蛭，和鸟似乎是几乎或完全无法再生结构。

2、为什么再生会丢失？

关于再生损坏最终还是进化原因，总之，再生可能会丢失，因为它是对选定的某种方式，或因为它是一个中性的特质。

关于第一点，选择可以直接不再生是因为它有助于降低健身，因为如果一部分再生的结构损害生物体的功能大于结构没有发生再生[15]。

再生也可以不受欢迎的，例如如果有再生和另一个进程之间的能量平衡，如生长[16]，在后者的投资更加青睐在牺牲前。

自适应的解释不需要失去再生的调用，但是。

如果再生并无显着的选择性的优势，那么它将失去作为一个中立的特质。

一个简单的情况下，如果这个结构是经常丢失或损坏的性质再生可能是中性的。

有充分的证据表明，即使性状最近在强大的选择可以迅速丢失或修改时，选择在野外变得轻松[17]。

亚致死捕食是再生的性质的一个普遍原因[18]，因此，这大概是一个共同的选择力保持再生。

一个简单的改变，降低捕食动态亚致死捕食种群中的频率可能导致再生不再积极维护。

再生也可以是中性的，如果有问题的结构的功能重要性是如此之高，动物不能没有它足够长的时间，以重新生成它，或如此之低，结构是不值得的更换给定的替换的成本[19]。

如果再生和另一个进程（例如，胚胎）之间预先紧发育简单地分解，使得重新部署后者的发育程序的不再可能在成年阶段再生的中性损坏也可能发生[20]。

这种情况可以解释再生能力下降，随着形态的变化或形态背后的发育过程相关。

再生随时间丢失有以下五个方面原因：

2.1种系进化

达尔文指出，只有低级结构的动物，一般说来再生的能力表现的较强。

海绵等多细胞动物能从一小团细胞再生为整个机体。

水螅体内所有细胞几乎都能再生，任何部分都能形成一个完整的水螅体。

涡虫体的1/100（甚至某些资料记载为1/280）[21]能重新形成完整的个体。

它身体的任何部位缺损几乎都能再生。

海星也能由留有一个臂的中央盘再生为整个机体。

低等动物的组织构造及分化均很简单，故再生能力颇为强大。

随着动物的进化，动物组织构造和分化趋于复杂，再生能力随之下降。

虹叫、甲壳动物、鱼、蝾螈及蜥蜴等已经不能由身体的某些局部去再生为完整的机体，但能再生出身体的相当大部分。

蜗牛的头部大部分切除后能够再生。

节肢动物能再生身体的各种附属器，如触角和足等[22]。

蝾螈能用整个身体重量的三分之一再生成一个完整个体。

有人把同一蝾螈的腿和尾连续切除六次和八次，每次腿都准确地在切除范围内再生出来，没有一个部分缺失或过多。

蜥蜴不仅掉尾后可以再生，而且在受到惊扰时利用这种脱尾能力（也称自断）来自卫。

鸟类和哺乳动物，这种再生能力极其有限。

特别是人类，这种再生能力大大降低了。

它们一般不能再生整个器官，但仍保有再生修复身体较小损伤的能力。

如皮肤伤口和骨折的愈合、失血后血液的再生等。

有时，动物再生能力的强弱与一般规律相反。

纽虫虽属低等，但再生能力很小。

与水螅同纲的水母型动物再生能力也很弱[23]。

殖翼柱头虫、海鞘在进化上比软体、节肢动物高等，但却观察到由身体个别片断再生成完整的机体。

2.2个体发育

大多数动物的再生能力随着动物的发育而减弱，在幼小或早期发育阶段比在成熟期大的多。

大多数昆虫只在幼虫期才出现再生现象，成虫没有再生能力[24]。

有些节肢动物在成熟阶段虽能再生，但只能在脱壳后才能出现。

这与节肢动物只在脱壳后阶段里才出现生长的情况相似。

蛙的蝌蚪能够再生失去的部分，但在变态过程中丧失了再生能力，成体不能再生。

鸟的年龄越小，再生就越好。

切除一个月小鸡肱二头肌外侧股的中份，再生肌的构造与未损伤肌几乎没有区别。

而对二个月或年龄更大的公鸡同样切除，则再生不完备。

鼠在胚胎期能再生肢体和尾巴，出生12天的仔鼠肢体在大腿部截断，也能再生出相当大的一部分肢体[25]。

就人而言，幼年人的再生能力较成年者为强，而胎儿又最活跃。

有的动物身体各部器官再生能力在发育过程中是不平衡的。

有尾两栖类的蝌蚪，其尾的再生能力在发育期增高，而肢的再生能力降低。

海鞘再生能力在幼虫的发育后期却显著增高。

2.3组织分化

动物各类组织的分化程度不同使再生有难易之分。

高等动物的组织主要向结构及机能的复杂化方向发展，再生能力即相对减弱。

高度分化的心肌和神经节细胞，其机能和结构最复杂，损伤后难于再生。

反之，分化和机能较低的结缔组织细胞，再生能力则较强。

当心肌或其他分化高的组织有较大损伤时，将以结缔组织新生填补起来[26]。

成为不完全再生。

胎儿和幼儿的组织未完全成熟，分化程度低，因而再生能力较年长者强。

肝、肾等内脏器官由于血管神经及实质细胞间的结构和联系相当复杂，因而再生既相当困难，又不完全。

高等动物机体的完全再生往往只限于少数类型的组织，如皮肤和粘膜等处的被覆上皮。

一般组织则以不完全再生较为常见。

2.4其他因素

低温可抑制再生过程。

当环境温度低于4℃时，动物虽能生存，但不出现再生，温度升高在一定范围内可加速再生过程。

有尾两栖类肢体的再生在温度降到10℃时受到显著抑制，在更低条件下则完全停止[27]。

营养条件（如蛋白质和VC及VD的纳入）、血液循环及内分泌状况等也都能对再生产有很大影响，尤以神经体液调节更为重要。

失去头神经节的涡虫片断，再生非常缓慢。

蝾螈在脑垂体切除后，就不能出现肢体再生。

当注入促肾上腺激素时，截断肢体的部位才恢复再生。

近年来动物实验证明，在某些损伤（创伤、骨折、烧伤等）的组织再生过程中，垂体、性腺、甲状腺及肾上腺等由分泌腺起着重要作用[28]。

另外，某些器官是否能够再生，与切除后器官残留与否，器官残留大小有关。

狗的脾脏完全切除时不能再生，而部分切除时则可再生。

组织器官的再生也和电磁场或电流有关。

3、再生是怎么损坏或丢失的？

对解决这些问题的第一步是确定何时以及如何再生过程停止或出现异常。

伤口愈合的失败吗？

做一个芽（大量未分化的细胞从新结构形式[29]）不发展？

是缺少某些功能的再生结构的重要元素？

虽然数据仍然有限，很明显，再生失败可以多种方式表现出来，有趣的是，有可能在再生失败的倾向是进化趋势。

例如，再生鱼鳍的结构常常失败，异形再生和畸形[30]；

两栖动物的四肢，胚常形成但不良的图案，使得没有明显的结构形成[31]；

环节动物的头或尾巴，动物通常伤口愈合失败甚至开发一个芽[32]；

蜘蛛的腿，如果截肢位于四肢关节以外地方，伤口愈合本身经常失败，如动物的泄漏体液和死于截肢是因不适当的伤口愈合[33]。

因此，现有的证据表明，在一个分类群内再生可能有不可预测的方式。

几种可能的情况下逐渐失去再生能力的变化。

一种可能性是，成功再生的整个生命周期越来越受到限制。

例如，再生可以成为限制早期发育阶段，也许是因为年轻的组织是由细胞发育的灵活性更大。

另一种可能性是，能量再生等过程之间的权衡，如生长，是常见的[34]，如果其他进程中的投资变得青睐在再生能源费用，投资门槛进入再生可以增加一点，就不会发生在再生的有效投资。

另一个可能性是，允许再生的环境条件可能会变得越来越窄。

例如，可能仅在再生温度或盐度越来越窄的范围内发生。

一个逐渐失去再生的模型可能不太容易量化的因素。

例如，成功的再生可能与再生和核心流程之间的多效性程度密切相关，如胚胎发育。

如果是因为这种多效性再生是打破了，再生结构的保真度随时间可能逐渐减少。

模型[35]提供如何成功再生清晰的预测可能有不同的谱系在再生损坏的不同阶段。

为了验证这些模型的有效性，再生成功的内部和外部因素应在类群有丢失或似乎失去再生能力评价应急，以及密切相关的类群，完全再生，可以作为一个祖先的代理，完全再生的人口。

4、未来发展方向

由于再生能力可通过多种因素的影响，理解再生进化丢失的机制将需要采取广泛的综合的方法。

发展一系列研究的动物模型是至关重要的，因为这将允许功能的生物学、生态学研究进化的历史和发展的遗传基础[36]的再生，以被集成的替代假设损坏的再生试验的目的。

而研究再生一直在进行，建立亲缘关系较远的生物模型，了解再生损失最终和近因需要转变方式。

侧重于密切相关的再生和非再生的类群比较研究，是研究为什么和如何失去再生能力的关键。

其中再生已经失去了多次的近亲属之间的群体的系统研究，因为这些'

自然重复'

'

可以揭示在再生丧失的过程分开的步骤，并且这方面可以是可预测的。