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以Braun-Blanquet为代表。

他把植物群落比作一个种,并认为植物群落是植被分类的基本单位,正像种是有机体分类基本单位一样。

–“独立性”(个体性)观点:

该观点认为,组成群落的种群具有“独立性”,即各个种都是单独地对外界因素起反应,并作为独立的一员进入群落,它们在不同的群落之间往往互相交织,而以不同的比例出现在不同的群落之中。

植被“连续性”与“间断性”的争论

第三章:

植物群落的种类组成

1.最小面积及确定方法

–最小面积的定义:

在该面积里,群落的组成得以充分的表现

–表现面积:

在这样的面积上群落的全部定量特征以及种间相互关系都能表现出来。

–定性的最小面积,定量的最小面积

–方法学最小面积,坚持最小面积、更新最小面积

–最小面积的确定:

1)在群落地段的中央,取一块样方

2)逐步成倍扩大样方面积,记录出现的种数

3)绘制出种-面积曲线

4)曲线开始平伸的一点即群落的最小面积

2.多度、密度、频度、盖度、重要值

–多度是指该种在群落内的个体数目(是指具体某个种)

–密度是指单位面积内的植物个体数目(某个种或全部种)

–频度表示一种植物个体在群落中各个地点的出现频率。

–盖度一般指投影盖度,即植物地上器官对地面的水平投影大小。

–重要值是相对多度、相对显著度、以及相对频度之和

»

相对多度(Dr)=D(某个种的株数)/∑D(全部种的总株数)

相对显著度(Pr)=P(某个种的断面积)/∑P(全部种的总断面积)

相对频度(Fr)=F(某个种的频度)/∑F(全部种的总频度)

3.种的饱和度

指某一植物群落中单位面积内拥有的物种数,也可称之为物种丰富度。

4.地球表面物种多样性变化及其原因

–变化:

从高纬度的南北两极祥低纬度的热带,从内陆干旱气候向沿海湿润气候,从高海拔的寒冷气候向低海拔的温暖气候增加的趋势。

此外在演替过程中,多样性从早期阶段向后期阶段逐渐增加,但在顶极之前的阶段有可能下降。

–原因:

时间假说:

认为所有群落随着时间变化趋于多样化,因此老群落比新群落的物种多一些。

空间异质性假说:

该学说认为自然环境越复杂越不均质,依赖于环境的群落就越复杂多样。

竞争假说:

认为在热带地区的生物竞争在形成多样性方面较温带地区显得更为重要。

气候稳定假说:

认为气候稳定的地区允许有更好的进化和适应,会产生更多的物种。

生产力假说:

认为更大的生产力导致更大的多样性。

异型杂交率假说:

异型杂交是指与同种其它个体远系繁殖以避免自花授粉,高的异型杂交率会导致高水平的遗传变异和局部适应性以及新种的形成。

捕食假说:

认为在热带地区有更多的捕食者和寄生者,它们压低了被食者种群,使得被食者之间的竞争大为减少,其结果允许有更多的被食者物种共存,进一步允许系统中存在有更多的捕食者。

最初资源有效面积假说:

一个物种生活在广大面积上将增加种群间隔离的机会并相继形成新种。

资源限制假说:

认为在热带森林中植物的高度多样性可能是由于土壤中营养物质很低,物种不可能向优势种发展。

动物授粉者假说:

在热带地区,风的传粉效率是很低的,大多数靠动物,这使得植物种群间的生殖隔离的可能性大大增加,结果增加了新种形成的比例。

第四章:

植物群落中的种间相互关系

1.种间相互关系特征

–竞争:

是指两个或多个物种竞争同一对象的相互作用,是群落中普遍存在的现象。

(生理幅度、生态幅度)

–偏害共生:

是相互作用中一方受压抑,而另一方不受影响。

化学互感就属于这种类型。

–寄生:

是指相互关系中的一方获益而另一方受害。

–偏利共生:

是指对一方有促进作用而对另一方没有影响。

如附生现象。

–原始合作:

是相互作用中对双方皆有促进作用,但又不是专性的,因为没有这种相互作用各方仍能继续稳定生长。

–互利共生:

是双方相互依存的相互作用,缺失时彼此受损。

如菌根。

2.种间联结相关测定方法和步骤

种间联结测定:

把相比较的成对物种按其在样方内存在或不存在的数据排成2×

2联列表

物种A

物种B

+

-

a

b

a+b

c

d

c+d

a+c

b+d

N=a+b+c+d

Jaccard联结指数:

Czekanowski联结指数公式:

如设B为种B出现的样方数,C为种A出现的样方数,则

检验:

,当

值小于3.84时说明两个种基本是独立分布的,在3.84与6.63之间则说明两个种有一定的联结,大于6.63说明两个种联结显著。

种间相关测定:

种间相关测定的公式也有很多,如Jaccard定量修正公式,就是在原有公式种代入定量值:

用以上方法所算出的结果都可用半矩阵图和星座图表示:

第五章:

植物群落的结构

1.植物群落组分类型

叶、花、果实及种子、茎干、根、生长型与生活型

–叶的特征:

叶作为植物的同化器官在植物体的结构中不仅数量大,而且对环境的适应也表现的最为突出和多样,在群落结构中起着特别重要的作用。

叶的质地:

叶的质地反映了生境中光、温、水等因子的综合作用,一般把它分为4类:

膜质叶、薄叶、革质叶和肉质叶。

叶的大小:

叶的大小同样反映着一定的环境条件

叶的生活期:

叶的生活期可划分为:

常绿叶:

叶在不利的生活期也不脱落,至少可以通过两个生长季;

夏绿叶:

寒冷季节脱落的叶;

半常绿叶:

寒冷季节时并不脱落,入春后大量脱落,并很快为新叶所代替;

冬绿叶:

在干旱夏季时脱落,冬季生长。

叶型和叶缘:

叶型是指单叶和复叶;

叶缘是指叶的边缘,分全缘和非全缘两种。

叶的方位:

叶在空间上的方位是植物个体生态生理学的重要特征,对群落结构有重要作用,它影响着群落内光强的分布、最适叶面积指数、植被蒸腾作用以及动物穿入、筑巢等。

叶的方位主要是指叶的倾角,有以下一些确定方式:

①与茎的夹角;

②与着生基质的夹角;

③与水平面的夹角;

④与光线的夹角。

–花的特征:

花作为植物的繁殖器官,在物种进化中具有重要作用,在群落结构中也占有显著地位,但目前把花的特征与群落结构联系起来的研究还很少。

一些比较明显和群落结构有关的特征如:

花的着生方式(顶生、腋生、茎生等),花的传粉方式(风媒、虫媒等)。

–果实及种子特征

–茎干特征

•高度:

可以指植株的绝对高度、平均高度、最高高度等。

对于草本植物群落,通常是指叶层高度和花葶高度;

对于森林群落通常要区分树高、枝下高。

•树冠或直冠:

是指植物长有枝叶的顶部。

它的形态决定于侧枝的相对高度以及主枝长度和发射角。

通常可分为:

圆柱形、凸透镜形、扁形、塔形、伞形。

–根的特征

•根的形态:

须根和直根

•根的深度:

表层根(10厘米之内),浅层根(20厘米),中层根(30~50厘米),下层根(50~100),深层根(100以上)

•变态根:

板根、支柱根、呼吸根

2.植物种子的撒布方式

–自动散播:

果实成熟后,靠果皮各部分不同的张力、或特殊组织,谈出种子,如酢浆草等;

–重力散播:

果是成熟后,靠种子自身的重量落到地面,如栎树;

–风力散播:

果是或种子具有适应于风散布的构造,或既小又轻,可随风散布到远方,如槭树、蒲公英及兰科植物的种子;

–水力散播:

果实或种子具有气囊或气腔,可顺水漂流而散播,如椰子、莲;

–动物散播:

果实或种子具有刺、毛等结构,可附在动物身上而传播,如鬼针草,也可借动物食用而传播,如樱桃;

–人为传播:

果实或种子借助于人的活动而传播,如大多数杂草和经济作物的果实或种子。

3.植物的生活型和生活性质

•Raunkiaer的生活型系统:

Raunkiaer的生活型系统主要是依据植物在不利于生活的时期对恶劣环境的适应方式。

具体说,就是以植物度过不利时期时复苏芽或繁殖器官所处的位置和保护的方式为依据而建立的类型。

–高位芽植物(P)、地上芽植物©

、地面芽植物(H)、隐芽植物(Cr)、一年生植物(T)

•Braun-Blanquet生活型系统:

包括了植物界一切植物和各类植物度过不良环境时的特点、它们的定居环境以及定居特点。

–浮游植物、土壤微生物、内生植物、一年生植物、水生植物、地下芽植物、地面芽植物、地上芽植物、高位芽植物、树上附生植物

•《中国植被》一书的生活型系统:

参照了几个生活型系统,并根据中国的实际情况而制定的生活型系统。

–木本植物(乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生木本植物、寄生植物),半木本植物,草本植物(多年生草本植物、一年生草本植物、寄生草本植物、腐生草本植物、水生草本植物、苔藓及地衣、藻菌植物)

4.水生植物的成层现象

–飘浮植物层:

主要有水面上的飘浮水生植物所构成。

如浮萍、满江红、凤眼莲等。

–固着浮叶植物层:

有根着生于水底基质中,大部分叶浮生于水面的扎根植物所构成。

如睡莲、莼菜等。

–沉水植物层:

由根大部分着生于水下土壤种、植物替完全沉浸在水中的扎根水生植物所构成。

如金鱼藻、苦草、眼子菜等。

–固着水底植物层:

由植物体大部分固着在水下基质上的水生植物所构成。

如大部分藻类。

–挺水植物层:

由扎根于水下土壤中而部分植物体高高深处水面的挺水植物所构成。

如慈菇、香蒲等。

第六章:

植物群落与环境

1.森林和冻原分布界限

最热月平均气温10℃线,温度低于此线为冻原,高于此线为林木。

2.热带雨林和温带雨林分布界限

最冷月平均气温18℃线,高于此线为热带雨林,低于此线为亚热带、温带森林。

3.潜在蒸散、水热指数

潜在蒸散(PE):

是指在一定的气候条件下,保证供给水分使土壤经常保持在不低于田间持水量的情况下,一定土壤——植被蒸发面在单位时间内的蒸散量,它包括表面的蒸发和植物的蒸腾。

主要和温度和降水有关。

谢良尼诺夫的水热指数:

利用植物生长季节日平均温度的积温与降水量的比值来表示水热系数,其公式为:

4.Kira热量值

植物生理学的研究表明5℃是一个重要的温度界限,它是许多亚热带植物能够维持生命活动的最低温度,也是一般温带植物能够正常生长所需要的最低温度。

为了便于计算,Kira采用大于5℃的月平均温度(t)总和,作为温暖指数(WI),而以小于5℃的月平均温度(t’)总和,作为寒冷指数(CI),并以此为基础提出了干湿度指数

(当WI<

100时),

(当WI>

100时),式中P为年降水量

5.群落光、水状况

–群落内的光状况:

植物群落对气候的影响,首先表现在对太阳辐射的影响,太阳光投射到群落上后,一部分被反射,一部分被吸收,一部分投射到地面,这三方面的比例在不同群落中是不同的。

光在植物群落内的分布主要决定于叶子的密度及其排列。

叶子的密度可用叶面积指数来定量的表示,总的来看,光在群落内的衰减符合消光定律,可用下面的方程来表示:

I0为植冠顶端的入射辐射强度

In为距植冠一定距离上的辐射强度

LAI为在计算In的水平上每单位土地面积上的总叶面积

k为该特定群落的消光系数,它表示在给定的叶面积指数下,光在植冠内消减的程度

–群落的水分状况:

主要表现为截留降水、保蓄水分、以及对降水再分配的影响,因此形成了群落内特殊的水湿条件。

群落内有较高的空气湿度:

比周围空旷地高20~40%,原因有2个。

1)林内温度低、风速小、地表有枯枝落叶覆盖,所以土壤蒸发少,比空旷地少1/3~1/2。

2)此外植物本身还有蒸腾作用,可以增加林内空气中的水气含量。

•截留降水:

降水是附着在植物表面的水分,大部分最终将被直接蒸发。

植物群落截留降水的能力决定与群落类型、密度和组成群落物种的形态,当然也和降水的性质和气象条件有关。

•保蓄水分:

群落内的草本地被层及枯枝落叶层,能够吸收大量水分,有助于水分渗入土壤而减少地表径流。

•对降水的再分配:

通过以上两种方式实现对降水的再分配。

•森林的存在可以增加地区的降雨量:

林冠层不断向空气中蒸腾大量的水气,提高了林区空气中的水分含量,加之林区气温一般均较空旷地为低,含蓄水汽的能力较小,容易形成降雨。

6.生态位

生态位是群落内一个种与其他种的相关位置,或者说是指每个种在群落中的时空位置及其机能关系。

可以分为空间生态位、营养生态位以及多维空间生态位。

空间生态位是最早使用的生态位术语,它强调生态位的空间概念;

营养生态位强调确有机体在群落中的机能和地位,特别强调与其他种的营养关系;

多维空间生态位则是把生态位特征概括为n个多维空间,每个种占据着多维空间的某个部分,或称为种的多维体积。

第七章:

植被的动态

1.群落动态类型

–物候节律:

它是发生在一年不同季节中,同一群落内短期的、经常有规律的变化,是植物对气候节律,特别是对有利的和不利的季节交替的适应。

–波动:

这是发生在一个群落内部组成种类个体数量的变动,它不存在新种的入侵,不是一个群落被另一个群落代替的过程。

–演替:

这种变化涉及到整个群落,是一个群落代替另一个群落的过程。

–植被的演化:

这种动态涉及整个区域植被的演变,变化的时间很长,需要以地质年代计,是在整个地质史中完成的。

2.群落波动

群落波动是植物群落年纪间发生的变化,这种变化不涉及新种的侵入,是围绕着一个平均数的波动,并且是可逆的。

造成群落波动的原因有很多,归纳起来主要有以下5种:

1)生态环境(气候、土壤、水文)引起的;

2)由于人类活动差异引起的;

3)动物、主要是昆虫和野鼠大量繁殖造成的;

4)植物生活周期的特殊性或种子产量逐年不一致引起的;

5)由于寄生植物大量繁殖引起的。

3.演替类型、概念

是群落演替指某一群落地段上一个群落被另一个群落代替的过程。

–按裸地的性质划分:

原生裸地、次生裸地

原生演替:

原生演替由于母质往往未经风化,基本上无土壤结构可言,养分严重不足,繁殖体要靠外来输入,群落形成的过程和演替速度一般较缓慢。

次生演替:

是指发生在次生裸地上的植物群落演替,由于这些演替发生在保留了部分原先群落繁殖体和土壤的条件下,演替的过程将受原先群落的影响,速度一般要比原生演替快5~10倍。

–按基质性质划分:

水生演替:

在潮湿的或水生的生境中开始的演替,如池塘中的水生演替系列。

旱生演替:

在旱生的或干燥的生境中开始的演替,如干燥岩石表面或沙丘上的演替。

–按演替的趋向划分:

进展演替:

这是植物个体数量增多、群落结构复杂化、群落利用自然界生产力不断增强的过程。

逆行演替:

逆行演替与进展演替情况相反,群落结构趋于简化、群落利用自然界的生产力降低、植物数量减少、并出现了一些适应不良环境的种类。

–按演替形势划分:

线性演替:

又称定向演替,这是群落演替的基本形式,也既是通常意义的演替。

循环演替:

是指群落内部种类组成的循环变化。

–按主导因素划分

内因演替:

又称植物性演替或自发演替。

这种演替是由植物群落本身生命活动造成的环境变化所制约的,都是进展演替。

外因演替:

也称生态演替或异发演替。

这类演替是由群落以外的环境变化,而不是有群落生活所造成的内部环境变化所引起的。

内外因混合演替:

是由内外因共同作用的结果。

–按空间范围划分:

小演替、地方演替、区域演替

–按时间尺度划分:

现实演替、世纪演替

4.演替原理

接力植物区系说:

Clements把群落演替划分为六步过程:

裸露、迁移、定居、竞争、反应和稳定。

它认为演替是由若干不连续的系列群落所组成,构成每一个系列群落的种类在一起经历若干阶段后,改变了它们的生境,使得组成下一个系列群落的新种以较强的竞争力代替前一个系列群落,这一过程依次重复,直至形成稳定的顶级群落。

这个观点称为“接力植物区系说”。

这一理论意味着演替过程中植物种是成批的出现或消失的,演替的动力是生境对生长在其中的植物的反应。

初始植物区系组成说:

该学说认为演替进程是由该立地初期所拥有的植物种类决定的。

植物繁殖体的滞留和迁移都是随机的,最初的植物区系组成是由机遇决定的,最早的先锋群落的种类组成是由不同种的萌发、和生长速度决定的。

竞争和资源比例说:

植物群落的演替是物种竞争的结果,演替后期的物种在竞争者处于优势地位,以致最终取代前期物种,从而使得演替发生。

而决定物种竞争力的主要因素在于环境中各种资源的比例,在一定的资源比例范围内,某些物种的竞争力最强。

演替过程中随着各种环境资源比例的变化,不同物种的竞争力也会发生变化,从而导致演替的进行。

种间三重相互作用机制说:

长期以来在演替的讨论中把植被的变化看作是一些种对另外一些种直接或间接作用的结果。

Connell等把演替中的种间关系归纳为三个过程:

促进、抑制和忍耐。

整个演替过程就是这三种相互作用关系的结果。

生活史对策说:

“生活史对策”或“生态对策”是指生物在对环境适应中能获得最大限度发展的策略。

Grime根据植物种对干扰、竞争和胁迫的适应特征,提出了一套新的植物对策系统,区分出三种基本生活史对策:

R-对策、C-对策和S-对策。

R-对策:

主要是杂草型物种,多为一年生的和生活期短的杂草,能够急速生长,并产生大量种子,竞争能力小,出现在资源丰富的临时生境中;

C-对策:

它们是竞争的物种,生存在资源丰富的固定性生境中,能够较好的利用环境资源而快速地密集生长,具有很强的竞争力;

S-对策:

这些物种常出现在资源贫瘠的生境种,其大部分能量用来维持和延长生命。

第八章:

植被分类的原则和系统

1.分类依据

a)外貌结构特征

b)植物种类组成

c)植被动态特征

d)生境特征

2.生态-外貌分类等级系统划分

以外貌或生态外貌为分类依据的分类,是一种常用的分类方法。

该方案的等级系统和划分依据如下:

a)群系纲:

以Raunkiear的一级生活性为依据,把世界植被划分为7个群系纲,密林、疏林、灌丛、矮灌丛及有关群落、陆地草本群落、荒漠和其他稀少植物地区、水生植物群系。

b)群系亚纲:

在群系纲下按常绿或落叶,以及对干旱、潮湿、多盐等特殊生境的生态适应划分群系亚纲。

c)群系组:

在群系亚纲下按群落对大气候适应所形成的生态外貌划分群系组。

d)群系:

在群系组下再按群落的生境与外貌划分为群系。

例如热带和亚热带常绿季节林群系组下再划分为:

热带(或亚热带)低地常绿季节林;

热带(或亚热带)低山常绿季节林等。

e)亚群系:

群系下再按阔叶或针叶等加以划分,如:

热带(或亚热带)低山常绿季节林下再分为:

阔叶的普通类型和针叶的类型。

特点:

包容性、可扩展性和易使用性。

第九章:

植物区系特征的植被分类系统

1.法瑞学派对植被分类的观点

“法瑞学派”认为“群丛”是植被分类的基本单位,群丛必须由其特征种的存在来确定。

他们的群丛定义为:

“群丛是一个植物区系上一致的植物群落,它与外界因子或多或少处于平衡之中,并通过为该群丛所特有的特征种的存在,显示出生态上的独立性”。

因此没有特征种就不能认为是一个群丛。

群丛在群落分类中的作用,正如物种在植物分类中的作用一样。

2.群落综合特征

群落的综合特征包括:

存在度、恒有度和确限度。

–存在度:

是指某个种在许多样地记录中出现的百分数。

它不考虑样地面积的大小。

–恒有度:

是指某个种在相同面积的样地记录中出现的百分数。

存在度和恒有度是植物种在空间分割的不同群落片断内的样方中出现分布的百分比,按出现次数的百分数划分为5级:

Ⅰ=1~20%,Ⅱ=20.1~40%,Ⅲ=40.1~60%,Ⅳ=60.1~80%,Ⅴ=80.1~100%。

–确限度:

是指一个种局限于某一群落类型中的程度。

一般将其划分为5个等级:

5级(确限种):

只见于或几乎只见于某一“群丛”中的植物;

4级(偏宜种):

最常见于某一“群丛”,但也偶见于其他“群丛”中的植物;

3级(适宜种):

在若干“群丛”中能或多或少地茂盛生长,但在某一群丛中生长最旺盛或作为优势中的植物;

2级(随遇种):

不固定在某一“群丛”内的植物,也即伴生植物;

1级(偶遇种):

该“群丛”中少见或偶然从别的“群丛”侵入进来的植物,或者从过去的“群丛”中残留下来的植物。

一个种要成为群丛的特征种,它的确限度必须在3级以上。

3.法瑞学派分类过程

1)样地记录输入

2)形成初表和存在度表:

把各个样地记录归并在一起形成初表,然后按存在度排序形成存在度表。

3)做出部分表,找出区分种:

去掉存在度很大和很小的物种,形成部分表。

在该表中寻找出只在部分样地出现,而在其他样地中不出现的种,这些种即为区分种。

4)整理部分表,编制区分表:

调整上述表格中的区分种和样地顺序,按一定规律排列,制成区分表。

5)制作综合群落表:

把概括表再和本地区取得的其他概括表进行对比,编出综合群落表,得出种的确限度,找出地区特征种,从而完成类型的确定。

6)编制群落表,做出群落分类表:

根据综合群落表,制作群落表,进一步再和其他群落分类文献资料进行对比,最后把它纳入一定的系统等级,做出群落分类表。

第十章:

中国植被的分类系统

1.中国植被的分类原则

植物群落学原则或植物群落学——生态学原则

a)种类组成:

中国植被的分类特别重视优势种,但在我国南方的一些植被类型中,共建种相当多,很难分出那一个是主要的,采用优势种的原则有困难,这时,则间或采用生态幅度狭窄、对该类型有指示作用或标志作用的种作为划分类型的标准,我们称为标志种。

b)外貌和结构:

采用生态外貌的原则主要用于高级分类单位的划分,对建立统一的大区域的分类系统,具有积极作用。

c)生态地理特征:

主要考虑物种的生态特性和地理分布。

d)动态特征:

在这一分类系统中,虽然没有特别区分出顶极群落和演替阶段群落,但在具体划分群落类型时,

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