《心理学导论》黄希庭第三章 心理的生物基础Word下载.docx

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当环境发生紧急变化时，促使机体发生应付紧急情况的一系列内脏活动。

内脏活动一般不由意识直接控制，并且也不在意识上发生清晰的感觉。

因而，植物性神经系统也叫“自主神经系统”。

植物性神经系统可分为交感神经系统和副交感神经系统。

这两类神经都几乎向所有的腺体和内脏发放神经冲动。

交感神经的功能主要表现在当机体应付紧急情况时产生兴奋以适应环境的变化，如心跳加快，冠状血管血流量增加，血压增高，血糖升高，呼吸加深变快，瞳孔扩大，消化减慢等一系列反应。

副交感神经的作用具有保持身体安静时的生理平衡，如协助营养消化的进行，保存身体的能量，协助生殖活动等。

这两种系统在许多活动中，具有颉抗作用，又是相辅相成的。

例如，交感神经使心搏加快，而副交感神经则使之减慢；

性兴奋是副交感神经的作用，而性欲高潮则是交感神经的一种反应。

二、中枢神经系统的主要结构和机能

中枢神经系统包括脑和脊髓。

脑又分为延髓、脑桥（背部为小脑）、中脑、间脑和大脑两半球五大部分。

除大脑半球和小脑外，其他部分统称为脑干（图3一1）。

它们在结构和机能上是不可分割的整体，但各个部分又有特定的机能。

脊髓上接脑部，外连周围神经，31对脊神经分布于它的两侧。

脊髓的活动受脑的控制。

来自躯干、四肢的各种感觉信息，通过感觉神经传送至脑，进行高级的分析和综合；

脑的活动也要通过运动神经传至效应器。

脊髓本身也可以完成许多反射活动，如牵张反射、膀胱和肛门反射等。

延髓下接脊髓上接脑桥。

来自头部皮肤与肌肉的感觉信息、来自味觉、听觉、平衡觉和躯干的感觉信息要传送到脑必先经过延髓。

延髓还有许多对有机体生命十分重要的中枢，如控制肠胃蠕动、呼吸、心跳以及血管舒缩、唾液分泌、汗腺分泌等的神经中枢。

所以，延髓也有生命中枢之称。

脑桥介于中脑和延髓之间，有许多传递信息的上行和下行传导神经束。

它是维持机体平衡的初级中枢。

中脑连接脑桥与小脑并连于间脑。

它也是上行和下行神经信息的主要通路。

这里有视、听的反射中枢，凡是瞳孔、眼球肌肉、虹膜、睫状肌的调节均受中脑的控制。

小脑的主要机能是调节和校正肌肉的紧张度，以便维持姿势和平衡，顺利完成随意运动。

小脑受损会导致运动失调。

间脑位于大脑两半球之间，连接大脑半球和中脑。

主要包括丘脑和丘脑下部（下丘脑）。

丘脑是皮质下较高的感觉中枢。

除嗅觉外，所有的感觉信息都先传送到丘脑，进行初步的分析综合，再由丘脑传送至大脑皮质的各感觉中枢。

下丘脑是植物性神经系统的主要控制中枢。

它直接与大脑各中枢相联系，又与脑垂体和延髓相联系。

它的主要机能是控制内分泌系统，维持正常的代谢，以及调节饥饿、渴、性等生理活动。

它也是情绪反应的重要中枢。

大脑由对称的左右两个半球所组成。

分隔左右两半球的深沟称为纵裂。

纵裂底部由胼胝体相连。

大脑半球外侧面，由顶端起与纵裂垂直的沟称为中央沟。

在半球外侧面由前下方向后上方斜行的沟称为外侧裂。

半球内侧面的后部有顶枕裂。

中央沟之前为额叶。

中央沟后方，顶枕裂前方，外侧裂上方为顶叶。

外侧裂下方为颞叶。

顶侧裂后方为枕叶。

胼胝体周围为边缘叶。

每叶都包含很多回。

在中央沟的前方有中央前回，后方有中央后回（图3－2）。

大脑半球深部是基底神经节，主要包括尾状核和豆状核，合称为纹状体。

其机能主要是调节肌肉的张力来协调运动。

关于心理活动的脑机制，我们将在本章第三节讨论。

三、心理的脑机制的研究方法

关于脑的解剖的许多知识多数是从对脑的解剖并在显微镜下观察脑组织的切片而获得的。

这些方法使我们知道脑的主要结构，神经核的位置以及脑的主要神经通路。

至于行为的脑机制，过去仅仅是通过观察团事故或疾病导致脑损伤对行为的不同影响来获得有限的信息。

这种方法就是通过对病人死后的尸检来确定脑的特定部位与特定行为的关系。

随着科学技术的发展，我们能够研究活着的正常人或伤病员的脑的机能如何影响其行为，如何工作的情况。

现在研究心理和行为的脑机制的方法主要的有以下几种：

（一）损毁法和切除法

这种方法就是通过切除或损毁动物脑的一定部位特定的神经核，或切断通向该部位的神经通路，然后观察其行为的变化（也包括对那些因负伤、脑溢血、肿瘤或癫痫而使脑的一定部位受损的病人的观察）。

不少心理活动的生理机制的知识是用损毁法而获得的。

例如，损毁了枕叶距状裂两侧皮质，虽然动物的视觉器官和视觉神经通路完好，但视觉却完全丧失。

因此，距状裂两侧被认为是视觉投射区。

用外科手术切除脑的某一部位，往往容易引起出血（随后产生瘢痕）并由此而引起其他脑组织的病变。

这会妨碍对受损毁的脑机能进行研究。

近年来，用电极进行电解损毁（通以直流电）或对脑的特定部位进行冷冻等都可以克服这一点。

（二）刺激法

这种方法就是在动物脑内埋入微小的电极，通以弱电流刺激特定部位的神经元活动，以观察其行为效应。

也可以在征得患者及其家属同意的前提下，在手术中刺激患者的脑的特定部位以观察其行为反应。

例如，潘菲尔德（W．Penfield）在手术过程中，刺激患者颞叶有关部位，病人报告说：

他看到熟悉的人、房屋、狗等或听到单词、句子、歌曲等。

不仅可以用电作为刺激源，也可以用化学物质作为刺激源，例如，在脑的特定部位注入很小量的化学物质。

因为注入化学物质可以引起特定部位神经元的兴奋或抑制，从而可以观察到其行为的变化。

（三）脑电图和事件相关电位

大脑皮质某一区域内许多神经元在一定刺激、一定生理生化代谢情况下同步的电活动，可以在脑的内部记录到，可以在脑组织表面记录到，也可以在不暴露脑组织的头皮上通过容积导体记录到。

在大脑皮质表面所记录的“自发”节律性电活动，称为皮质电图（ELOG），在头皮表面记录到的，称为脑电图（EEG）。

脑电图的波形很不规则，通常根据其频率范围不同把脑电图划分为α、β、θ、δ四种基本波形。

α波是每秒8—13次范围内的电活动，振幅范围为50—100微伏。

大脑各区均有α节律活动，不过以顶枕部最为明显。

一般描述的α节律指顶枕部α节律。

大脑两侧的α节律大致同步。

睁眼时发生α阻断现象（消失），但闭眼后又复出现。

在轻睡时α节律逐渐消失，如将其唤醒，即恢复其原来清醒时的α节律。

情绪紧张时α节律也可能消失，或波幅降低。

但过度换气后α节律又可恢复。

因此，α节律可作为意识水平的指标，表示安静、不瞌睡、不作定向思考时的精神状态。

β波是每秒13—30次范围内的电活动，振幅为20—50微伏。

β波以额区中央最明显。

当被试睁眼视物，或听到突然响声，或思考时α波阻断，出现β波。

情绪激动或焦虑状态可使β节律增多。

β节律一般代表大脑皮质的兴奋性。

θ波频率为每秒4—7次，波幅为20—40微伏，是儿童的正常脑电活动，成人在困倦时一般也可见到。

轻睡时α波逐渐消失，θ波首先出现于前额区。

θ节律的出现可视为中枢神经系统抑制的表现。

δ波的频率为每秒0．5—3次电活动，波幅为10—20微伏，为儿童的（正常）主要脑电活动，任何年龄的人睡眠时都有。

成人清醒时出现δ波，表明皮质和皮质下可能病变或智力障碍。

脑电图也能揭示脑如何对特定事件所作出的反应，例如，能够记录到对一个声音或一束光线作出反应时的脑电图的变化。

在头皮上记录到与刺激和反应出现有一定关系的电位变化，称为事件相关电位（event-relatedpotential，简称ERP）。

例如，一种叫P300的ERP被认为与预期或注意一类心理现象相关。

当意外的某种声音出现引起人注意时就能记录到P300的波（参看图6－2）。

尽管神经心理学家至今还搞不清楚P300的神经学基础，但它已成为测量注意和决策的一个重要指标。

（四）单个神经元记录技术

神经心理学家不仅可以在头皮上记录到脑活动时的电位变化，而且还可以深入到脑内洞察单个神经元的电活动。

这种方法称为单个神经元记录技术。

实验是这样进行的：

用立体定位仪将微电极（直径小于0．1微米）插入脑中非常接近某个神经元的地方，同时给动物的感受器以各种刺激，随后引导出单个神经元的动作电流。

研究表明，神经系统中有许多检察器或觉察器。

例如，枕叶中，有的神经元只对光的开关起反应，有的既对光的开关起反应又对声音刺激起反应，有的则对任何刺激都不起反应。

在颞叶中，有一类神经元只对高音起反应，另一类只对低音起反应，并且这些神经元有严格的布局。

进一步的研究还表明，在皮质中，有的神经元只对直线起反应，或只对曲线起反应，或只对锐角起反应，或只对圆形起反应等。

有的神经元对线条的斜度和厚度起反应，或只对刺激的一定数量起反应。

有的神经元对专门的感觉刺激不起反应，但对刺激物的更换或性质上的改变起反应，对习惯化刺激不起反应，一旦刺激发生变化就起反应。

这类神经元称为“注意神经元”。

（五）计算机体层摄影

多年来脑的X线影像被用于确定脑损伤或病变的部位。

然而，X线影像是把具有三维的立体解剖结构摄成两维的平面图象。

这样的影像分辨力不高，为了解决这个问题，亨斯费尔德（Hounsfield，1969）首先设计成计算机横断体层摄影（Computerizedtomography，简称CT）。

CT是以x线来从多个方向沿着头部某一选定断层层面进行照射，测定透过的X线量，数字化后经过计算机算出该层层面组织各个单位容积的吸收系数，然后重建图象的一种技术。

这是一种图质好、诊断价值高而又无创伤、无痛苦、无危险的诊断方法。

它使我们能够在任何深度或任何角度重建脑的各种层面结构。

例如，利用CT可以观察活人的脑的哪一部位病变或损伤从而导致了瘫痪、丧失言语或失去记忆。

CT的出现朝着把脑和行为相联系的目标迈出了一大步。

之后，其他新技术也相继出现。

例如，七十年代出现的正电子体层摄影（Positionemissiontomography，简称PET），能对脑局部代谢和生化信息进行测定。

由于PET的引用，目前已经形成了一个研究心理过程生化基础的新领域，例如确定糖与能量代谢与心理活动的关系。

还有一种叫核磁共振（Nuclearmagneticresonance，简称NMR）技术，其研究对象十分广泛，从大分子、细胞到活的组织器官甚至人体，从结构到代谢途径从静态到动态，均可用NMR进行研究。

现在NMR和x射线分析已成为研究生物大分子结构的两项不可或缺的重要技术。

据说，有助于揭示心理过程的生化基础。

可以相信，随着科学技术的发展，人类终有一天能揭开脑活动的奥秘。

第二节神经系统的信息加工网络Top

如果我们把人脑和计算机作类比，那么神经元就是这个机器输送、存储和加工信息的元件。

在这一节中将讨论神经元的特性和神经元联系的基本方式。

一、神经元的结构和类型

神经元即神经细胞，是神经系统结构和功能的基本单位。

神经系统主要由神经细胞和神经胶质所组成。

神经元的形状和大小不一，但多数神经元具有一些共同的结构。

典型的神经元由胞体、树突、轴突、髓鞘和突触小体五部分组成（图3－3）。

胞体的中央有细胞核。

细胞核是细胞的能量中心。

通过化学反应，胞体为神经活动提供能量，并大量制造用于传递信息的化学物质。

自胞体伸出两种突起呈树枝状的称为树突，它接收其他神经元来的信息并传至胞体；

那一根细长的突起称为轴突，它把冲动由胞体传至远处，传给另一个神经元的树突或肌肉与腺体。

髓鞘由胶质细胞构成，包裹在轴突上，起着绝缘作用。

一个神经元的轴突有许多分支末梢膨大，呈葡萄状，称为突触小体，它是传递信息给另一个神经元的发放端。

神经元根据其机能特性，可分为感觉（传入）神经元（它接受刺激向脑输送信息）、联络神经元（它把信息从中枢神经系统的一部分传向另一部分）、运动（传出）神经元（它传递脑和脊髓给肌肉运动的信息）。

此外，还可以按神经元是引起后继单位是兴奋还是抑制而分为兴奋性神经元和抑制性神经元。

二、神经冲动的传导

神经细胞在静息状态时，膜的表面任何两点都是等电位的。

但膜内外存在着电位差：

膜外为正、膜内为负，这种电位差叫静息电位或膜电位，习惯上也称为极化。

如果由于某种原因使得膜内、外这种电位差进一步扩大，便称为超级化。

神经细胞静息时膜内的电位为-70—-90毫伏。

当神经纤维受到刺激而兴奋时，兴奋部位的膜外电位降低，膜内电位升高，于是膜内外的电位差减少，这种状态称为去极化。

去极化继续迅速发展，不但使膜内外原有的电位差消失，而且进一步出现了膜电位的逆转即内正外负，这种状态称为反极化。

这时，膜内电位可由静息时的-70—-90毫伏升高到+30毫伏，电位升高的幅度约110毫伏。

由去极化和反极化发生的电位变化是动作电位的上升相。

此后，膜内电位迅速回降并逐渐恢复至静息水平，即恢复到原来的极化状态，这一过程称为复极化，是动作电位的下降相。

神经动作电位的上升相和下降相的变化均极迅速，历时仅约0．5毫秒，波形锐利，故称为锋电位（图3－4）。

在锋电位之后，还会紧接着出现一个兴奋性极低的不应期，此时，任何强大的刺激都不能引起该组织的再次兴奋。

锋电位是动作电位的代表，是兴奋的客观指标。

神经纤维发生的兴奋可沿着神经纤维传导，并可传导给另一个神经元或它所支配的效应器官，引起相应的反应。

生理学上把沿着神经纤维传导的兴奋称为神经冲动。

神经冲动传导的本质，就是神经纤维膜所产生锋电位的依次传布。

其过程大致如下：

当神经纤维某一部分受刺激而兴奋时，这部分膜外电位暂时较负，膜内电位较正，而邻近处于静息状态的膜则仍是外正内负。

这样，在兴奋部位与未兴奋部位之间存在着电位差，出现局部电流。

此电流方向在膜外是由未兴奋部位流向兴奋部位；

在膜内是由兴奋部位流向未兴奋部位，形成局部回路（图3－4）。

这一局部电流，降低了邻近静息部分的膜电位，使它发生去极化，出现锋电位。

紧接着，这个新的兴奋部位又可通过局部电流再刺激它相邻部位的膜，产生锋电位。

如此依次进行，就是冲动的传导（即去极化波的传导）。

三、神经元的联系

（一）突触

神经元之间的联系方式是相互接触，而无细胞质的沟通。

其接触部位称为突触。

一般的突触是由一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的胞体（轴胞突触）或与其树突（轴树突触）相接触。

此外，还有少数轴轴突触和树树突触。

突触包括突触前膜和突触后膜，以及在它们之间有宽约200Å

（1Å

等于千万分之一毫米）的突触间隙。

突触前膜属于突触小体，突触后膜属于突触后神经元。

在突触小体内有许多线粒体和突触小泡（图3－5）。

线粒体内有合成递质的酶类，突触小泡内含有神经递质。

每一个神经元的胞体和树突表面，都附着有许多来自不同神经元轴突末梢小体。

这些突触可能具有不同的生理作用，有的是兴奋性突触，即突触前神经末梢兴奋，释放兴奋性神经介质，如乙酞胆碱、5一羟色胺、去甲肾上腺素等，引起突触后膜去极化，使突触后神经元兴奋；

有的为抑制性突触，即突触前神经末梢兴奋，释放抑制性神经介质，如卜氨基丁酸、甘氨酸、多巴胺等，引起突触后膜超极化，使突触后神经元抑制。

根据微电极的研究结果，基本的抑制电路主要有三种：

前馈抑制（见图3－6①）：

某个兴奋性神经元X在功能上与两个其他神经元（Y和Z）相联系。

在X和Z之间插入一个抑制性神经元。

当X神经元活动时，可使Z神经元的兴奋性降低，Y神经元的兴奋性增高。

反馈抑制（见图3－6②）：

神经元Α发出冲动沿其轴突传递至B。

轴突侧支的兴奋终末与抑制性神经元X形成突触，神经元X的终末通过反回路径与神经元Α的胞体和树突发生突触，在此部位由于超极化作用而解除了神经元Α的冲动。

反馈电路的复杂程度有很大差别，在返回拌的某一点，可以插入两个抑制性神经元以和Z）。

神经元Z对Α的抑制效应，由于抑制性神经元Y的活动，使神经元Z的抑制效应减弱。

这种解除抑制作用的现象称为去抑制。

侧抑制（见图3－6③）：

是前馈抑制的另一种形式。

一系列并行径路Α～E传递类似的冲动，推论所有这些径路分散传导较低的冲动。

由于周围抑制性神经元的作用，径路Α的兴奋性明显地升高，径路B～E的兴奋性则降低。

结果，在兴奋的中央径路周围形成一个抑制带，这样可以免受邻近径路活动的干扰，使中央径路的辨别价值大大增加。

神经递质由于突触间隙的存在（多见图3七），突触前膜的电变化不能直接传导至后膜，必须以化学物质作为中介，才能将消息传送至突触后神经元，这种起传送作用的中介物质称为神经递质（也称神经介质）。

一个神经网络中的任何突触的效率将取决于以下三个因素：

（亚）突触前膜释放递质的多少；

（2）突触后膜受体接受了多少递质；

（3）递质失活速度如何。

通常，每一种神经元的所有突触释放的是同一种递质。

但在神经系统的不同部位似乎释放不同递质的神经元占主导地位。

因此，不同脑部位对不同行为的加工可能仅涉及某一种递质。

用药物进行的研究证实了上述看法。

实际上，人改变脑功能的药物都可以看成是通过干扰神经递质系统而；

起作用（Snyder，1984）。

（二）反射弧

神经系统的一切活动都是以反射方式实现的。

反射就是有机体借助于神经系统对刺激作出及时适当的反应。

执行反射的全部结构称为反射弧。

反射弧一般包括五个部分：

（1）感受器：

如眼、耳、鼻、舌、皮肤、粘膜等器官和位于内脏、肌肉的内部感受器等，它们接受体内、外各种刺激，并转换成神经冲动；

（2）感觉神经元（传入神经元）：

其细胞体在脑、脊神经节中；

它把神经冲动传向中枢（脊髓和脑）；

（3）联络神经元：

其树突较短，紧靠细胞体反复分支，其轴突较长；

（4）运动神经元（传出神经元）：

它发出轴突到达效应器，把神经冲动传到效应器；

（5）效应器：

最终产生反应的部分，如肌肉（产生收缩），腺体（产生分泌）。

构成反射弧的这五个部分中，如果有任何一部分受到损伤，反射活动就不能完成。

人的效应器官又都有各种感受器能感受活动变化的情况，并将信息传向中枢。

因此，在人的实际活动中，执行活动的结构装置是反射环，不可能是简单的反射弧。

（三）神经网络

脑的神经元数目约为1011个。

它们之间的突触约为1015个。

据估计，脑中的每一个神经元有1，000到10，000个突触，可以接受来自1，000个其他神经元来的信息。

因此，脑中的每一个神经元都是一个或多个复杂的相互交织的神经网络的一部分。

各神经元之间形成的神经网络十分复杂，但主要有以下几种方式：

1．辐散式联系，即一个神经元的轴突末梢分支与许多神经元建立突触联系（图3－7Α）。

这种联系方式可以使一个神经元的兴奋通过突触联系同时扩散到许多其他神经元，引起许多神经元同时兴奋或抑制，从而扩大了它的作用范围。

这种现象称为扩散。

2．聚合式联系，即许多神经元都通过其轴突末梢，共同与同一个神经元建立突触联系（图3－7B）。

这种联系的方式有可能使许多神经元都共同作用于同一个神经元，来自许多不同神经元的兴奋和抑制作用，就会在同一个神经元上发生对抗和相互影响，从而使兴奋或抑制能在该神经元上发生总和，而得到加强或减弱，并使中枢神经系统内的神经活动能够集中。

一般说来，传入神经元的神经纤维进入中枢神经系统后与其他神。

神经元发生突触联系，以辐散式联系为主。

传出神经元在中枢神经系统内接受不同轴突来源的突触联系，以聚合式联系为主。

中枢神经系统内神经元的联系方式极为复杂，有的呈链锁状，有的呈环状（图3－8）。

在这些联系形式中，辐散式与聚合式联系可能同时都有，兴奋通过中间神经元的链锁状接替联系，可以在空间上加强或扩大作用范围。

兴奋通过中间神经元的环状接替联系时，由于这些神经元的性质种类不同而表现出不同的效应，如果环路内各个神经元的生理效应一致，则兴奋通过环路传递后将得到加强和延续，这属于正反馈作用。

如果环路内某些中间神经元是抑制性的，并同它有反回联系的那个细胞体构成抑制性突触，则通过这类环状传递的结果，将使原来的神经元的活动减弱或者终止，这属于负反馈作用。

神经活动的自我控制可能就是以这种负反馈为基础的。

正是由于中枢神经系统内神经元的时间和强度上的恰当配合和互相制约，从而使各种神经元之间、神经系统各部分之间，各种反射之间的活动能够互相配合、相互协调，精确地实现神经系统的调节功能。

人生来就在神经系统中具有许多牢固的神经联结，它们所构成的反射通路为婴儿提供了遗传的适应性反射。

例如，刚出生一天的婴儿也会对舌头上的一滴酸溶液作出反应，撅起嘴并分泌唾液（Steiner，1979）。

神经网络的概念也为神经心理学家解释学习过程提供一个模型。

如果通过学习可以使一个网络中的联结变得更牢固或更有效，那么就会出现新的联想和适应性行为。

好几个关于脑功能的现代理论认为，高等动物的脑，本质上也是计算机许多元件的一个大网络，并力图揭示神经网络是如何识别熟悉情境、回忆过去行为等功能（Hinton＆Αnderson，1981；

Feldman，1981）。

把脑和计算机作类比，虽然在有些方面是有用的，但容易引起误解。

在一个计算机中，信息是以一种快脉冲速度和串行加工的；

在脑中速度要低得多，但信息能并行地在成百万通造上加工。

现代计算机的元件是很可靠的，去掉它们中的一、二个就会打乱全部计算；

相比之下脑的神经元有．久不可靠，去掉相当多的神经元，大概不会导致行为的任何明显差别。

计算机是严格按二进制代码工作的；

脑看来依靠精度较差的通信方法，大概用复杂和微妙的方式调节突触的数目和效率使其运转以适应于环境。

因此，虽山然计算机能正确地、快速地做长而繁复的运算，但人脑的智能是计算机所不能比拟的。

第三节脑的三个主要机能系统Top

人脑是一个极其复杂的机能系统。

我们的一切心理活动都是脑的机能。

那么脑究竟是怎样工作才产生心理活动的呢？

在这一节中，将讨论脑的三个主要的机能系统：

（1）感觉机能系统；

（2）运动机能系统；

（3）联络机能系统，以及大脑两半球之间的分工和协作。

一、脑的感觉机能系统

人