植物生理学辅导四 第810章Word格式.docx

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4．花芽分化

花芽分化（花器官形成）是与成花诱导紧密相连的过程，它决定花器官的数量和质量。

其要求的条件和成花诱导要求的条件有些是一致的，有些则不一致；

主要与体内营养水平，尤其是C/N比大小有关；

受环境因子、栽培条件和生理条件的影响。

花器官的性别分化既决定于植物本身的遗传性，也受光周期、营养条件及激素影响。

5．授粉受精

植物授粉受精过程中，首先花粉与柱头相互识别，主要靠花粉外壁蛋白与柱头乳突表面蛋白薄膜的作用，亲和花粉正常萌发，花粉管伸长、受精。

花粉萌发还要求一定浓度的汁液、温度、有机和无机营养及微量活性物质如维生素B等。

授粉受精后对雌雄体系本身、整个花器甚至整个植株都有深刻影响，子房中生长素等含量的迅速增加，抑制物下降，呼吸增强，水分、矿物质吸收和物质转化及运输能力加强，营养体中养料运向生殖器官。

促进子房膨大，形成果实。

（二）本章重点

1．春化作用与光周期理论

2．授粉受精需要的条件及生理生化变化

（三）基本概念

花发端春化作用光周期现象光敏色素花芽分化临界日长临界暗期相互识别光周期诱导C/N比学说

二、典型题分析

例9.1春化作用、光周期现象，光敏色素在植物成花诱导中的作用。

分析春化作用、光周期现象和光敏色素在植物成花诱导中的作用主要是使酶的活性增加，代谢增强，产生某些激素，活化植物开花有关基因。

解春化作用在成花诱导中的作用：

（1）可使植物的呼吸增强，许多酶的活性增加，为春化作用提供必需的ATP和NADH。

（2）使植物体内核酸，蛋白质代谢发生变化。

（3）低温诱导产生GA，在调节成花中起重要作用。

（4）低温诱导某些与开花有关的特定基因表达。

光周期现象和光敏色素在成花诱导中的作用：

（1）适宜的光周期处理能使植物体内产生开花诱导物质。

（2）感受光周期的光受体光敏色素有Pr和Pfr两种形式，Pfr/pr的比值变化能促进或抑制开花刺激物的形成而影响开花。

Pfr/pr增大，促进长日植物开花；

相反，促进短日植物开花。

（3）光敏色素影响开花的作用机理，目前尚未完全搞清。

可能为：

①光敏色素可以影响膜透性，调节许多酶活性的变化，活化和调节植物的某些有关开花的基因（或基因组）而促使其开花。

②光敏色素通过第二信使—钙调素（CaM）而对细胞代谢过程产生影响。

可能是Ca+2介导基因表达的改变，也可能是Ca+2介导激活蛋白激酶或其他调节过程而导致开花刺激物的产生而诱导开花。

【评注】虽然至今还没有光敏色素直接作用于任何基因调节序列的实验证据，但近年来，已有实验表明光敏色素能通过蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影响蛋白质的磷酸化和去磷酸化，从而影响蛋白质和DNA的结合能力，最终影响到基因的活化。

例9.2春化与光周期理论与作物引种有何关系?

分析由于植物原产地不同，形成了开花对温度和光照的不同要求。

解可归纳为三点：

（1）南北地区之间引种时，必须了解作物种类及不同品种在成花诱导中对低温和光周期需求的差异，了解原产地所处的纬度，避免盲目性。

若将北方的品种引到南方，就可能因当地温度较高日照时间短，而不能顺利通过春化阶段和光周期诱导，使植物只进行营养生长而不开花结实，造成减产或颗粒无收。

（2）了解被引进品种对光周期反应的类型，是属于长日植物、短日植物还是日中性植物。

（3）了解所引品种原产地与引种地生长季节日照条件的差异。

在生长季节，北半球在夏天越向南，越是夜长日短；

而越向北，则越是夜短日长。

对日照条件要求严格的作物品种进行引种时，一定要对其光周期要求与引进地区具体日照情况进行分析，并鉴定试验，考虑植物能否及时开花结实。

如南方大豆是短日植物，南种北引，开花期延迟，所以引种时要引早熟种。

【评注】对于不同的植物要做不同的分析和考察，植物对温度和光周期只是在植物营养生长一段时期有要求。

例9.3植物对光周期反应的类型及主要代表性植物。

分析　由于植物原产地光照条件的不同，形成了植物对光周期的不同反应。

解植物对光周期反应的类型有三种：

长日植物、短日植物和日中性植物。

（1）长日植物，如小麦、大麦、黑麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、杜鹃、山茶、天仙子等。

（2）短日植物，如玉米、高梁、大豆、紫苏、苍耳、烟草、晚稻、腊梅、日本牵牛等。

（3）日中性植物，如番茄、四季豆、黄瓜、月季、辣椒、君子兰、向日葵蒲公英等。

【评注】长日植物与短日植物之间的区别，不是在于它们对日长要求的绝对值，而是在于它们对长于或短于一定临界日长的开花反应。

例9.4用实验证明植物感受春化、光周期的部位及开花刺激物的传导。

分析用不同温度、光周期照对植物的不同部位进行处理证明成花部位，嫁接实验证明开花刺激物的传导。

解

（1）植物感受春化部位：

将种植在温室中的芹菜用管内不断流过冰水的橡皮管缠绕芹菜茎顶端，而使其他部分处于高温下，植物可开花;

反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎生长点处于25℃的温度下，植物不开花结实。

由此证明诱导植物开花的部位是茎生长点。

（2）光周期感受部位用短日照植物菊花做试验证明:

a.对菊花进行长日照处理，不开花；

b.对菊花进行短日照处理，开花；

c.顶端短日照处理，叶片长日照处理，不开花；

d.顶端长日照处理，叶片短日照处理，开花。

上述实验说明植物感受光周期的部位是叶片。

（3）开花刺激物传导用嫁接试验证明：

苏联科学家柴拉轩将5苍耳植株依次嫁接在一起，用短日照进行诱导。

结果发现，只要一株上的一片叶得到适宜的光周期（短日照）诱导，即使其他植株处于不适宜的光周期（长日照）下，5株植物也都能够开花，由此证明被诱导的植株确有开花刺激物通过嫁接的愈伤组织而向其他未被诱导植株进行传递引起开花。

【评注】有研究指出，春化作用感受低温的部位随植物而不同，一般只发生在分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。

如缎花的叶柄基部在适当的低温处理后，可培养出花茎。

例9.5实验证明植物开花与光敏色素的关系。

分析光敏色素是一种可溶于水的色素蛋白，能够接受光周期信号而发生反应。

解光敏色素有红光吸收型Pr和远红光吸收型Pfr两种存在形式，Pr促进长日植物开花，Pfr促进短日植物开花。

Pr和Pfr两种形式可在红光和远红光照射下发生可逆反应，互相转化。

依据这一特征，可用红光与远红光交替照射的方法或者暗期中断试验判断某一生理过程是否有光敏色素参与。

首先用660nm的红光照射植物，若出现长日植物开花而短日植物不开花现象；

或用P730远红光照射植物出现短日植物开花而长日植物不开花现象；

当用红光和远红光交替照射时，二者的效应可被互相抵消，开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光，前者促进长日植物开花，而后者促进短日植物开花。

若试验结果如此，则证明植物开花与光敏色素有关。

另外，如果在较长的暗期中用闪光处理间断暗期，出现短日植物不开花，而长日植物开花的现象，也可证明植物开花是受光敏色素诱导的。

【评注】暗期中断试验中闪光处理时间应选在暗期中间进行闪光处理效果最好。

例9.6授粉受精对植物代谢的影响。

分析授粉受精既与内在因素有关，又受环境条件影响。

共同调控植物的代谢。

解①呼吸速率增强：

与未授粉相比，呼吸表现出成倍增加趋势，为雌蕊受精后生长发育提供能量。

②IAA含量增加：

少量的IAA由花粉本身产生，大量的IAA是在授粉受精过程中由花粉和子房合成而来，IAA含量的迅速增加，会促进合子与初生胚乳核的分裂与生长，吸引营养物质从营养器官大量运往生殖器官子房，使子房迅速膨大生长。

③生长抑制物下降，造成有利于花粉萌发生长的平衡发展。

④整株植物的水分、矿质吸收及有机物转化和运输加快，大分子物质转化为可运输的小分子，集中运向子房，子房膨大形成果实。

⑤各种细胞器迅速生成：

受精后子房内各种细胞器如线粒体、内质网、质体及核糖体等分散移动，并围绕核重行排列。

同时细胞中原有的呈游离状态的核糖体，在受精后可迅速形成大的多聚核糖体;

如帮助受精后蛋白质的迅速合成。

【评注】授粉受精后对雌雄体系、整个花器甚至整个植株都有深刻影响。

例9.7在作物盛花期下连阴雨，对开花结实有何影响?

分析作物盛花期下连阴雨主要影响作物授粉受精。

解

（1）影响花粉散落，传粉不畅，花粉结块.

（2）雨水将柱头大量汁液冲走，花粉大量吸水破裂，使受精不能正常进行。

（3）昆虫活动减少，影响虫媒花传粉。

（4）温度低，不利于花粉萌发及花粉管生长。

【评注】盛花期正值植物授粉受精时期，此期遇雨，直接影响授粉受精，造成空粒，最终影响作物产量。

例9.8试分析某种植物不能开花，不能授粉受精的生理原因.

分析植物不能开花的主要原因是未达花前成熟状态，缺乏所需要的成花诱导、花器形成条件；

不能授粉受精主要是由花器是否健全、花粉与柱头的相互识别及环境条件影响。

解

（1）不能开花的生理原因：

①植物未达花熟状态;

②需要进行春化作用才能诱导成花的植物，未通过春化作用;

③需要一定光周期诱导才能开花的植物未通过适宜光周期的诱导.

④成花诱导后，花芽分化条件没有满足。

a.环境不适，甚至胁迫；

b.有机与无机营养不足或者二者比例失衡，C／N比小;

（2）不能授粉受精的生理原因：

①花器不健全（花粉败育，花粉生活力或花柱承受能力下降等）；

②花粉、柱头相互不识别；

（柱头上抑制物存在或生长物质浓度过低，使花粉不能萌发；

花粉管在柱头上或在到达子房后伸长受阻；

花粉管到达胚囊但未受精。

）

③环境条件不适宜。

a.营养缺乏或有机与无机营养不平衡；

b.缺少硼和钙；

c.温度过高或过低，花粉发育不正常，影响花粉萌发和花粉管生长（最适宜的温度是20℃---30℃）.

d.pH不适宜。

【评注】植物授粉受精的过程是花粉与雌蕊间不断地进行信息和物质相互传递和交流的过程，也是二者之间相互作用的过程。

一切影响开花和授粉受精的内在和外在原因都会影响上述过程的进行。

例9.9激素与植物性别分化有何关系?

分析植物体内存在的五大类激素及一些生长调节剂对植物的性别表现都有明显的作用.激素各有自己的功效,且同一激素对不同的植物效应也不同.

解在五大类激素中，IAA一般促进雌株和雌花的发育和形成，如用IAA处理雌雄同株的黄瓜，可使黄瓜雌花数目增多；

GA则相反，主要促进雄性器官的分化，可使黄瓜的雄花数目增多。

测定得知对雌雄异株的大麻施用GA后，大麻的雄株可由50％增加到80％，而雌株却下降到20％；

CTK有利于雌花的分化，它可使葡萄雄株的雄花中产生雌蕊，也可使玉米的雌花增多；

乙烯的作用与IAA相同，可促进黄瓜、大麻等植物的雌花分化。

在生产中，烟熏植物可以增加雌花，这是因为烟中有效成分是乙烯和CO；

CO的作用是抑制吲哚乙酸氧化酶的特性，减少吲哚乙酸的破坏，保持较高水平的IAA而有利于雌花的分化。

此外，机械损伤也可使雄株转变为雌株，雌花数目增加。

例如番木瓜雄株被伤根或折伤地上部分，新产生的全是雌株；

黄瓜茎被折断后，长出的新枝条全开雌花，这是因为损伤引起乙烯产生的缘故。

研究还发现，抗生长素三碘苯甲酸（TIBA）及生长抑制剂马来酰肼（MH）可抑制雌花的分化，而抗赤霉素矮壮素（CCC）则抑制雄花的分化。

【评注】同一种激素在不同植物中作用不尽相同，甚至完全相反。

例如CTK促进大麻、菠菜等植物雌花的发育，但在石刁柏中却促进雄花发育；

GA在玉米中促进雌花分化，而在黄瓜中却促使雄花发育；

同一激素多重作用的机理尚不清楚。

三、习题

（一）填空

1．根据冬小麦春化所要求的温度不同，可将冬小麦分为——、——和——三大类型。

2．根据植物对日照长短要求不同可将植物分为———、——和——。

3．植物能感受环境条件的刺激而诱导开花时所必需达到的生理状态称为——。

4．光周期诱导比光合作用所要求光照强度要______。

5．根椐光周期理论，对菊花进行______处理，就可使菊花提前开花，对菊花进行_______处理，就可使菊花延迟开花。

6．光敏色素分布于除_____以外的低等和高等植物中。

光敏色素是由______和_____两部分组成。

_____部分具有独特的吸光特性。

7．高比值Pfr/Pr促进_______植物开花，抑制________植物开花。

8．各主要农作物中，长日照植物有_____、_____、______;

短日照植物有_____、____、______。

9．小麦的冬性愈强要求春化的温度愈——，时间愈——。

10．理论认为，C／N比值小时，植物开_____花，C／N比值大时，植物开____花。

11．在昼夜周期下，在其暗期中间用红光进行闪光，则促进_____开花，抑制_____开花。

12．植物感受光周期刺激的部位是_______，发生光周期反应的部位是_____。

13．关于光敏色素的作用机理有两种假说：

————和————。

14．长日植物南种北移，生育期______；

北种南移，生育期______。

短日植物南种北移,生育期_____；

15．长日植物南种北引，应引用______种，北种南引，应引用______种。

16．植物生长物质影响瓜类的性别分化，用生长素处理，则促进_____的增多，用GA处理，则促进_______的增多。

17．许多酶的光调节是通过________为媒介的。

19．为延长花粉的贮藏时间，多数植物的花粉均要求______相对湿度和______oC的温度条件湿度条件。

20．黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗______。

21．影响植物成花诱导的主要外界条件主要是____和_____。

22．植物接受低温春化的部位一般是________。

23．据成花素学说，成花素是由_____和_______两组活性物质组成的。

24．在雌雄异株植物中，内源激素的含量有明显的差别，雌株中含——-高，而雄株中含____高。

25．一般来说，植物处于适宜的光周期下，多开_____花，处于非适宜的光周期下，则多开_____花。

26．土壤干燥N肥少，可促进_____花的分化。

土壤中N肥多，水充足，可促进___花分化。

27．矮壮素能抑制____花的分化，三碘苯甲酸及马来酰肼则抑制____花的分化。

28．要想使梅花提早开花，可提前对正常生长的梅花进行_____处理。

29．用不同波长的光间断暗期的试验表明，无论是抑制SDP开花或是促进LDP开花都是_______光最有效。

（二）判断正误并改正

1．光敏色素Pfr型的吸收高峰在660nm。

（）

2．红光处理可以使植物体内自由生长素含量减少。

3．目前认为对蓝光效应负责的色素系统是隐花色素。

（）

4．植物发生光周期反应诱导开花的部位是叶片。

5．用红光间断短日植物苍耳的暗期，则会促进开花。

6．对短日植物大豆来说，南种北引，生育期延迟，要引早熟种。

7．在短日照条件下，长日植物不可能成花。

8．小麦品种冬性愈强，所需春化温度愈低，春化天数愈短。

9．春化处理过的冬小麦种子的呼吸速率比未处理的要高。

10．小麦、油菜等经过春化处理后，体内赤霉素含量会减少。

11．临界暗期比临界日长对植物开花来说更为重要。

12．植物花的分化通常不出现在光周期处理的当时，而是在处理后若干天。

13．短日植物苍耳的临界日长为15.5h，故在14h日照下，不能开花。

14．按照开花的C／N比理论，当C／N比较大时则开花。

15．赤霉素可以代替低温和长日照，但它并不是成花素。

16．乙烯可以促进黄瓜雌花的分化。

17．甘蓝可以在萌发种子状态进行春化。

18．水稻柱头的生活力在一般情况下，能维持一周。

19．可育花粉比不育花粉含量高的可溶性糖是葡萄糖。

20．水稻空粒是由于完成受精作用后营养不良所致。

21．花粉粒在雌蕊柱头上能否正常萌发、导致受精，决定于双方的亲和性。

22．受精后雌蕊中的生长素含量明显减少。

23．柱头维持授粉能力的时间比花粉的寿命要长一些。

24．在氧气中贮存花粉，可延长花粉的寿命。

25．花粉的识别物质是内壁蛋白。

26．花粉管在雌蕊中的定向生长，是由于花粉管尖端朝着雌蕊中钙离子浓度高的方向延伸的缘故。

27．植物体内硝酸还原酶的形成，不受光敏色素控制。

28．在昼夜周期条件下，光期越短，越能促进短日植物成花。

29．甜菜是长日作物，如果春化时间延长，它能在短日照条件下开花。

30．暗期光间断试验中，最有效的光是蓝光。

31．糖在花芽分化中的作用既是代谢性的，又是渗透性的（）

32．干种子中也有光敏色素活性。

33．长日植物在连续光照条件下，则不利于成花。

34．将广东的水稻移至武汉栽种时，生育期延迟，应当引晚熟种。

35．赤霉素可以某种方式代替高温的作用。

36．短日植物苍耳开花，只需要一个光诱导周期。

37．将短日植物放在人工光照室中，只要暗期长度短于临界夜长，就可开花。

（三）选择题

1．冬小麦经过春化作用后。

对日照要求是（）。

A．在长日照下才能开花B.在短日照下才能开花C.在任何日照下都能开花

2．将北方冬小麦引种到广东栽培，结果不能抽穗结实，主要原因是（）。

A．日照短B．气温高C．光照强

3．禾本科植物体内光敏色素含量较多的部位是（）。

A．胚芽鞘末端B．根尖C．叶片

4．黄化植物幼苗光敏色素含量比绿色幼苗（）。

A．少B．多许多倍C．差不多

5．光敏色素是一种色素蛋白，其溶解性是（）。

A．易溶于酒精B．易溶于丙酮C.易溶于水

6．光敏色素有两个组成部分，它们是（）。

A．酚和蛋白质B．生色团和蛋白质C．吲哚和蛋白质

7．光敏色素按照生色团类型可分为Pr和Pfr其中Pfr是（）。

A．生理激活型B．生理失活型C．生理中间型

8．光敏色素Pr型的吸收高峰在（）。

A．730nmB．660nmC．450nm

9．光敏色素Pfr型的吸收高峰在（）。

10．促进莴苣种子萌发和诱导白芥幼苗弯钩张开的光是（）。

A．蓝光B．绿光C.红光

11．受光敏色素调控的生理反应有（）。

A．种子萌发B．光周期C.杜南平衡

12．受光敏色素调控的酶有许多，例如（）。

A．乳酸脱氢酸B．NAD激酶C．硝酸还原酶

13．红光处理可以使体内自由生长素含量（）。

A．增强B．减少C．变化很小

14．目前认为对蓝光效应负责的色素系统是（）。

A．光敏色素B．隐花色素C．紫色素

15．为了使小麦完成春化的低温诱导，需要有（）。

A．适量的水B．光照C.氧气

16．以12h作为短日植物和长日植物的临界日长的假定是（）。

A．正确的B．可以的C．不正确的

17．如果将短日植物苍耳，放在14h日照下将（）。

A．不能开花B．能开花C．不一定开花

18．菊花临界日长为15h，为使它提早开花需进行日照处理，必须（）.

A．>

15hB．<

15hC.等于15h

19．植物接受光周期的部位是（）。

A．茎尖生长点B．腋芽C．叶片

20．用红光间断短日植物苍耳的暗期，则会（）。

A．促进开花B．抑制开花C.无影响

21．用远红光间断长日植物冬小麦暗期，则会（）。

A．抑制开花B．促进开花C．无影响

22．一般来说，短日照促使短日植物（）。

A．多开雄花B．多开雌花C．影响不大

23．在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度是（）。

A．低于光合作用所需的光照强度B．高于光合作用所需的光照强度C．等于光合作用所需的光照强度。

（四）问答题

1．柴拉轩提出的成花素假说的主要内容是什么?

2．烟熏植物（如黄瓜）和机械损伤为什么能增加雌花?

3．试述外界条件对植物性别分化的影响。

4．简述光敏色素作用机理的基因调节假说内容。

5．举例说明光敏色素控制的主要生理反应。

6．一般认为光敏色素分布在细胞的什么地方?

Pr型和Pfr型的吸光特性有何不同?

7．对长日植物和短日植物都进行图9.1中的6种不同光周期处理，而且满足这两类植物所需的周期数，请你预期它们的开花反应（是开花，还是处在营养状态）。

图9-1几种不同处理对植物开花的影响

8.图9-2表示植物对不同日长的反应。

请说明各曲线所代表的植物类型。

图9-2对不同日长的几种反应

（在纵坐标数目字后面的K字表示这些数字是任意的）

第9章植物的成熟和衰老生理

本章包括种子的成熟与肉质果实成熟过程中发生的系列生理、生化变化,休眠、衰老（含器官脱落）生理.

1．种子和果实成熟时的生理生化变化：

种子的成熟过程实质是胚由小长大，以及营养物质在种子中变化和积累过程。

种子成熟期间的物质变化主要向合成方向进行，把可溶性的、含能量低的低分子有机物（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）转化为不溶性的、含能量高的高分子有机物（淀粉、蛋白质、脂肪等），积累在子叶或胚乳中。

种子的化学成分还受气象条件（光照、水分、温度等）、营养条件等的影响。

肉质果