生物化学复习下册.docx
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生物化学复习下册
第一章蛋白质讲解和氨基酸的分解代谢
一、氨基酸的分解代谢
1、氨基酸的脱氨基
2、体内主要有3种脱氨基方式
1）转氨基作用：
氨基转移酶（转氨酶辅酶—磷酸吡哆醛（PLP））
在转氨酶的催化下，α-氨基酸的氨基转移到α-酮酸的酮基碳原子上，结果原来的α-氨基酸生成相应的α-酮酸，而原来的α-酮酸则形成了相应的α-氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。
（除Gly、Lys、Thr、Pro外）
例：
谷丙转氨酶
α-氨基酸+α-酮酸→α-酮酸+α-氨基酸
2）氧化脱氨基作用：
谷氨酸脱氢酶
氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的α-酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。
α-氨基酸+NAD（P）++H2O→α-酮酸+NAD（P）H++H++氨
3）联合脱氨基
其一是指氨基酸的α-氨基借助转氨作用，转移到α-酮戊二酸的分子上，生成相应的α-酮酸和谷氨酸，然后谷氨酸在谷氨酸脱氢酶的催化下，脱氨基生成α-酮戊二酸，同时释放出氨。
其二是指嘌呤核苷酸的联合脱氨基作用，次黄嘌呤核苷酸与天冬氨酸作用形成中间产物腺苷酸代琥珀酸，后者在裂合酶的作用下，分裂成腺嘌呤核苷酸和延胡索酸，腺嘌呤核苷酸水解后即产生游离氨和次黄嘌呤核苷酸。
2、最佳脱氨基方式：
1）转氨酶与谷氨酸脱氢酶的联合脱氨基（肝肾脑）
2）嘌呤核苷酸循环（肌肉肝脑）
3、氨基酸的脱羧基
1）由氨基酸脱羧酶催化，它的辅酶也是磷酸吡多醛（组氨酸不需要此酶）
2）胺过量将对机体造成伤害，故产生的胺还要进行生物转化
3）胺→醛→酸→CO2+H2O
二、尿素循环
1、概念：
在排尿动物体内由NH3合成，尿素是在肝脏中通过一个循环机制完成的，这一个循环称为尿素循环。
2、总反应方程式：
NH3+CO2+3ATP+天冬氨酸+2H2ONH2-CO-NH2+2ADP+2Pi+AMP+PPi+延胡索酸
3、场所：
肝细胞；原料：
CO2，NH3；产物：
尿素
4、在尿素循环中包括5布酶反应，其中前2步发生在线粒体中，后3步发生在细胞溶胶中。
1）氨甲酰磷酸合成酶（GPS），尿素的第一个N原子的获取
它催化NH4+HCO3-使之活化并缩合形成氨甲酰磷酸，氨甲酰磷酸是尿素循环的两个含氮底物，这个过程伴随2个ATP的水解。
CPS包括3个步骤：
●HCO3-受ATP作用而活化，形成羰基磷酸。
●氨对羰基磷酸进攻，取代磷酸基团形成氨基甲酸酯。
●受第2个ATP作用，发生氨基甲酸的磷酸化，形成氨甲酰磷酸及ADP。
本反应不可逆，是限速步骤。
2）鸟氨酸转氨甲酰酶
它的作用是将氨甲酰磷酸的氨甲酰基转移到鸟氨酸上，形成瓜氨酸，此反应发生在线粒体中，但是鸟氨酸产生于细胞溶胶，必须通过特异运输体进入线粒体。
3）精氨琥珀酸合成酶，在尿素第二个N原子的获取。
在精氨酸代琥珀酸合成酶作用下，瓜氨酸的脲基与天冬氨酸的氨基进行缩合。
机制是瓜氨酸经ATP作用，形成瓜氨酸-AMP中间体，此时瓜氨酸的脲基氧活化成为脱离基团。
这个中间体立即与天冬氨酸的氨基发生置换反应，形成精氨酸琥珀酸。
AMP与瓜氨酸通过脲基氧以共价联合在一起。
4）精氨琥珀酸酶
又称精氨琥珀酸裂解酶，在它的催化下，精氨酸与天冬氨酸的碳骨架脱离，脱下延胡索酸，精氨酸最终成为尿素的直接前提。
尿素循环与TCA循环之间的沟通是通过尿素循环中精氨琥珀酸酶催化形成的延胡索酸和在TCA循环中形成草酰乙酸经转氨基反应形成天冬氨酸而连接在一起的。
5）精氨酸酶
精氨酸酶催化水解精氨酸产生尿素及再生鸟氨酸，再生成的鸟氨酸又回到线粒体中进入下一轮尿素循环。
在这个循环中使用了4个高能磷酸键（3个ATP水解为2个ADP及Pi，1个AMP及Pi，后者并随之迅速水解为Pi）。
上述尿素的两个N原子一个来自氨分子，另一个来自于天冬氨酸，其C原子来自HCO3-。
在这过程中，能量的消耗大于能量的获取，因为在形成尿素底物时是需要能量的
5、尿素循环的调节
氨基酸分解加强促进尿素合成
氨基酸分解代谢加强引起谷氨酸浓度增高N-乙酰谷氨酸合成别构激活氨甲酰磷酸合成酶尿素合成加速
N-乙酰谷氨酸是谷氨酸在N-乙酰谷氨酸合酶的催化下与乙酰-CoA合成的。
第二章DNA的复制和修复
一、中心法则
●1953年，Watson和Crick提出中心法则：
遗传信息的单向流动。
●1964-1970发现劳氏肉瘤病毒的遗传信息传递方式
●RNA的复制存在于RNA病毒
DNA是生物遗传的主要物质基础，生物机体的遗传信息以密码的形式编码在DNA分子上，表现为特定的核苷酸排列顺序，并通过DNA的复制由亲代传递给子代。
在后代的生长发育过程中，遗传信息自DNA转录给RNA,然后翻译成特异的蛋白质，以执行各种生命功能，使后代表现出与亲代相似的遗传性状。
●复制：
以亲代DNA或RNA为模板，根据碱基配对的原则，在一系列酶的作用下，生成与亲代相同的子代DNA或RNA的过程。
三、DNA的半保留复制
1、概念：
以亲代DNA双链为模板以碱基互补方式合成子代DNA，这样新形成的子代DNA中，一条链来自亲代DNA，而另一条链则是新合成的，这种复制方式叫半保留复制。
2、半保留复制的实验证据:
1958年Meselson和Stahl将同位素15N标记的15NH4Cl加入大肠杆菌的培养基中培养12代，使大肠杆菌的DNA都带上15N的标记，然后将该大肠杆菌转入14N的普通培养基中培养后，分离子一代、子二代、子三代、子四代DNA，进行氯化铯密度梯度离心，实验证明了DNA的半保留复制。
（15N-DNA的密度大于14N-DNA的密度）
3、DNA的半保留复制的生物学意义：
DNA的半保留复制表明了DNA在代谢上的稳定性，是保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代必要措施。
四、DNA复制的半不连续性
当DNA复制时，一条链是连续的，另一条链不连续的，因此称为半不连续复制。
1、前导链（leadingstrand）：
以复制叉向前移动的方向为标准，一条模板链是3’→5’方向，在其上DNA能以5’→3’方向合成子代链，称为前导链。
2、滞后链（laggingstrand）：
另一条模板链是5’→3’方向的，在其上DNA也是从5’→3’方向合成子代链，但与复制叉移动的方向正好相反，所以随着复制叉的移动，形成许多不连续的片段，最后形成一条完整的DNA链，称为滞后链。
3、1968年，日本学者冈崎等用3H-脱氧胸苷标记噬菌体T4感染的大肠杆菌，然后通过碱性密度梯度离心法分离标记的DNA产物，发现短时间内首先合成的是较短的DNA片段，接着出现较大的分子，最初出现的DNA片段长度约为1000个核苷酸左右，一般称为冈崎片段。
四、与DNA复制有关的酶
1、DNA聚合酶：
1956年Kornberg等在大肠杆菌中首先发现DNA聚合酶，其后发现该酶在许多生物中广泛存在。
1）该酶的催化特点如下：
●以四种脱氧核苷三磷酸（dATP、dGTPdCTPdTTP）作底物；
●反应需要模板：
以DNA为模板链，合成子代DNA，模板可以是双链，也可以是单链DNA。
合成产物与模板互补，产物DNA的性质与模板相同。
●反应需要需要有引物3–OH存在
●合成方向：
53
2）DNA聚合酶I：
该酶由一条单一多肽链组成，含一个锌原子，为多功能酶，具有53聚合作用（但持续合成DNA的能力差）。
当有底物和模板存在时，DNA聚合酶I可以使脱氧核糖核苷酸逐个加到具有3'-OH末端的多核苷酸链上，以dNTP为底物，按模板DNA上的指令由DNApolⅠ逐个将核苷酸加上去，就是DNApolⅠ的聚合作用。
酶的专一性主要表现为新进入的脱氧核苷酸必须与模板DNA配对时才有催化作用。
dNTP进入结合位点后，可能使酶的构象发生变化，促进3'-OH与5'-PO4结合生成磷酸二酯键。
若是错误的核苷酸进入结合位点，则不能与模板配对，无法改变酶的构象而被3'-5'外切酶活性位点所识别并切除之。
●DNA聚合酶I的作用
a）通过核苷酸聚合反应，使DNA链沿具有53方向延长（53聚合酶功能））
b）由3端水解DNA链（35’外切酶活性，对双链无作用，在正常聚合条件下，此活性不能作用于生长链，只作用于生长中不配对的单链，从3'→5'方向识别和切除不配对的DNA生长链末端的核苷酸，校对作用）；
c）由5端水解DNA链（53’外切酶活性，对双链有效）；
d）由3端使DNA链发生焦磷酸解；
e）无机焦磷酸盐与脱氧核糖核苷三磷酸之间的焦磷酸基交换。
该酶缺失时大肠杆菌仍具有DNA合成酶活性，只是对DNA损伤的修复能力下降，容易导致变异和死亡。
推测该酶主要是对DNA损伤的修复，以及在DNA复制时RNA引物切除及其缺口的填补。
●DNA聚合酶Ⅱ
多亚基酶，聚合作用，聚合活力比DNA聚合酶Ⅰ高；持续合成DNA的能力差。
该酶也是以四种脱氧核苷三磷酸为底物，从53合成DNA，需要带有缺口的双链DNA作为模板—引物，反应需Mg2+和NH4+激活。
该酶具有3’5’外切酶活性，但无53外切酶活性，其功能可能在修复紫外光引起的DNA损伤中起作用。
缺失时大肠杆菌仍具有DNA合成能力，推测该酶仍然不是真正的DNA聚合酶。
●DNA聚合酶Ⅲ
多亚基酶，含十种亚基:
（αβγθτδδ’χΨε），其中（αεθ）称为核心酶，β2称为夹子，（γ2δδ’χΨ）组成γ复合物，其主要功能是帮助β亚基夹住DNA，故称为夹子装配器，该酶DNA合成的持续能力强，主要与该结构有关。
另外，该酶合成速度大，活性高，该酶也是以四种脱氧核苷三磷酸为底物，从53合成DNA，并且需要有3–OH的引物链存在，具有35外切酶活性，但无53外切酶活性，起校对作用。
缺失时大肠杆菌因DNA复制抑制而致死。
因此认为该酶DNA的真正复制酶。
2、DNA连接酶：
该酶催化双链DNA切口处的5-磷酸基和3-OH生成磷酸二酯键。
●大肠杆菌和其它细菌的DNA连接酶要求NAD+提供能量；在高等生物和噬菌体中的DNA连接酶，则要求ATP提供能量。
●T4噬菌体的DNA连接酶不仅能连接双链DNA上的粘性切口，而且能连接无粘性末端的平头双链DNA。
●DNA连接酶在DNA复制、损伤修复、重组等过程中起重要作用。
3、拓扑异构酶：
催化DNA的拓扑连环数发生变化的酶，在DNA重组修复和其它转变方面起重要作用。
1）除连环数不同外其它性质均相同的DNA分子称为拓扑异构体，引起拓扑异构体反应的酶称为拓扑异构酶。
2）两类拓扑异构酶作用特点:
●拓扑异构酶І：
使DNA一条链发生断裂和再连接。
作用是松解负超螺旋，反应不需要能
量。
主要集中在活性转录区，同转录有关。
●拓扑异构酶Π：
使DNA两条链发生断裂和再连接。
作用是连续引入负超螺旋，当引入
负超螺旋时需要由ATP提供能量，同复制有关。
二者共同控制DNA的拓扑结构。
4、解螺旋酶（解链酶）：
通过水解ATP促使DNA在复制叉处打开双链。
E.coli中的rep蛋白就是解螺旋酶，还有解螺旋酶I、II、III。
每解开一对碱基需要水解2个ATP分子。
5、单链结合蛋白（SSB）：
稳定DNA解开的单链，防止复性和保护单链部分不被核酸酶水解。
6、引物合成酶与引发前体
1）引物合成酶：
催化引物RNA的生成
2）引发前体:
它由多种蛋白质dnaA、dnaB、dnaC、n、n’、n’’和i组成。
引发前体再与引发酶结合组装成引发体。
3）引发体可以沿模板链5’3’方向移动,具有识别合成起始位点的功能，移动到一定位置上即可引发RNA引物的合成。
移动和引发均需要ATP提供能量，n’蛋白具有ATP酶的活力。
引发体的移动与复制叉移动的方向相同，与冈崎片段的合成方向相反。
7、以上6种酶的作用顺序：
拓拔异构酶（解超螺旋酶）
解链酶（解双螺旋酶）
单链DNA结合蛋白
引物酶
DNA聚合酶
DNA连接酶
五、DNA复制的过程
1、复制的起始
1）起始复合物的形成：
称为引发
2）RNA引物的合成
3）DNA的复制有特定的起始位点，叫做复制原点。
4）复制原点由DnaA蛋白识别，在原点由DnaB蛋白（解螺旋酶）将双螺旋解开成单链状态，分别作为模板，合成其互补链（DNA双链的解开还需DNA拓扑异构酶Π、SSB）,在原点处形成一个眼状结构，叫复制眼。
5）从复制原点到终点，组成一个复制单位，叫复制子（基因组独立进行复制的单位）。
6）具体过程：
●拓扑异构酶解开超螺旋。
●DnaA蛋白识别并在ATP存在下结合于四个9bp的重复序列。
●在类组蛋白HU、ATP参与下,DanA蛋白变性13个bp的重复序列,形成起始复合物。
●DnaB借助于水解ATP产生的能量在DnaC的帮助下沿5’→3’方向移动，解开DNA双链，形成前引发复合物。
●单链结合蛋白结合于单链。
●引物合成酶（DnaG蛋白）开始合成RNA引物。
2、链的延伸：
1）真核生物的冈崎片段为：
100-200bp
原核生物的冈崎片段为：
1000-2000bp
2）在DNA聚合酶Ш的催化下，以四种5’-脱氧核苷三磷酸为底物，在RNA引物的3’端以磷酸二酯键连接上脱氧核糖核苷酸并释放出焦磷酸。
DNA链的延伸同时进行前导链和滞后链的合成。
两条链方向相反。
3、复制的终止：
1）Ter:
终止陷阱，引起复制终止的特定区域，20bp的序列，终止利用物质Tus可识别并结合，从而导致DNA复制的终止。
六、DNA损伤的修复
1、DNA在复制时产生错配，病毒基因整合，某些物化因子如紫外光、电离辐射和化学诱变等，都可能使DNA的结构及功能发生改变。
从而引起生物突变，甚至导致死亡。
然而在一定条件下，生物机体能使其DNA的损伤得到修复，这种修复是生物在长期进化过程中获得的一种功能保护。
2、突变类型：
1）DNA突变：
DNA分子中的核苷酸序列发生突然而稳定的改变，从而导致DNA的复制以及后来的转录和翻译产物随之发生变化，表现出异常的遗传特性，称为DNA的突变。
它包括由于DNA损伤和错配得不到修复而引起的突变，以及由于不同DNA分子之间的交换而引起的遗传重组。
●点突变（碱基对的置换）：
DNA分子中一个碱基对替代另一个碱基对称为点的突变。
●插入作用：
DNA分子中插入一个或几个碱基称为插入作用。
●缺失作用：
DNA分子中缺失一个或多个碱基对称为缺失作用。
●移码突变：
由于DNA序列中发生1—2个核苷酸的缺失或插入，使翻译的阅读框发生改变，从而导致从改变位置以后的氨基序列的完全变化。
2）沉默突变：
突变影响非必需的DNA或突变对一个基因的功能的影响可忽略，称为沉默突变。
3）回复突变：
一些突变可以克服第一次突变造成的影响，这类突变称为回复突变。
3、通常生物体DNA的损伤有一系列的修复机制，如：
错配修复、切除修复、直接修复、重组修复等。
4、SOS反应和诱导修复（易错修复）
1）SOS反应：
细胞DNA受到严重损伤或DNA复制系统受到抑制的紧急状态下，为求生存而出现的应急反应。
2）SOS反应包括:
避免错差的修复能力强
诱导产生无校正功能的DNA聚合酶合成
抑制细胞分裂
3）SOS反应的生物学意义：
SOS反应是生物在不利环境中求得生存的一种基本功能。
在一般环境中突变常是不利的，可是在DNA受到损伤和复制被抑制的特殊条件下生物发生突变将有利于它的生存，因此SOS反应可能在生物进化中起着重要作用。
对原核生物它产生高变异，对高等动物则是致癌的。
4）诱导修复
当DNA两条链的损伤接近时，损伤不能被切除修复或重组修复，这时在核酸内切酶、外切酶的作用下造成损伤处的DNA链空缺，再由损伤诱导产生的一整套的特殊DNA聚合酶──SOS修复酶类，催化空缺部位DNA的合成，这时补上去的核苷酸几乎是随机的，仍然终于保持了DNA双链的完整性，使细胞得以生存。
但这种修复带给细胞很高的突变率。
七、DNA复制的精确性的原因
DNA复制具有这么高的精确性的保证主要与下列因素有关：
1、碱基的配对规律：
摸板链与新生链之间的碱基配对保证碱基配错几率约为1/104～1/105。
2、DNA聚合酶的3’→5’外切酶活性的校对功能，使碱基的错配几率又降低100～1000倍。
3、DNA的损伤修复系统。
第三章RNA的生物合成和加工
一、转录：
DNA指导下RNA的合成
1、完整概念：
以DNA为模板，根据Watson-Crick原则（碱基配对原则），在RNA聚合酶的作用下，合成一条与DNA链相对应的RNA的过程。
RNA聚合酶：
以4种核糖核苷三磷酸作为底物，需要适当的DNA作为模板，Mg2+能促进聚合反应，RNA链合成方向为5’3’。
RNA聚合酶全酶（15S）由5个亚基（α2ββ’σ）组成，还有2个Zn原子。
没有σ亚基的酶称为核心酶。
●DNA聚合酶与RNA聚合酶的区别：
1）DNA聚合酶具有35外切酶活性，RNA聚合酶只有53外切酶活性；
2）复制时DNA半保留复制，模板2条链，RNA全保留复制，模板1条链；
3）RNA需引物可从头合成。
●大肠杆菌RNA聚合酶各亚基的功能：
1）α识别启动子
2）β结合核苷酸底物
3）β’引导RNA聚合酶结合到启动子部位上
4）σ识别DNA分子上的起始信号。
2、转录子（又称转录单位）：
RNA的转录从DNA模板的特定位点开始，并在一定的位点终止，此转录区域为一个转录子。
有转录功能的一条链称为模板链或反义链或负链或非编码链，另一条不转录链称为编码链或有义链或正链。
3、转录过程：
1）RNA合成的起始：
在RNA聚合酶所结合的DNA区域一段，第一个核苷酸通常是pppA或pppG。
2）DNA的解链和重复螺旋化。
3）RNA链的延伸。
4、启动子：
是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段DNA序列。
RNA聚合酶起始转录需要的辅助因子（蛋白质）称为转录因子。
利用足迹法和DNA测序法可以确定启动子的序列结构。
●在RNA合成开始位点的上游大约10bp和35bp处有2个共同的顺序，称为-10序列和-35
序列，-10序列有助于DNA局部双链解开，-35序列提供RNA聚合酶识别的信号。
●真核生物的启动子有三类，分别由RNA聚合酶I（rRNA）、II（mRNA）、III（tRNA）进行转录。
1）I只控制rRNA前体基因的转录，转录产物经切割和加工后生成各种成熟rRNA。
2）II涉及众多编码蛋白质的基因表达的控制，包含4类控制元件：
基本启动子、起始子、上游元件和应答元件。
3）III涉及小分子RNA的转录。
5、终止子：
提供转录停止信号的DNA序列。
协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋白质）称为终止因子。
●E.coli存在2类终止子：
1）一类不依赖于ρ因子的终止子：
在该位点处DNA顺序有双重对称，核心酶本身即可终止转录。
2）依赖于ρ因子的终止子：
必须在ρ因子存在时才发生终止作用。
ρ因子通常以六聚体形式存在，在有RNA存在时它能水解核苷三磷酸，具有依赖于RNAA的NTPase活力。
RNA聚合酶遇到终止子时发生暂停，使得ρ追上酶，ρ与酶相互作用，造成释放RNA，并使RNA聚合酶与该因子一起从DNA上脱落下来。
6、有些终止子的作用可被特异的因子所阻止，使酶得以越过终止子继续转录，这称为通读。
这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止子。
7、转录的调控
5’上游下游3’
3’……-3-2-1+1+2+3……5’
转录起点
●增强子：
通过启动子加强转录的一段DNA序列。
●衰减子：
减弱转录的DNA序列。
●顺式作用元件：
同一DNA分子中具有转录调节功能的特异DNA序列即调节因子。
按功能特性，真核基因顺式作用元件包括启动子、增强子及沉默子等。
蛋白质与它们相结合起调控作用，这些能够与启动子等顺式作用元件结合的因子称为反式作用因子。
（因子指蛋白质，元件指DNA序列）
二、RNA生物合成的抑制剂
1、嘌呤和嘧啶类似物能够抑制和干扰核酸的合成。
例如：
6-巯基嘌呤是重要的抗癌药药物，临床上用于治疗急性白血病和绒毛膜上皮癌等；5-氟尿嘧啶用于治疗直肠及结肠癌、胃癌等等。
2、DNA模板功能的抑制物：
通过与DNA结合，使DNA失去模板功能，从而抑制复制和转录。
例如：
烷化剂氮芥、放线菌素D、溴乙锭（用于检测DNA和RNA的一种高灵敏的荧光试剂，与DNA结合后抑制DNA的复制和转录）。
3、RNA聚合酶的抑制物
例如：
利福霉素，不作用于DNA，主要是特异地抑制细菌RNA聚合酶的活性，因而抑制细菌RNA的合成；利链菌素；α-鹅膏蕈碱（抑制真核生物RNA聚合酶）。
三、RNA的转录后加工
1、RNA加工概念：
在细胞内，由RNA聚合酶合成的原初转录物往往需要巾帼一系列的变化，包括链的裂解，5’端与3’端的切除和特殊结构的形成、核苷的修饰和糖苷键的改变、以及拼接和边编辑等过程，始能转录变为成熟的RNA分子。
此过程称为RNA的成熟或RNA的加工。
2、原核生物中RNA的加工
1）原核生物rRNA前体的加工：
原核生物rRNA含有多个甲基化修饰成分，包括甲基化碱基和甲基化糖苷。
2）原核生物tRNA前体的加工
●核酸内切酶在tRNA前体两端切断；
●由核酸外切酶从3’端逐个切去附加的顺序，进行修剪。
●在tRNA3’端添加CCA序列；
●核苷酸的修饰和异构化，形成稀有碱基如DH2
3）原核生物mRNA一经转录通常立即进行翻译，一般不进行加工。
3、真核生物RNA的加工
1）真核生物rRNA前体的加工
真核生物细胞的核仁是rRNA合成、加工和装配核糖体的场所。
2）真核生物tRNA前体的加工：
真核生物tRNA由RNA聚合酶III转录原初转录物为4.5S略大于成熟产物4S。
5’端附加序列由Rnase切除，3’端由多种核酸内切酶和外切酶作用，在3’端加上CCA序列。
3）原核生物mRNA前体的加工：
真核生物编码蛋白质的基因以单个基因作为转录单位，不想原核生物那样组成操纵子，其转录产物为单顺反子mRNA，而不是多顺反子mRNA。
hnRNA转变成mRNA的过程
●5’端加帽，帽子结构m7G-5´ppp-N-3´p；
●在3’端切断，多聚腺苷酸化，3’端添加PolyA（多聚腺苷酸聚合酶）“鞋子”；
●剪接，剪去内含子，拼接外显子。
hnRNA被切除内含子后即为mRNA，但在切除内含子之前，hnRNA可先“穿鞋戴帽”；
●链内部核苷被甲基化。
4）帽子结构功能：
使mRNA免遭核酸酶的破坏；使mRNA能与核糖体小亚基结合并开始合成蛋白质；被蛋白质合成的起始因子所识别，从而促进蛋白质的合成。
5）Poly（A）的功能：
是mRNA由细胞核进入细胞质所必需的形式；它大大提高了mRNA在细胞质中的稳定性。
四、RNA的拼接、编辑和再编码
1、大多数真核基因都是断裂基因，断裂基因的转录产物需通过拼接，去除插入部分（即内含子），使编码区（即外显子）成为连续序列，这是基因表达的一个重要环节。
RNA的拼接：
从转录产物中将编码顺序拼接出来，形成完整有意义的表达信息的一个抽提信息的过程。
内含子：
断裂基因中插入的非编码序列，经转录被拼接除去。
外显子：
保留在成熟RNA中的序列。
●拼接方式
1）类型I自我拼接，此类拼接不需要蛋白质的酶参与作用，可自我催化完成。
具有催化功能的RNA称为核酶。
2）类型II自我拼接，类型II内含子本身也具有催化功能，能够自我完成拼接。
3）hnRNA拼接，GT-AG规则。
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