发育生物学重点总结Word文档下载推荐.docx
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specification）：
卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。
这种定型方式称为自主特化。
15镶嵌型发育（
mosaic
development）：
以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育，或自主性发育
16
渐进特化（progressive
在发育的初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一定的方向分化。
细胞命运的这种定型方式称为渐进特化或有条件特化。
17调整型发育（regulative
细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育。
18生殖细胞决定子:
卵母细胞中决定胚胎细胞分化成生殖细胞的细胞质成分。
19染色体消减（chromosome
diminution）:
卵裂时染色质不同程度丢失在细胞质中的现象。
20初期胚胎诱导:
脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织这一关键的诱导作用称为初级胚胎诱导。
21
组织者（organizer
）：
能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分。
22细胞表型：
是细胞特定基因型在一定的环境条件的表现，是细胞的特定性状。
23基因组相同：
同一有机体的多种细胞具有完全相同的一套基因组结构。
24开关基因:
在发育中有些基因是否表达，可以决定细胞向两种不同的命运分化，这些基因称开关基。
25转决定：
已决定但尚未终末分化的细胞，突然改变了它的发育程序的事件。
转化：
已分化的细胞转分化为其它类型细胞的现象。
27卵黄膜：
卵质外是质膜（plasma
membrane），质膜外是卵黄膜。
28透明带：
卵黄膜能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的作用。
在哺乳动物中特称为透明带。
29皮层颗粒（cortical
granule）：
皮层内有皮层颗粒，含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。
30顶体反应（acrosomal
reaction）：
是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。
具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中，只有发生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合，也只有精子与卵子接触时才发生顶体反应
31顶体：
位于精核前端，由高尔基体演化而来。
顶体中含有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。
有些动物的顶体中还有与精卵识别有关的分子。
32精子获能（
capacitation
指射出的精子在若干生殖道获能因子的作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变的现象。
33皮层反应：
当第一个精子与卵子发生质膜融合时，质膜融合的卵子皮层颗粒与卵子卵子质膜发生融合。
胞吐作用发生，皮层颗粒中的物质释放如卵黄膜和卵子膜之间的狭窄卵周隙中。
34透明带反应：
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
35卵子激活：
经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮质反应，减数分裂恢复，第二极体排出，DNA复制和第一次卵裂。
36卵细胞质重排：
卵细胞受精后引起卵细胞成分的重新排比和分配称为卵细胞质重排。
紧密化现象：
哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎的压缩现象。
处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。
而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。
紧密化是哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外部条件。
38中期囊胚转换：
斑马鱼卵裂进行到第十次时，细胞分裂不再同步，新的基因开始表达，细胞开始获得运动性，这种现象叫。
。
39
胚盾（embryonic
shield
下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称胚盾
40背唇
：
位于胚孔的背方，它内卷进入原肠腔后，分布于原肠腔的背方，其中含有脊索中胚层的成分。
41胚孔：
是动物早期胚胎原肠的开口。
原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。
通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。
原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物，而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口
42原条（primitive
streak）：
鸟类和哺乳类原肠胚中的结构，由上胚层预定中胚层和内胚层细胞组成，这些细胞通过通过原条进入胚胎内部，胚胎形成三胚层，原条最终消失。
43亨氏节：
在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节或亨氏节。
44初级神经胚形成（primary
neurulation）：
是指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。
45次级神经胚形成（secondary
是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化形成中空的神经管。
46容许的相互作用（primary
competence）：
反应组织含有所有要表达的潜能，只需要环境，但环境不能改变它的发育方向。
许多组织需要含纤连蛋白和层粘连蛋白基质。
7指令的相互作用次级感受性（secondary
反应组织的发育潜能不稳定，其发育方向和过程取决于接受的诱导刺激类型。
例如脊索诱导神经管底板细胞的形成。
48感受性competence：
组织对一种特定刺激以一种特异方式产生反应的能力。
它本身是一种分化的表型，从空间和时间上区别细胞。
4
9灰色新月：
精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30º
，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。
50神经嵴：
当神经管与表面外胚层分开后，这些细胞向内迁移，侵入神经管两侧的成中胚层细胞之间，形成一个很不规则的扁平细胞群，称神经嵴，介于神经管及其表面外胚层之间。
51顶外胚层嵴（AER）：
随着鸟类和哺乳类的中胚层间质细胞进入肢区，它们分泌的因子诱导肢芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构，称为顶外胚层嵴
52体节（somite）随着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢，轴旁中胚层分隔成细胞团块，称为体节.
53卵黄栓（yolk
plug）通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓。
54同源异型基因：
在进行影响果蝇发育突变的研究中，发现了一些有关控制动物体态形成的基因。
如果此类基因发生了突变，就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长，即本来应该形成的正常结构被其它器官取代了。
55Nieuwkoop中心（Nieuwkoop
center）：
在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，称为Nieuwkoop中心。
56异源诱导者：
能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并具有区域性诱导效应的组织。
57头突：
最早通过原条迁移和通过亨氏节进囊胚腔的细胞全部都向前运动，向上推举上胚层前端中线区域形成头突。
58峡部组织者（isthmic
organizer,
IsO）：
峡部是位于中脑和后脑交界处的狭窄部。
这部分组织具有很强的诱导能力，可以“组织”周围细胞的图式形成。
被称为峡部组织者。
1.细胞分化：
2.定型：
细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。
定型分为特化和决定两个时相。
3.特化：
当一个细胞或者组织放在中性环境，如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了。
4.决定：
当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了。
已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。
相比之下，已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。
5.胞质隔离：
6.胚胎诱导：
胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运。
7.镶嵌型发育：
以细胞自主特化（细胞发育方向取决于细胞内特定的细胞质）为特点的胚胎发育模式。
8.调整型发育：
以细胞有条件特化（细胞的发育方向取决于它与邻近细胞之间的相互作用）为特点的胚胎发育模式。
9.胞质定域：
10.形态发生决定子性质：
1.激活某些基因转录的物质2.mRNA
11.受精:
是指两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。
12.精子获能：
哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能。
13.顶体反应：
顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。
（顶体反应释放的水解酶溶解和精子结合的卵黄膜或透明带，并在该位置进行精卵细胞膜的融合。
）
14.卵裂：
受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂。
15.原肠作用：
是胚胎细胞通过剧烈的、高速有序的运动，使囊胚细胞的重新组合，形成由外胚层、中胚层和内胚层三个胚层构成的胚胎结构的过程。
16.神经嵴：
神经嵴细胞来源于外胚层，从神经管和表皮连接处迁移出来，又被称作第四胚层。
迁移身体不同部位，产生各种类型分化细胞，如感觉、神经元及胶质细胞、表皮色素细胞及头部骨骼和结缔组织等。
17.胚胎诱导:
在有机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上的变化的过程称为胚胎诱导。
18.诱导者:
产生影响并引起另一种细胞或组织分化方向变化的这部分细胞或组织称为诱导者。
19.反应组织:
接受影响并改变分化方向的细胞或组织称反应组织。
20.组织者：
能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织形成次级胚胎的胚孔背唇称为组织者。
21.初级胚胎诱导：
原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统这个关键的诱导作用，传统地被称为初级胚胎诱导。
22.次级诱导：
一种组织与另一种组织相互作用，特异指定它的命运称为次级诱导；
23.三级诱导:
次级诱导的产物作为诱导者，指定与之发挥作用组织的命运叫三级诱导。
如眼发育过程中：
视泡由原肠顶前端诱导前脑向两侧突出而成。
视泡诱导其上面的外胚层形成晶状体，晶状体和视泡又诱导其上面的外胚层形成角膜。
24.胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成。
25.在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，称为Nieuwkoop中心。
26.顶外胚层嵴（AER）：
在鸟类和哺乳类中胚层诱导肢芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构，称为顶外胚层嵴。
27.干细胞：
一类具有自我更新和产生分化后代这两种基本特性的细胞。
28.胚胎干细胞（ES）：
从早期囊胚细胞分离并在体外培养和建系的细胞。
29.胚胎生殖细胞：
从胚胎生殖嵴原始生殖细胞分离建系的细胞。
30.成体干细胞：
先在成年组织和器官，以后在胎儿组织被证明其存在，随后个别也在体外培养和建系成功的干细胞。
31.两栖类原肠作用总结：
1.边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。
2.边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。
3.内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。
4.预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸
5.预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。
一、主要模式动物及其优缺点
1.果蝇：
体积小，易于繁殖；
产卵力强；
性成熟短；
易于遗传操作，如诱变；
基因组序列已全部测出。
2.线虫：
以于养殖；
细胞数量少，谱系清楚；
易于诱变；
3.非洲爪蟾：
乱踢打，易于操作；
抗感染力强，易于组织移植。
4.斑马鱼：
体积小，易于饲养；
体外受精和发育，易于观察；
5.小鼠：
哺乳动物模型；
成熟的遗传操作技术；
6.鸡：
繁殖力强；
易于手术操作和观察。
缺点：
转基因困难。
7.拟南芥：
繁殖周期短；
易于突变筛选；
基因组序列已测出。
二、传统的发育生物学研究技术
1.染料细胞标记2.荧光细胞标记3.细胞移植
三、信号转导
1.RTK→GNRP→RAS→RAF→MEK→ERK→Transcriptionfactor→Transcription
2.配体→R→JAK→STAT
3.TGFβ配体→R2→R1→Smad
4.Hedgehog→ptc→Smo→Ci
5.Wnt→frizzled→dsh→GSK3→β-catenin
6.Notch
四、阻碍多精入卵机制
卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用；
卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用；
卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。
精子与卵子相互作用的五个步骤：
1.精子的趋化性
2.精子的顶体反应，释放水解酶。
3.精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合
4.精子穿过卵外的结构
5.精卵细胞质膜的融合
五、卵裂方式及其特征和代表动物
完全卵裂：
1.辐射式卵裂（海鞘、海胆、蛙）
基本特征：
1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。
2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
2.螺旋式卵裂（蜗牛）
螺旋式的特征：
1）卵裂的方向与卵轴成斜角，
2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大，
3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
3.两侧对称式卵裂（水螅）
主要特征是：
第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。
第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。
第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。
第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成一个小的囊胚。
4.旋转式卵裂（哺乳动物）
其特征包括：
1）卵裂速度缓慢；
2）第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；
这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。
3）早期卵裂不同步，并非所有裂球同时卵裂，导致奇数细胞。
4）哺乳动物在早期卵裂过程中，合子基因组就已开始活动，合成卵裂所必需的蛋白质。
不完全卵裂：
1.盘状卵裂（鱼类、鸟类）
细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。
早期卵裂伴随着高度重复的经裂－纬裂模式，分裂速度很快。
最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。
2.表面卵裂（昆虫）
表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。
进行多次的有丝分裂，然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层
六、原肠作用六种细胞运动方式：
外包，内陷，内卷，内移，分层，集中延伸。
七、海胆原肠作用
初级间质细胞的内移
植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。
初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，融合形成索状合胞体，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。
早期原肠内陷
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。
之后，植物极板向内弯曲，内陷。
当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。
所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。
晚期原肠内陷
早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。
在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。
原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。
次级间质细胞伸出线状伪足，直达囊胚腔壁内表面。
与囊胚腔连接，收缩伪足，拉动原肠延伸。
当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。
次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。
囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。
海胆的胚孔最终形成肛门。
八、两栖类原肠作用
灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞称为瓶状细胞。
瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。
动物半球细胞外包和向胚孔处集中。
缘区深层细胞内卷，沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。
（原肠前缘的瓶状细胞，发育为前肠咽部的细胞。
后来内卷的为头部中胚层前体的细胞、脊索中胚层细胞。
）囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。
同时胚唇向侧面和腹面延伸，形成侧唇、腹唇。
通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓。
最终，卵黄栓也被包入内部。
至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。
九、鸟类的原肠作用
1.下胚层和上胚层的形成
鸟类胚盘中央细胞被胚下腔和卵黄分开，看起来透明，称为明区。
明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为暗区。
上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层。
胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次级下胚层。
2.原条的形成
来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移致使胚胎后端上胚层细胞的加厚。
随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。
原条中出现一凹陷，称为原沟。
迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。
在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节或亨氏节。
亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷，叫原窝。
细胞可以通过原窝进入囊胚腔。
进入鸟类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞。
通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索；
通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。
3.通过原条的细胞迁移：
内胚层和中胚层的形成
下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。
通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。
随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。
在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。
随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。
最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。
至此，上胚层完全由预定外胚层构成。
尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。
当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为胚胎最上层唯一的细胞群。
预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。
鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。
十、中胚层分区
脊索中胚层：
脊索
轴旁中胚层（体节中胚层）：
体节、骨、肌肉、软骨、真皮
居间中胚层：
泌尿生殖系统、生殖管道
侧板中胚层：
1.体壁中胚层：
体壁的骨骼、肌肉、血管、结缔组织
2.脏壁中胚层：
消化和呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织
头部中胚层：
面部结缔组织和肌肉
十一、果蝇体轴的形成
决定前后轴的3组母体效应基因包括：
前端系统决定头胸部分节的区域，后端系统决定分节的腹部，末端系统决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。
另一组基因即背腹系统，决定胚胎的背–腹轴。
1.前端系统：
bcd基因对于前端结构的决定起关键的作用。
bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。
受精后bcdmRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
BCD蛋白是一种转录调节因子。
另一母体效应基因hunchback（hb）是其靶基因之一,控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。
hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形成一种浓度梯度。
hb基因的表达受BCD蛋白浓度梯度的控制，只有BCD蛋白的浓度达到一定临界值才能启动hb基因的表达。
2.后端系统：
在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因。
其mRNA由滋养细胞转录，后运至卵，定位于后极，使NOS蛋白从后至前形成浓度梯度。
NOS蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母性hbmRNA的翻译。
HB可结合DNA抑制腹部图示形成所必需的缺口基因的表达。
cdlmRNA最初也是均匀分布于整个卵质内，BCD能抑制cdlmRNA的翻译。
在BCD活性从前到后降
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