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粮食中的微生物包括：
病毒、细菌、放线菌、酵母和霉菌
数量：
细菌最多，其次是霉菌，放线菌和酵母菌很少
危害：
霉菌最重要
新粮和陈粮中的微生物
新收获的粮食：
细菌占微生物区系的90％以上。
以草生欧文氏菌、荧光假单胞杆菌最多，其次是黄杆菌和黄单胞杆菌
陈粮：
以芽孢杆菌和微球菌居多。
虽然粮食中细菌的数量最多，但它对储粮的危害远不及霉菌。
霉菌的危害大于细菌
细菌需要游离水存在才能活动，只有在粮食霉变发热后期，才有游离水出现，这时有些嗜热菌才可以活动，使粮食继续发热达到70-75℃，在实际情况下，在发热远未达到这种严重状况之前粮食即被处理。
另一方面，细菌不能进入完整的粮粒，它只能从粮食表面的自然孔或伤口侵入，所以细菌导致粮食发热的可能性很小。
粮食中的真菌：
田间真菌：
以兼寄生菌为主。
包括链格孢霉、蠕孢霉、枝孢霉、链孢霉、弯孢露、黑孢子菌等，链格抱霉最常见。
储藏真菌：
以腐生真菌为主。
包括曲霉和青霉，危害最大的是曲霉，灰绿曲霉群、白曲霉和黄曲霉。
真菌群的变化：
通常在新粮入库时，田间真菌数量多，储藏真菌比较少；
在常规储藏中，随着储藏时间的延长，真菌总数呈下降趋势。
2.肉、蛋、乳中的微生物
肉、蛋、乳是微生物良好的天然培养基。
较多的蛋白质、脂肪、水和无机盐，维生素含量也很丰富，乳中还含有大量的乳糖，很适宜于微生物的生长繁殖，因此，了解微生物的种类和控制微生物的活动，对肉、蛋、乳的安全贮藏非常重要
（1）肉中的微生物
肉中的微生物：
腐败微生物、病原微生物
腐败微生物：
细菌、霉菌、酵母菌。
主要是细菌。
常见的细菌：
假单胞菌属、无色杆菌属、黄杆菌属、微球菌属、莫拉氏菌属、芽孢杆菌属等。
主要病原微生物：
沙门氏菌、炭疽杆菌、布鲁氏杆菌、结核杆菌、猪丹毒杆菌、李斯特杆菌和口蹄疫病毒等。
沙门氏菌最为常见。
肉中微生物的生长顺序
早期的微生物：
需氧性的假单胞菌、微球菌、芽孢杆菌等为主。
它们先出现在肉的表面，经过繁殖后，肉即发生变质，并逐渐向肉内部发展，这时以兼性厌氧微生物为主要菌。
枯草杆菌、粪链球菌、大肠杆菌、普通变形杆菌。
当变质继续向深层发展，出现较多的厌氧微生物，主要为梭状芽孢杆菌。
肉的腐败变质主要表现
发粘；
出现色斑；
恶臭气味（因蛋白质水解，生成氨、硫化氢、吲哚、腐胺、尸胺）
低温下的微生物
低温：
可以抑制中温性微生物和嗜热性微生物的生长繁殖，但仍可能有嗜冷微生物进行生命活动。
1-3℃在肉中生长的微生物嗜冷微生物。
细菌：
假单胞菌属、无色杆菌属、产碱杆菌属等。
霉菌：
枝抱属、枝霉属、毛霉属等。
嗜冷酵母菌：
假丝酵母属、红酵母属、球拟酵母属。
若冷冻肉温度在-5℃以上，仍有微生物生长的可能。
-2℃以下
一般不全出现腐败细菌的生长，病原菌也不能生长。
能生长的是：
少数耐低温和低水分活性的霉菌和酵母菌，特别是霉菌，其中多主枝抱、枝霉在冷藏条件下生长比较快。
（2）乳中的微生物
牛乳中的微生物主要类群，能分解利用乳糖和蛋白质。
基本特征：
乳糖发酵，蛋白质腐败，脂肪酸败。
鲜牛乳中的微生物：
细菌、霉菌和酵母菌。
链球菌属、乳杆菌属、假单胞菌属。
病原菌：
结核杆菌、沙门氏菌、金黄色葡萄球菌。
常见的霉菌：
主要有多主枝抱、乳酪节卵孢等。
酵母菌：
脆壁酵母、红酵母、假丝酵母。
鲜牛乳中的细菌
链球菌属和乳杆菌属，是鲜牛乳中十分常见的两属乳酸菌，它们能对乳中的乳糖进行同型或异型发酵，产生乳酸，使牛乳变酸。
芽孢杆菌、假单胞菌、变形杆菌，牛乳中常见的脓化细菌，它们能分解乳中的蛋白质，并产生腐败的臭气。
假单胞菌，不仅能分解牛乳蛋白质，还能分解乳中的脂肪，牛乳中典型的脂肪分解菌。
无色杆菌、黄杆菌、产碱杆菌，也能分解脂肪，也是牛乳中的脂肪分解菌。
大肠杆菌：
等分解乳糖而产生乳酸、醋酸，使鲜牛乳变酸并出现凝固，同时产生CO2和H2，使牛乳凝固具有多孔气泡，并使乳产生不愉快臭味。
生鲜牛乳中微生物的活动规律
¡
贮藏初期
酸度升高至pH4.5时
当乳的酸度升高到pH3-3.5时
细菌繁殖占绝对优势
●主要是乳链球菌、乳酸杆菌、大肠杆菌和一些蛋白质分解细菌等
●其中以链球菌生长繁殖特别旺盛
使乳糖分解产生乳酸，乳液酸度不断升高
同时还可观察到产气现象，这是大肠杆菌等产气菌引起的
酸度升高抑制了其它腐败细菌的生命活动
pH4.5时
乳链球菌本身受到抑制，不再增值反而会逐渐减少
●这时已出现酸凝固
乳酸杆菌可继续在产生凝块的乳中增殖并产生乳酸，使pH继续下降
pH3-3.5时
绝大多数微生物被抑制甚至死亡
而酵母菌和霉菌可适应此高酸性环境而生长繁殖
它们利用乳酸和其它一些有机酸，使乳的pH回升至接近中性
之后，分解利用蛋白质和脂肪的假单胞菌、芽孢杆菌等增殖，消化凝乳块，并有腐败的臭味产生
鲜牛乳中微生物活动曲线
（3）蛋中的微生物
主要是细菌和霉菌，酵母菌较少见
常见的细菌
●假单胞菌属、变形杆菌属、产碱杆菌属、埃希氏菌属
常见的霉菌
●枝孢属、青霉属、侧孢霉属
最常见的病原微生物
●沙门氏菌：
如鸡沙门氏菌、鸭沙门氏菌
与食物中毒有关的病原菌
●金黄色葡萄球菌、变形杆菌
鲜蛋在贮藏过程中的变质
散黄蛋
●细菌侵入鸡蛋后，先将系带分解断裂，使蛋黄不能固定而发生移位
●其后蛋黄膜被分解，蛋黄散乱，与蛋清逐渐混合在一起，这种蛋称为散黄蛋
●是变质的初期现象
散黄蛋进一步被细菌分解
●产生硫化氛、氨、吲哚、粪臭素、硫醇等分解产物，出现恶臭气味
蛋清呈现不同颜色
蛋清呈现不同的颜色
假单胞菌可引起黑色、绿色、粉红色等腐败
产碱杆菌、变形杆菌、埃希氏杆菌等使蛋清呈现黑色
沙雷氏菌产生红色腐败
不动杆菌引起无色腐败
酸败蛋
有时蛋清变质不产生硫化氢等恶臭气味而产生酸臭
蛋液变稠而成浆状或有凝块出现
这是微生物分解糖或脂肪而形成的腐败现象
霉菌对蛋的影响
粘壳蛋
●霉菌进入蛋内，一般在蛋壳内壁和蛋白膜上生长繁殖，形成大小不同的深色斑点
●斑点处有蛋液粘着
不同霉菌产生的斑点不同
●青霉产生蓝绿斑，枝孢霉产生黑斑
在环境湿度比较大的情况下，有利于霉菌的蔓延生长，造成整个蛋内外生霉
3.水果和蔬菜中的微生物
水果和蔬菜的构成
●水分、碳水化合物、蛋白质、脂肪、灰分
●其主要成分是碳水化合物和水
●特别是水的含量比较高
●适宜于微生物的生长繁殖
容易出现微生物引起的腐烂变质
水果和蔬菜中常见的微生物
由于生态条件的不同，世界各地区的水果和蔬菜的微生物类群有明显的区别
●意大利、英国和德国，贮藏期间苹果的最主要病害菌是白盘长孢
●美国：
扩展青霉
果蔬贮藏期间微生物类群也可能发生变化
●柑橘类在贮藏初期
青霉造成的损失最大
●较长时间的贮藏
盘长抱霉、刺盘袍
4.罐头中的微生物
罐头食品按pH分类
●低酸性
pH5.0以上
●中酸性
pH4.5-5.0
●酸性
pH3.7-4.5
●高酸性
pH3.7以下
低酸性和中酸性
●主要是细菌
●酵母菌和霉菌则不常见
细菌
●嗜热性细菌、中温性厌氧细菌、形成芽孢的需氧细菌、不产芽孢的细菌
酸性和中酸性
●产生芽孢的细菌
凝结芽孢杆菌、丁酸梭菌
●不产生芽孢的细菌
乳杆菌、明串珠菌
罐头中的细菌
嗜热性细菌
●主要有平酸菌、TA菌（即不产生硫化氢的嗜热厌氧菌）和硫化物细菌
罐头的平酸腐败
●一种产酸不产气
●引起平酸腐败的细菌统称为平酸菌
中温性厌氧细菌
●肉毒梭菌、双酶梭菌、腐化细菌、丁酸梭菌、巴氏芽袍梭菌
二、食品中的酶
（一）食品中酶的基本特性
所有的生物体中都含有种类繁多的酶
食品的主要原料
生物来源的材料
食品原料自然含有数以百计不同种的酶
内源性酶
将食品中所含有的酶类
这些酶是食品原料在宰杀或采摘后成熟或变质的主要因素之一
即使在原料被收获后这些酶仍然起着作用，对食品的质量和贮藏性具有重要影响
（二）食品中的主要酶类
氧化酶类、脂酶、果胶酶、蛋白酶、淀粉酶
1.氧化酶类
（1）多酚氧化酶
（2）脂氧合酶
（3）其它氧化酶类
又被称为酪氨酸酶、多酚酶、酚酶等
存在
●广泛存在于植物、动物物和一些微生物中
特点
●以Cu为辅基，以氧为受氢体发生褐变反应
●底物是食品中的一些酚类、黄酮类和单宁物质
●多酚氧化酶催化底物形成醌类化合物，醌类化合物进一步氧化和聚合形成黑色素
实例
莲藕、马铃薯、香蕉、苹果等，剥皮或切分后出现褐色或黑色
●是由于果蔬中含有的单宁物质，在多酚氧化酶的作用下发生氧化变色的结果
茶叶、可可豆等饮料的色泽形成
某些粮食在加工中的变色
●甘薯粉、荞麦面蒸煮变黑，糯米粉蒸煮变红
●脂氧合酶存在于各种植物中，在豆类中具有较高的活力，尤其以大豆的活力为最高
特性
●催化含顺，顺-1，4-戊二烯的不饱和脂肪酸及其酯产生的自由基，然后产生氢过氧化物
●氢过氧化物进一步分解，产生醛和其它不良口味的化合物
食品变质主要表现
破坏亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸等必需脂肪酸
产生游离基损害某些维生素和蛋白质等成分
在低温下仍有活力，未漂烫的冷冻青豆、蚕豆等长时间冻藏仍会产生异味，造成色素的损失
益处
促进面粉的漂白
●脂氧合酶能催化胡萝卜素的氧化，使其变为无色
面筋的形成
●在制作面团过程中促进二硫键的形成
过氧化物酶、抗坏血酸氧化酶
●会引起食品颜色和风味的变化及营养成分的损失
在香蕉、胡萝卜和莴苣
●广泛分布着抗坏血酸氧化酶
●它与维生素C的减少有很大关系
过氧化物酶广泛地存在于果蔬组织中，未经热烫的冷冻蔬菜所具有的不良风味与此酶的作用有关
2.脂酶
脂酶是水解处于油／水界面的三酰基甘油的酯键的酶
存在于所有含脂肪的组织中
●哺乳动物体内的胰脂酶、大豆中的脂酶等
胰脂酶
●能将脂肪分解为甘油和脂肪酸
脂酶
●牛乳、奶油、干果类等含脂食品的变质
●牛乳中的乳脂肪在脂酶作用下分解产生游离脂肪酸，从而带来脂肪分解的酸败气味，这是乳制品尤其是奶油比较常见的缺陷
粮油中含有脂肪酶
使脂肪被催化水解，使游离脂肪酸含量升高，从而导致粮油变质变味，品质下降
成品粮比原粮更难于贮存
●在原粮中，脂肪酶与其底物在细胞中各有固定的位置，彼此不易发生反应
●制成成品粮后，使两者有了接触的机会
3.果胶酶
果胶酶
●多聚半乳糖醛酸酶、果胶甲酯酶和果胶裂解酶
果胶物质
●存在于所有高等植物细胞壁和细胞间，也存在于细胞汁液中
●对于水果、蔬菜的口感有很大影响
在果蔬成熟时，可以观察到果实软化现象
●随果实成熟，果胶酶的活力增加，果胶物质在果胶酶的作用下，水解变成水溶性状态
●香蕉、柿、桃、番茄
4.蛋白酶
对于动物性食品原料，决定其质构的生物大分子主要是蛋白质
蛋白质在蛋白酶作用下所引起的结构上的改变，会导致这些食品原料质构上的变化
如果这些变化是适度的，食品会具有理想的质构
（1）组织蛋白酶
存在于动物组织的细胞内，在酸性pH下具有活力
位于细胞的溶菌体内，区别于由细胞分泌出来的蛋白酶
●胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶
组织蛋白酶种类
●A、B、C、D、E
●此外，还分离出一种组织羧肽酶
组织蛋白酶参与了肉成熟期间的变化
●当动物组织的pH在宰后下降时，这些酶从肌肉细胞的溶菌体粒子中释放出来
●导致肌肉细胞中的肌原纤维以及胞外结缔组织分解
pH2.5-4.5活力最高
（2）钙离子激活中性蛋白酶（CaNP）
或许是已被鉴定的最重要的蛋白酶
种类
●CaNPI、CaNPII
●都是二聚体
功能
●肌肉CaNP可能通过分裂特定的肌原纤维蛋白质而影响肉的嫩化
作用方式
●可能是在宰后的肌肉组织中被激活
●在肌肉变成食用肉的过程中同溶菌体蛋白酶协同作用
（3）乳蛋白酶
一种碱性丝氨酸蛋白酶
水解特性
●水解β-酪蛋白产生疏水性更强的γ-酪蛋白，
●也能水解α-酪蛋白，但不能水解κ-酪蛋白
在奶酪成熟过程中乳蛋白酶参与蛋白质的水解作用
由于乳蛋白酶对热较稳定，因此它的作用对于经超高温处理乳的凝胶作用也很重要
5.淀粉酶
存在于动物、高等植物和微生物中
淀粉是决定食品粘度和质构的主要成分，在食品保藏和加工期间，它的水解是一个重要的变化
淀粉酶种类
●α-淀粉酶
●β-淀粉酶
α-淀粉酶
存在于所有动物、植物和微生物体中
●以随机的方式从淀粉分子内部水解α-1,4-糖苷键，使淀粉成为含有5-8个葡萄糖残基的糊精
面包
●α-淀粉酶为酵母提供糖分，以改变产气能力，改善面团结构，延缓陈化时间
啤酒
●除去啤酒中由于残余淀粉所引起的雾状混浊
粮食
●陈米煮的饭不如新米好吃
●原因之一是陈米中的α-淀粉酶丧失了活性
（2）β-淀粉酶
●水解淀粉分子时，从非还原基开始，每次切下两个葡萄糖单位
●并使麦芽糖分子的构型从α-变为β-型
小麦、大麦和大豆粉中的β-淀粉酶，发芽时含量可增加2-3倍
β-淀粉酶对食品质量有很大的影响，例如烤面包、发酵馒头，都需要面粉中含有一定量的β-淀粉酶
（三）酶对食品质量及保藏性的影响
1.酶对食品外观质量的影响
2.酶对食品质构的影响
3.酶对食品风味的影响
4.酶对食品营养成分的影响
5
（1）酶在食品中的致毒作用
5
（2）酶在食品中的解毒作用
色泽是许多食品的质量指标之一
部分水果成熟时
●绿色减少，代之以红色、橘红色、黄色和黑色
●随着成熟度的提高，青刀豆和其它一些绿色蔬菜中的叶绿素含量下降
这些颜色变化都与酶的作用有关
导致水果、蔬菜中色素变化的主要酶
●脂氧合酶、叶绿素酶和多酚氧化酶
肉颜色的变化
新鲜瘦肉的红色呈红色
●含有氧合肌红蛋白
瘦肉呈紫色
●氧合肌红蛋白在酶的作用下转变成脱氧肌红蛋白
褐色
●氧合肌红蛋白和脱氧肌红蛋白中的Fe2+在酶的作用下被氧化成Fe3+时，生成高铁肌红蛋白
农品的质构是决定食品质量的重要指标
水果蔬菜的质构主要取决于所含有的一些复杂的碳水化合物
●果胶物质、纤维素、半纤维素、淀粉、木质素
自然界存在着能作用于这些碳水化合物的酶，酶的作用显然会影响果蔬的质构
水果蔬菜
●组织中的果胶在果胶酯酶作用下水解成果胶酸和甲醇
●从而引起果蔬组织软化，耐藏性降低
动物
●宰杀后，蛋白水解酶类的作用会使肉嫩化，从而改变了肌肉的质构
食品在保藏期间由于酶的作用会导致不良风味的形成
青刀豆、豌豆、玉米和花椰菜，因漂烫处理的条件不适当，在随后的保藏期间会形成不良风味
●青刀豆和玉米：
脂氧合酶
●花椰菜：
脱氨酸裂解酶
动物在宰杀后，蛋白水解酶类除使肉嫩化外，还有增加肉的风味的作用
4.酶对食品营养成分的影响
食品加工中营养成分的损失
●大多由非酶作用引起
●原料中的某些酶也对食品中营养成分有一定影响
●催化胡萝卜素降解而使面粉变白
●在蔬菜加工中则使胡萝卜素破坏而损失维生素A原
硫胺素酶
●在一些用发酵法加工的鱼制品中，鱼和细菌中硫胺素酶的作用，使鱼发酵制品缺乏维生素B
抗坏血酸氧化酶及其它氧化酶
●直接或间接导致果蔬在加工和贮藏过程中VC损失
在食品原料中酶和底物的位置
●处于细胞的不同部分
●只有当原料的组织被破坏时，酶和底物的相互作用才有可能发生
致毒作用
●木薯中的生氰糖苷，本身无毒
●在内源糖苷酶的作用下，产生剧毒的氢氰酸
●十字花科蔬菜的种子、皮和根中的葡萄糖芥苷，在芥苷酶作用下会产生对人体有害的化合物
菜籽中的甲状腺肿素
在乳的加工
●加入β-半乳糖苷酶，分解其中的乳糖
●消除因摄入乳中的乳糖而引起的乳糖不耐症
在豆类和小麦加工
●加入植酸酶，分解植酸
●减少食用豆类和面类食品时因含植酸而引起的矿物质吸收率低的现象
三、食品的生理代谢和生化变化
（一）果蔬贮藏中的生理生化变化
1.果蔬的呼吸代谢
采后果蔬的特点
●水果和蔬菜采收以后，水和无机物的供应停止，同化作用基本上不再进行，但仍然是活体，其主要代谢过程仍在继续
采后代谢作用主要是呼吸作用
呼吸
●呼吸底物在一系列酶参与下的复杂生物氧化过程，经过许多中间环节，将生物体内的复杂有机物分解为简单物质，并释放出化学能
呼吸的产物
合成其它新物质的原料
ATP
●新物质的合成及维持细胞结构和功能所需要的能量
果蔬保鲜的原则
呼吸与果蔬寿命的关系
●呼吸作用越旺盛，各种生理生化过程进行得越快，贮藏寿命就越短
原则
●设法抑制呼吸作用
●在维持产品正常的生命过程前提下，尽量使呼吸作用进行得缓慢一些
呼吸类型
有氧呼吸
无氧呼吸
呼吸强度
定义
●呼吸强度是衡量呼吸作用强弱的物理指标。
在一定的温度下，用单位时间内单位重量产品放出CO2和吸收O2的量表示
●常用的单位是CO2mg/（kg·
h）或O2mg/（kg·
h）
呼吸强度是表示组织新陈代谢快慢的一个重要指标，是估计产品贮藏潜力的依据
呼吸高峰
在果实发育过程中，呼吸作用的强弱不是始终如一的，根据呼吸曲线的变化模式不同，可以将果实分为两类
跃变型果实
●其幼嫩果实呼吸旺盛，随着果实细胞的膨大，呼吸强度逐渐下降，开始成熟时呼吸强度突然上升，果实完熟时达到呼吸高峰，此时果实的风味品质最佳，然后呼吸强度下降，果实衰老死亡
●苹果、香蕉、芒果、番茄、杏、桃
非跃变型果实
●果实是发育过程中没有呼吸跃变现象，呼吸水平呈现直线缓慢下降的趋势
●葡萄、柑橘、菠萝、黄瓜、草莓、荔枝等。
（3）影响呼吸强度的因素
在贮藏过程中果蔬的呼吸强度与产品的消耗是紧密联系着的
呼吸强度越大，所消耗的营养物质也越多
水果和蔬菜贮藏成败的关键
●在不妨碍水果和蔬菜正常生理活动的前提下，尽量降低它们的呼吸强度，减少营养物质的消耗，这是
果蔬种类和品种不同，呼吸强度也不同
这是由它们本身的性质所决定的
0-3℃下的呼吸强度
●苹果1.5-2.0CO2mg/（kg·
h）
●葡萄1.5-5.0CO2mg/（kg·
●菠菜21CO2mg/（kg·
●番茄18.8CO2mg/（kg·
h）
成熟季节
●夏季成熟的果蔬比秋季成熟的果蔬呼吸强度大
生长地区
●南方生长的果蔬比北方生长的呼吸强度大
品种
●早熟品种的呼吸强度又大于晚熟品种
生长时期
●幼龄时期呼吸强度最大，随着年龄的增长，呼吸强度逐渐下降
●幼嫩蔬菜处于生长旺盛期，各种代谢过程都很活跃，因此，呼吸强度高，很难贮藏保鲜
●老熟的瓜果和其它蔬菜，新陈代谢缓慢，表皮组织、蜡质和角质保护层加厚，呼吸强度降低，耐贮藏
同一器官的不同部位
●果皮呼吸强度大，果肉和种子的呼吸强度小
●不同部位的物质基础不同，氧化还原系统的活力不同及组织的供氧情况不同
温度
果蔬的长期贮藏一般在低温下进行
●一般在一定温度范围内，随温度升高，酶活力增强，呼吸强度增大
并不是贮藏温度越低越好，而是应根据各种水果和蔬菜对低温的忍耐性不同，尽量降低贮藏温度，又不致产生冷害
温度波动
贮藏环境中的温度波动会刺激水果和蔬菜中水解酶的活性，促进呼吸，增加消耗，缩短贮藏时间
●马铃薯置于20℃-0℃-20℃中变温贮藏，在低温贮藏一段时间后，再升温到20℃时，呼吸强度会比原来在20℃下增加许多倍
机械伤害
果蔬受伤后，造成开放性伤口，可利用的氧增加，呼吸强度增加，也不利于贮藏
贮藏环境中的湿度
柑橘和大白菜
●采后要稍微晾晒,轻微失水有利于呼吸强度的降低
洋葱
●低湿贮藏不但有利于休眠，还可抑制其呼吸强度
薯芋类蔬菜
●要求高湿
●干燥会促进呼吸，
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