3 种群.docx
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3种群
目录
1种群及其基本特征2
1.1种群的概念2
1.2种群的动态2
1.2.1种群的数量或密度2
1.2.2种群统计学3
1.2.3种群的增长模型3
1.2.4自然种群的数量变动4
1.3种群的空间格局4
1.4种群调节5
1.4.1种群数量调节模型5
1.4.2种群数量调节的外源性因素5
1.4.3种群调节的4种学说5
2种群生活史6
2.1生活史概述6
2.1.1个体大小6
2.1.2生长与发育速度6
2.1.3繁殖6
2.1.4扩散6
2.2繁殖成效7
2.2.1繁殖价值7
2.2.2亲本投资7
2.2.3繁殖成本7
2.3繁殖格局7
2.3.1一次繁殖和多次繁殖7
2.3.2生活年限与繁殖7
2.4繁殖策略7
2.4.1r选择和K选择7
2.4.2R-、C-和S-选择的生活史式样8
2.4.3波动与稳定8
2.5性选择8
3种内与种间关系9
3.1种内关系9
3.1.1密度效应9
3.1.2动植物的性行为9
3.1.3他感作用9
3.2种间竞争10
3.2.1高斯假说10
3.2.2Lotka-Volterra模型10
3.2.3生态位理论10
3.2.4捕食作用11
3.2.5寄生与共生12
4其他题目12
1种群及其基本特征
1.1种群的概念
1.物种：
一些或许多能够交配、繁殖后代的个体。
2.种群：
一定空间中能够自由交配、繁殖后代的同种生物个体的集合。
3.种群的3基本特征：
①空间特征：
种群具有一定的分布区域②数量特征：
每单位面积上的个体数量（密度）将随时间而变动。
③遗传特征：
种群具有一定的基因组成，即构成一个基因库，以区别于其他物种，但是基因组成同时是处在变动之中。
1.2种群的动态
种群动态研究种群数量在时间上合空间上的变动规律。
96、98填空种群空间动态包括（）（）（）
1.2.1种群的数量或密度
1.样方法：
在若干样方中计数全部个体，然后以其平均说来估计种群整体。
2.标志重捕法：
在调查样地上，捕获一部分个体进行标志后释放，经一定期限进行重捕。
根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数。
08.6简述标志重捕法的试验原理
将种群的一部分用某种方法作出标记后放回原来的种群中去，然后在完全混合之后采集第二样本。
原来释放的标记个体总数和种群总数所形成的比例与第二样本的标记个体数和第二样本的总数形成的比例相同。
即：
m2/n2=n1/N。
式中：
n2-第二次样品中的动物数；m2-第二次样品中标记过的动物数；n1-第一次标记并放回的动物数；N-种群总数。
因此，种群种数N=n1n2/m2。
标记重捕法需要符合下列假设：
①标记动物不受标记物的影响，标记物不脱落。
②标记动物在种群中完全混合。
③捕捉标记动物的概率与捕捉种群中任何个体的概率相等，与标记状况、年龄与性别无关。
④抽样应在间断时间间隔内进行，抽样时间与总时间比必须短。
⑤种不明显群聚。
对于多次释放重捕来说，要做进一步假设：
①一次或多次捕捉不影响以后的捕捉机会。
②抽样期间，每个标记动物都有相同的生存概率。
3.密度的类型：
①原始密度：
每个单位空间内个体的数量。
②生态密度：
生物实际占有的面积计算的密度。
4.密度的影响因素：
出生率、死亡率、迁入率、迁出率。
计划生育的制定：
降低出生率。
影响这四个因素的因子：
物种、食物、疾病、气候等。
1.2.2种群统计学
1.统计指标大体分为三类：
①种群密度。
②初级种群参数，包括出生率、死亡率、迁入率和迁出率。
③次级种群参数，包括性比、年龄分布、种群增长率等。
2.年龄金字塔：
自下而上按年龄级由小到大的顺序将各年龄级个体数或半分比用图形表示出来。
年龄锥体分为三个类型：
①增长性种群②稳定性种群③下降性种群
3.生命表：
用来估计种群数量的消长情况，描述死亡过程的具有特定格式的表。
4.内禀增长率：
rm，又叫最大瞬时增长率，指物种在最适宜的环境条件下种群的增长率。
取决于取决于出生率、死亡率和年龄结构。
Ø08.4计划生育的种群生态学基础是什么（p49）
计划生育是我国在1980年制定的的一项基本国策。
据当时人口普查结果显示，我国人口的特点是幼年个体急剧增多，老年个体较少，种群出生率大于死亡率，人口迅速增长，是典型的增长型种群。
对此，我国政府提出了“晚婚、晚育、少生、优生”的倡议，有效地控制了人的增长率。
其种群生态学基础如下：
在生态学中，种群增长率可用r表示，r=lnR0/T，式中，T为时代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间，R0是指时代净增值率，R0=Σlxmx，lx为种群存活率，mx为出生率。
计划生育的目的是使r值变小，根据式子有两条途径：
①降低R0值，由于R0=Σlxmx，而随着医学的进步，lx是不断增高的，所以只能是降低mx值，即限制每对夫妇的子女数。
这就是计划生育政策提倡“一对夫妇只生一个孩子”的生态学基础。
②增大T值。
即可以通过推迟首次生殖时间或晚育来达到。
这就是提倡“晚婚、晚育”的生态学基础。
1.2.3种群的增长模型
99名词：
内禀增长率：
一、与密度无关的增长模型：
种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长。
1.种群离散模型：
Nt+1=λNt，或Nt=N0λt。
式中：
N：
种群大小，t：
时间，λ：
圆周生长率。
λ>1种群上升，λ<1种群下降，λ=1种群稳定，λ=0，无繁殖，种群在下一代灭亡。
2.种群连续增长模型（马尔萨斯（Malthus）方程）：
在时代重叠情况下，种群经连续的方式变化。
最简单的情况是每一员有一恒定的每员增长率r，它与密度无关。
则：
dN/dt=rN，积分式：
Nt=N0ert。
r是一种瞬时增长率，r>0,种群上升,r<0种群下降，r=0种群稳定。
02.5１９４９年我国人口是5.4亿，2000年人口普查结果是约13亿，请计算51年来我国人口的自然增长率。
（ln5.4=1.686,ln13=2.565）
解：
因为Nt=N0ert，lnNt=lnN0+rt，r=（lnNt-lnN0）/t=（ln13-ln5.4）/（2000-1949）=0.0172，表示我国人口自然增长率为1.72%，即平均每1000每年增加17.2人。
再求周限增长率λ。
λ=er=e0.017=1.0174。
即每年人口是前一年的1.0174倍。
二、与密度有关的种群增长模型
1.连续增长模型：
00.1试论Logistic种群增长模型中各参数的生物学意义和该模型的适用性和局限性
1）逻辑斯谛增长模型又叫阻滞增长模型，是一种最简单的增长率随种群大小而变化的连续增长模型，它假定随着种群密度的增加，其密度阻滞效应是逐渐地、按比例地增加的。
逻辑斯谛方程的微分形式为：
积分形式为：
模型中各参数的意义：
①N，种群数量②r，瞬时增长率，表示物种潜在的增值能力③e，自然对数的底值为④K，表示环境容纳量，即环境条件所允许种群增长的最大值。
当NK时，种群数下降；当N=K时，种群数不增不减。
⑤a，数值取决于N0，表示曲线对原点的相对位置。
2）适用性：
①是生态学的基础模型，许多模型（种间竞争、捕食等模型）是在此基础上建立起来的。
②它是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型。
③模型中的两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。
3）局限性：
逻辑斯谛模型是建立在一系列假设和条件的基础上的，野生种群不可能满足所有的条件。
其条件：
①环境条件充分恒定，不影响种群的生殖率和死亡率，仅受密度影响。
②密度效应对种群所有个体的影响相同。
③密度变化无时滞（密度增加对于增长率减低的作用是立即发生的）地影响生殖率和死亡率。
④种群增长率与密度是相关的，甚至密度很低时也是如此。
⑤种群具有稳定的年龄结构。
⑥有性生殖种群中，雌性个体总能找到配偶。
1.2.4自然种群的数量变动
1.种群增长：
常见的是“J”型增长、“S”型增长以及两类增长之间的种间过渡型。
2.季节消长：
指种群数量在一年四季中的变化规律。
种群的季节消长主要受环境季节性变化和生物生活史的适应性变化所调节。
温带湖泊的浮游植物往往在每年有春秋两次密度高峰，称为“开花”。
原因是冬季的低温和光照减少，降低了水体的光和强度，营养物质随之逐渐积累；到春季水温升高、光照适宜，加之有充分的营养物质，使具巨大增殖能力的硅藻迅速增长，形成春季数量高峰。
但不久后营养物质耗尽，水温过高，硅藻数量下降；当秋季来临时营养物质又有积累，形成秋季的高峰。
这种典型的季节消长，有时候也会受到气候异常和认为的污染而有所改变。
掌握其消长规律，是水体富营养化预测和防治所必须的。
3.不规则波动：
4.周期性波动：
旅鼠、北极狐、美洲兔等。
5.种群的暴发：
具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。
6.种群平衡：
种群较长期地维持在几乎同一水平上。
7.种群的衰落和灭亡：
种群长久处于不利条件下，其数量会出现持久性的下降，即种群衰落、甚至灭亡。
个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。
8.生态入侵：
由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程。
1.3种群的空间格局
98、02、04名词种群空间分布格局（内分布型）：
组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。
种群的空间格局大致可分为三类：
均匀型、随机型、成群型。
1.随机分布：
每个个体的位置不受其他个体分布的影响。
是罕见的，只有当主导因子呈随机分布时，才有可能出现。
可能出现的条件：
①环境均一。
②资源全年分配均匀。
③种群内成员间相互作用不导致任何形式的吸引和排斥。
2.均匀分布：
个体之间的距离是相等的。
在自然条件下，最为罕见，人工栽培时常见。
出现这种分布是由于种内竞争引起的，如①森林树木为争夺树冠空间和根部空间进行的激烈竞争。
②沙漠植物为争夺水分进行的竞争。
3.集群（集团）分布：
一些个体相对集中形成基团的分布形式。
是最常见的。
如人口、多数动物分布等，因为自然界的环境是不均匀的。
影响因素：
①气候②环境变化③生殖方式④食物⑤社会行为集群分布的原因：
植物：
①繁殖特征导致，无性繁殖，种子在附近发芽。
②始于某一小区与生活。
③天然障碍④动物和人类活动动物：
①局部生境差异（集中于资源丰富区）②气候的节律性变化③配偶和生殖的结构④社会关系。
4.分布型的检定：
s2/m，s-方差，m平均数比率。
m=含某个体样方出现频率/样本总数。
值=0，均匀分布；值=1，随机分布；值显著大于1，成群分布。
1.4种群调节
1.4.1种群数量调节模型
1.密度效应：
在一定的时间内，当种群的个体数目增加时，就会出现于相邻个体之间相互影响的效应。
密度效应分为：
①密度制约：
由生物因子（捕食、竞争、寄生、食物）引起的密度效应。
②非密度制约：
由理化因子（气候、大气等）引起的密度效应，与密度无关。
2.如果出生率和死亡率是不受密度制约的，那么种群就不会停止生长。
3.两个种群的平衡密度可因密度制约或非密度制约出生率和死亡率的不同而不同。
1.4.2种群数量调节的外源性因素
1.气候
2.可获资源量。
主要通过种内竞争的形式。
3.疾病和寄生物
4.捕食
1.4.3种群调节的4种学说
97.2概说近代生态学流行的种群调节理论。
99.3评述（至少3种）当前流行的种群调节学说。
1.气候学派：
认为种群数量的波动是由气候引起的，气候调节种群数量。
强调种群数量的变动，否定稳定性。
2.生物学派：
认为捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定性作用。
在生物学派和气候学派的争论中，有一种折中的观点，认为密度制约因子（生物学派）和非密度制约因子（气候学派）对种群调节都起作用。
当种群数量高时，环境稳定，密度制约因子其作用。
当种群数量低时，环境恶劣不稳定，非密度制约因子起作用。
3.食物因素：
可归入生物学怕，强调食物短缺时重要的制约因子。
4.自动调节学说：
上述学说的研究焦点都集中于外源性因子，此学说将研究焦点放在动物种群的内部。
强调种内成员的异质性，异质性可能表现在行为、生理特征和遗传性质上；认为密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等发生变化；主张把种群调节看成是是物种的一种适应性反应，它经自然选择，带来进化上的利益。
①行为调节：
如动物的社群行为。
②内分泌调节：
如哺乳动物内分泌调节生长和生殖。
③遗传调节：
当种群密度增高时，劣质的种群存活下来，当条件恢复正常时，劣质种又被淘汰，降低了种群内部的变异性。
2种群生活史
2.1生活史概述
生活史（生活周期）：
一个生物从出生到死亡所经历的全部过程。
2.1.1个体大小
1.一般说来，个体大小与生活周期长短有很好相关性，随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。
2.个体小的物种由于寿命短，世代更新快，每个时代有更多的双亲结合，从而产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。
3.个体大可以增加竞争力，增加捕食成功率，减少捕食者对其伤害力，可以繁殖更多子代
2.1.2生长与发育速度
2.1.3繁殖
2.1.4扩散
1.植物繁殖体传播的影响因素：
①可动性：
繁殖体自身的重量、大小、体积、特殊构造等。
②传播因子：
媒介和动力。
风力传播、水力传播、动物传播、自力传播等。
③地形条件：
通过作用于传播因子来影响。
2.动物扩散原因①食物资源不足②在社会结构处于低级地位个体常被逐出。
③幼仔长大被亲代驱逐。
④自然环境与气候的季节性变化。
⑤躲避天敌。
⑥追寻配偶⑦生境灾变⑧环境污染的。
3.动物扩散的三种方式：
迁入、迁出、迁移。
4.扩散的生态意义：
①可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生的不良后果。
②可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量。
③扩大种群的分布区。
④对于动物来说，扩散能带来遭到天敌袭击、存活和繁殖成功率降低等诸多风险，但也可能降低暴露给捕食者和染上疾病的机会，增加遇到资源的机会，并由于杂种优势而产生更多合适后代的机会。
2.2繁殖成效
繁殖成效：
个体现实的繁殖输出与外来繁殖输出的总和。
是衡量个体在产生子代方面对未来世代生存与发展的贡献。
2.2.1繁殖价值
繁殖价值：
在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献。
包括现时繁殖价值和剩余繁殖价值两部分。
2.2.2亲本投资
亲本投资：
有机体在生产子代及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量。
2.2.3繁殖成本
繁殖成本：
有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费。
2.3繁殖格局
2.3.1一次繁殖和多次繁殖
在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物，而一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物。
不利于生物生长或生存的恶劣条件下，多以一次结实的草本植物占优势，良好环境条件下，则是多次结实的草本或木本占优势。
2.3.2生活年限与繁殖
2.4繁殖策略
生活史对策：
（生物对它所处生存条件的不同适应方式）处于相似选择压力下的不同种群或者物种，其独立进化的相关性状所形成的一种特化表型。
根据环境选择的确切意义阐明生活史式样的起源及其适应性叫生活史对策。
2.4.1r选择和K选择
01.205.2简述r对策和K对策的差异及其生态意义
03.4试比较r-选择和K-选择的主要特征，r-K选择理论在生产实践中具有什么指导意义？
在自然选择中，动物总是面临着两种相反的、可供选择的进化对策。
一种是低生育力的，亲体有良好的保护和关怀幼体的行为；另一种是高生育力的，没有亲体关怀的行为。
通常把有利于增大内禀增长率的选择成为r-选择，把有利于竞争能力增加的选择成为K-选择；把r-选择的物种成为r-对策者，把K-选择的物种成为K-对策者。
1.差异及生态意义：
r-对策者：
①特点：
个体小、生殖率高、死亡率高、发育速度快、世代时间短、缺乏对后代的关怀、竞争力弱。
②生态意义：
在裸地生境有很强的占有能力，常常出现在群落演替的早期阶段；当种群在数量较低时，也可以迅速恢复到较高的水平；扩散迁移能力强，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群；高的瞬时增长率导致种群的不稳定，使种群的密度经常激烈变动。
K-对策者：
①特点：
个体大，出生率低，死亡率低，发育缓慢，寿命长，具有较完善的保护幼体机制，竞争力强。
②生态意义：
种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此导致生境退化的可能性小；个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利；由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。
2.在生产实践中的指导意义：
①在动物保护中的应用：
研究r-对策者和K-对策者的种群增长曲线可知，K-对策者存在一个灭绝点X和稳定点S，而r-对策者只存在稳定点S而不存在灭绝点。
对于K-对策者来说，当种群数量在阈限（X和S之间）内，系统受到不是过强的扰动时可以恢复到S；但是如果扰动过强，数量下降到最低阈值时，就不可能再恢复，从而不可避免地继续下降，直到消失。
对于r-策略者，由于种群没有灭绝点，它们在个体数量极少时，也可以迅速回升到S。
因此，在物种资源面临威胁时，对K-策略者的保护比r-策略这更困难、更紧迫、更重要。
②应用于说明杂草、害虫和拟寄生物的进化对策。
由于农田生态系统是人类种植并进行喷药、施肥活动的场所，要成为这种系统的杂草或病虫害，就必要有较高的生殖能力和扩散能力，以便补偿耕作和人工杀灭的损失、迅速侵入和占领这类系统。
因此，杂草和害虫一般是r-对策者。
2.4.2R-、C-和S-选择的生活史式样
1.R（ruderal杂草），干扰型。
临时性的和经常受干扰的生境。
等同于r对策者。
2.C（competition），竞争型。
在资源丰富的可预测生境中的选择。
大部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞争者，它们仅存在于资源便于竞争种利用的生境。
3.S（stress）胁迫型。
在胁迫生境中的选择。
在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中，植物将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。
4.竞争型杂草CR出现在资源丰富的生境中；胁迫型杂草出现在非生产性生境，干扰水平中等；胁迫忍耐竞争型CS出现在有足够资源用于适度生长和不受干扰的生境中。
2.4.3波动与稳定
2.5性选择
性选择：
性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。
动物的性选择包括①性内选择：
即通过同性成员间的配偶竞争，性内选择可以解释打斗武器的发生，如雄性哺乳动物的鹿角、洞角、獠牙、大犬齿。
②性间选择：
通过偏爱异性的某个独特特征性间选择对极乐鸟、孔雀等雄鸟明显无用的软件，如奢侈的尾和头羽等提供了解释。
3种内与种间关系
03.5何谓种内与种间关系？
种间关系有哪些基本类型
1.种内关系：
存在与各个生物种群内部的个体与个体之间的关系。
2.种间关系：
生活于同一生境中所有不同物种之间的关系。
3.种内关系的类型：
密度效应、动植物性行为、领域性、社会等级等。
4.种间关系的类型：
①偏利合作，种群1偏利者，种群2无影响。
②原始合作：
对两物种都有利，但非必然。
③互利共生，对两物种必然有利。
④中性作用，对两物种无影响。
⑤竞争：
直接干涉型，一物种直接抑制另一种。
⑥竞争：
资源利用型，资源缺乏时的间接抑制。
⑦偏害作用，种群1受抑制，种群2无影响。
⑧寄生作用，寄生者通常较宿主的个体大。
⑨捕食作用，捕食者通常较猎物的个体大。
3.1种内关系
3.1.1密度效应
密度效应（邻接效应）：
在一定时间内，当种群的个体数目增加时，所必定会出现邻接个体之间的相互影响。
密度制约因素：
生物种间的捕食、寄生、食物、竞争等。
非密度制约因素：
气候因素、大气CO2浓度等随机性因素。
09.210.3植物种群自疏现象发生的原因和主要特征
1.自疏现象：
当植物种群密度太高时，部分个体死亡现象。
2.发生原因：
高密度时，个体间竞争有限的资源（光、水、营养物等），植物的生长率降低，个体变小，构件减少。
3.主要特征：
3.1.2动植物的性行为
性别系统、婚配制度、领域性、社会等级
3.1.3他感作用
他感作用：
植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响的现象。
植物的分泌物在种间竞争中具有重要租用，他感作用是保证种群生存和繁衍的重要手段之一。
3.2种间竞争
种间竞争是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。
3.2.1高斯假说
04.3简评Gause竞争原理
1.高斯假说（竞争排斥原理）：
两个生态位相同（例如食物相同、利用资源的方式相同等）的物种不能在同一地区长期共存
2.竞争的结果：
①一个物种完全排斥掉另一个物种。
②竞争使两个物种分别占优不同的空间，或吃不同的食物，或产生其他生态习性上的分离。
3.应用到自然群落上：
①如果两个种在同一个稳定的群落中占据了相同的生态位，其中一个种终究会消失。
②在一个稳定的群落中，没有两个种是直接的竞争者，因为这些种在生态位要求上是不一样的，所以减少了竞争，又保证了群落稳定。
③群落中的种群对空间、时间、资源的利用方面都趋向于互补而不是直接竞争。
因此，由多个种组成的生物群落，要比单一种的生物群落更能有效地利用环境资源，并具有更大的稳定性。
3.2.2Lotka-Volterra模型
97.4生态位相同的两物种竞争，会产生哪几种可能的结果？
请用数学模式或图形加以说明
99.4用种群消长数学公式或曲线图结合文字讨论两物种竞争的过程和结果
①假设有两个物种，当它们单独生长时其增长形式符合逻辑斯缔模型：
②若把两物种放在一起，则产生竞争，设α为物种2对物种1的竞争系数，即在种1的竞争环境中，每个物种2对物种1的效应。
β为种1对种2的竞争系数，则竞争中的增长方程为：
③竞争结果：
3.2.3生态位理论
1.05.5简述生态位的概念和类型
生态位：
一个物种所处的环境及其本身生活习性的总称。
每个物种都有自己独特的生态位，借以跟其他物种作出区别。
生态位包括该物种觅食的地点、食物的种类和大小、还有其每日的和季节的生物节律。
生态位的类型：
基础生态位和现实生态位。
2.10.1基础生态位和现实生态位的区别：
基础生态位：
在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上的最大空间。
现实生态位：
一个种实际占有的生态位空间。
3.96名词：
生态位宽度（nichebreadth）：
指被一个有机体单位所利用的各种各样不同资源的总和。
资源少，生态位宽度增加而泛化；资源丰富，生态位宽度减小，促进生态位特化。
4.生态位重叠（nicheoverlap）:
生态位重叠是指不同物种的生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间，关系到两个物种的生态要求可以相似到多大程度而仍能共存。
97.4用比例重叠法计算A、B两种物种利用食物资源
（以食物大小表示）的生态位重叠值。
物种食物资源大小（mm）
1-1011-2021-30
A1120
B521
所以C=1-1/2[|11/13-5/8|+|2/13-2/8|+|0/13-1/8|]
5.生态位移动（nichedrift）:
生态位移动是指种群对资源谱利用的变动。
种群的生态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果。
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