第四章 连锁互换与基因作图Word格式.docx
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13．绘制遗传学图时，基因定位所采用的主要方法有两种，即______和______。
14．在abc三杂合体的测交中得到如下结果：
a++、ab+、+6+、+bc、++c、a+c六种表型的个体数依次为810、62、89、828、88、103，则这三个基因的排列顺序为______。
15．两点测交测得每两个基因间的重组值是a-b3%，a-c13%，b-c11%，则这三个基因间的顺序是______，a-c间的图距是______。
二、判断题
1．在连锁遗传中，（abc）/（ABC）×
（abc）/（abc）（括弧内表示基因的次序没有定）的杂交，后代个体数量最少的类型是（abC）/（abc）和（ABc）/（abc）（括弧内表示基因的次序没有定）。
由此可以确定三个基因位点的顺序是A（a）-C（c）-B（b）或B（b）-C（c）-A（a）。
（）
2．基因型是+c/sh+的个体在减数分裂中有6%的性母细胞在sh与c之间形成了一个交叉，那么所产生的重组型配子++和shc将各占3%。
（）
3．两种类型的链孢霉杂交，每一单倍体孢子用亲本染色体着丝粒A和a表示，则通常所见到的孢子排列的方式是AAAAaaaa。
4．在链孢霉杂交中凡属于MⅡ分离的不一定都是染色单体转换的结果。
5．一对等位基因在MⅠ减数分离时，说明发生了交换。
6．两个单交换百分率的乘积等于理论双交换率。
7．在三点测交的8种可能的表型中，个体数最少甚至没有产生的两种表型是双交换的产物。
8．A/a-B/b间的遗传距离为59cM，这意味着两基因座之间的交换值为59%。
9．染色体干涉影响交换的频率，染色单体干涉则影响交换的方式。
10．进行链孢霉着丝粒作图时，测得基因A/a与着丝点之间的图距为10cM，说明在分析过的子囊中有20%的交换型。
（）
11．配子总体中有5%发生了交换，则重组率为10%。
12．具有三个连锁基因的杂合体雄果蝇，测交后代只有两种表现型。
13．基因对间的距离缩短时，并发率降低，干扰值上升。
14．两个连锁遗传的基因，如果两者在染色体上的距离近说明这两个基因的连锁强度大，若距离远则连锁强度小。
15．两对非等位基因在完全连锁和不完全连锁的情况下，F1代同样产生出亲本型和重组型两类配子。
16．在连锁遗传中，交换值的变动幅度在0～50%之间，交换值越大，两个连锁基因之间的距离越近，则两个基因的连锁强度越大；
交换值越小，两个连锁基因之间的距离就越大，连锁强度就越小。
17．二倍体生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。
换句话说，有n对染色体就有n个连锁群。
18．在某一植物中，AABBDD×
aabbdd，F1再与三隐性亲本回交，获得回交后代的数据是：
ABD20；
abd20；
abD20；
ABd20；
Abd5；
aBD5；
aBd5；
A6D5。
从这些数据看出ABD三个基因是连锁的。
19．重组率是指亲本型配子数占总配子数的百分率。
20．当两对连锁基因的交换值大于0而小于50%时，则表明它们是完全连锁。
21．以无芒、白颖小麦与有芒、红颖小麦杂交，F1表现无芒、红颖，F2出现无芒、白颖99株，有芒、红颖104株，无芒、红颖299株，有芒、白颖28株，可见这两对基因是连锁在一起的。
22．当交换值是20%时，杂种（F1）产生的两种亲本型配子数各占30%。
23．利用自交的结果估算交换值，可以把F2代出现双隐性个体的频率数开平方即可求得配子的频率。
24．交换值与基因之间的距离成反比，即交换值越大基因之间的距离越小，交换值越小基因之间的距离越大。
三、选择题
1．在动物1000个雄配子中有100个是交换型的，那么这是由（）精母细胞在减数分裂过程中发生了交换。
A．25个B．200个C．100个D．50个
2．在F2代中aabb个体仅占16%，说明基因a与b间的交换值为（）。
A．16%B．20%C．10%D．4%
3．两种粗糙链孢霉lys+和lys-杂交，统计得到MⅠ型子囊数为200个，MⅡ型子囊数为40个，则该基因与着丝粒的重组率为（）。
A．20%B．16.7%C．10%D．8.3%
4．下列四分子哪种子囊型属于交换型（）。
A．+-+-B．++--C．-++-D．+--+
5．在链孢霉中，如果一个基因显示2/3的MⅡ频率，将出现AAaaAAaa型子囊的比例是（）。
（不包括颠倒的aaAAaaAA型）
A．2/3B．1/6C．1/3D．无法确定
6．原来为同一亲本所具有的2个性状，在F2中常常有连在一起遗传的现象是（）。
A．独立遗传B．连锁遗传C．互补遗传D．细胞质遗传
7．若花粉母细胞在减数分裂前期有16%发生了非姐妹染色单体间的一次交换，那么减数分裂后能产生多少重组型配子?
若算得交换率为4.8%，将意味着有多少性母细胞发生了一次单交换?
A．16%9.6%B．16%4.8%C．8%9.6%D．8%4.8%
8．基因型DE/de的个体在减数分裂中有6%的性母细胞在D-E之间形成交叉，那么产生的重组型配子Dg和dE各占多少?
A．3%B．6%C．12%D．1.5%
9．现在有一个三个基因的杂合体ABC/abc，如果在A与B之间以0.05的频率发生交换，并且在没有干涉的情况下产生aBc配子的频率是0.0025，那么BC之间的交换频率是多少?
A．0.1B．0.025C
10．下列方法中最适合对人类基因进行定位的方法是（）。
A．体细胞杂交定位B．三点测验C．着丝粒作图D．两点测验
四、简答题
1．基因型为AB/ab的植物与基因型为ab/ab的植物杂交，如果这两个基因座位相距10cM，则后代中有多少是AaBb型?
2．正反交的F1得出不同的结果，这可能是由①伴性遗传，②细胞质遗传导致，怎样能用实验方法确定其遗传模式是属于哪一种?
3．绘制连锁图的依据是：
两基因座间的距离与这两个基因座间的重组频率有关。
距离越近，重组频率越低；
反之越高。
因此只要知道两基因座间的重组频率即可估计出它们之间的距离，为什么在实际应用中还要做三点测交呢?
4．家蚕第二条染色体上有6个基因，其相对距离如下所示，请绘出相应的遗传图谱。
Gr
Rc
S
Y
P
oa
25
1
19
7
20
Rc
26
6
32
5
1
26
20
6
21
Y
1
P
7
oa
5
21
27
5．通常遗传学中的连锁分析难以区分同一染色体上相距很远的基因和非同源染色体上独立分配的基因，特别是在两个基因间交换值大于40%、接近50%时。
（1）请设计一个遗传学实验来判断果蝇中的两个形态标记基因究竟是在同一染色体上相距很远的位置还是位于非同源染色体上。
（2）请设计一个体细胞遗传学实验来判断人类中一个抗药性标记基因，一个控制营养的标记基因，是在同一染色体上相距很远的位置还是位于非同源染色体上。
（注意在这两个实验中均不能采取原位分子杂交的方法）
6．重组率和交换率的定义各是什么?
说明二者之间的关系。
7．独立遗传与连锁遗传的主要区别是什么?
试以图解加以说明。
8．在家鸡中，白色羽毛是由隐性基因c和o两个都或者其中一个处于纯合状态产生的；
有色羽毛必须两个显性基因C和O同时存在。
做了以下杂交：
F1用ccoo测交，所得到的后代中，有色68只，白色204只，问oc间是否连锁?
为什么?
9．对噬菌体、大肠杆菌、链孢霉、玉米和人都能进行基因的连锁分析，但分析的方法有所不同，请结合材料的特征和这些不同的分析方法，并总结出对各种生物进行连锁分析的基本前提，再根据这一前提来判断能否对植物的叶绿体基因组和动物的线粒体基因组进行连锁分析。
10．有一种生物具有12对染色体，但在用遗传分析构建连锁群时，获得的连锁少于12个，这是否可能?
另一种生物具有10对染色体，但在用遗传分析构建连锁群时，获得的连锁群多于10个，这是否可能?
11．什么是遗传图上的图距，如何计算?
有两个实验室分别用豌豆的两个不同的杂交组合测得的同一染色体上的两个基因之间的图距很不一致。
你觉得会出现这种情况吗?
造成这种矛盾的原因何在?
有可能克服这种矛盾吗?
12．酵母基因组全序列的测定业已完成，结果发现根据序列确定的相邻基因间的物理距离（千碱基对，kb）与连锁图上的相应基因间的遗传图距（厘摩，cM）不成比例，如A、B、C、D四个基因的物理距离为：
而遗传图距为
。
请问这种现象是正常的还是不正常的?
可否设计更精确的遗传分析实验解决这一矛盾?
如何解决?
并说明理由。
13．基因a、b、c、d位于果蝇的同一染色体上。
经过一系列杂交后得出如下交换值：
基因交换值
a与c40%
a与d25%
b与d5%
b与c10%
试绘出这4个基因的连锁遗传图。
14．已知某生物的两个连锁群如下图，试求杂合体AaB6Cc可能产生的类型和比例。
一、填空题
1．1/6
2．5%
3．没有双交换发生
4．16%
5%
5．12
24
6．0
7．3%交换3%97%
8．0.86小100
9．16%交换
10．染色体间的自由组合非姐妹染色单体间交换
11．T同C的连锁比同G的连锁更强
12．染色体Morgan厘摩（或cM）
13．两点测验三点测验
14．bac
15．abc13cm
1．√2．×
3．√4．√5．×
6．√7．√8．×
9．√10．×
11．×
12．√13．√14．√15．×
16．√
17．×
18．×
19．×
20．×
21．×
22．×
23．×
24．×
1．A2．B3．D4．ACD5．B
6．B7．C8．D9．C10．A
1．两个基因相距10cm，即交换值是10%，AB/ab产生的配子有四种，其中两种交换型配子各占5%，两种亲本型配子各占45%，因此后代中AaBb基因型的比例为45%。
2．伴性遗传仍属于细胞核遗传，因此和细胞质遗传的主要区别是：
伴性遗传仍涉及减数分裂过程，属于孟德尔遗传，能进行遗传作图；
而细胞质遗传不涉及减数分裂，不属于孟德尔遗传，不能进行遗传作图，母本的表型决定F1的表型。
3．原因主要有两个：
一是两点测验的工作量大，要给三个基因定位须做三次杂交和三次测交；
二是如果基因间距离较远，很可能发生双交换，从而影响测定结果的精确性。
三点测验可以较为准确地计算这种双交换的结果。
4．
5．
（1）利用雄性果蝇的连锁基因完全连锁、不发生重组的特点，可以判断两个形态标记基因是否在同一染色体上相距很远的位置还是位于非同源染色体上。
例如，果蝇的灰体（A）对黑体（a）是显性，红眼（B）对紫眼（b）是显性。
如果把黑体红眼（aaBB）与灰体紫眼（AAbb）杂交，子一代是灰体红眼（AaBb）。
假如AB两个基因是在同一染色体上，因为雄蝇完全连锁，所以子一代雄蝇只能产生两种类型的配子，即aB和Ab。
如果该雄蝇和一双隐性雌蝇测交，则测交后代只有灰体紫眼和黑体红眼两种表型，且比例为1:
1。
假如AB两个基因不是在同一染色体上，即AB两个基因独立分配，所以子一代无论雌雄蝇都能产生四种类型的配子。
测交后代也会有四种表型，且比例为1:
1:
（2）利用人体和小鼠的体细胞杂交实验可以判断两个形态标记基因是否在同一染色体上相距很远的位置还是位于非同源染色体上。
如果把人体细胞和小鼠细胞在一定条件下融合，就会形成杂种细胞，杂种细胞包括全套的小鼠染色体和人的部分染色体。
由于不同的选择条件加之未知的原因，最终会形成一套杂种细胞系。
这套细胞系覆盖人的所有染色体。
利用这套杂种细胞系就可以对人类基因进行定位。
假如某人体细胞有一个或几个基因标记，这些基因可以控制营养需要或抗药性，也可以是控制细胞表面抗原或异常蛋白质的形式等。
我们可以根据某一标记在与不在和每一细胞系中人的某号染色体的在与不在的平行关系来将这个基因定位于该染色体上。
在不同的杂种细胞系中，例如，基因a和b一起出现，或一起不出现，我们就可以判断出这两个基因是连锁的。
否则，就说明这两个基因是位于非同源染色体上的。
6．重组率又称重组值（recombinationvalute），是指双杂合体产生重组型配子的比例，即重组型配子在总配子中所占的百分数，所以又称重组频率（recombinationfrequency），这可以用测交等方法实际测得。
交换率又称交换值（crossing-overvalue）是指染色单体上两个基因间发生交换的平均次数。
由于重组是交换的结果，所以重组率通常也称作交换值或交换率，但是从理论上讲二者是有区别的。
如果我们假定，染色体上各个点上的交换发生的次数是随机的，那么可以这样认为，如果两个基因座相距很近，交换发生的次数就较少，重组率就较低；
如果两个基因座相距较远，交换发生的次数就较多，重组率就较高。
所以可以根据重组率的大小作为有关基因间的相对距离，把基因顺序排列在染色体上，绘制成基因连锁图。
同一染色体上的两个基因相距愈远，则发生交换的机会愈多。
因此，我们用上面定义的交换值来反映两基因间的图距。
然而，交换值只是一个理论上的数值，很难通过实验（测交或自交）的方法测得，当两个基因间的距离较近，发生多次交换的机会很小时，可直接用重组值来估计交换值。
但是，相距较远的两个基因间常常发生双交换，甚至多次交换，这时，其中的一些交换无法通过重组值反映出来，或即使能测得重组值，但不能正确地反映其交换次数，这时，重组值和交换值就不呈线性关系了，为了反映重组值与连锁图距间的关系，Haldane推导了作图函数（mappingfunetion）：
R=1/2（1-e-2x）。
式中，R代表重组值；
x代表交换值；
e是自然对数的底。
这个公式表示重组值与图距的关系，图距的单位是1%的交换值。
综上所述，重组值和交换值确实是两个不同的概念，连锁图距表示的是两基因间交换值的大小，而不是重组值的大小，只有当两基因间的图距较近时，重组植和交换值才近似相等。
7．独立遗传的表现特征：
如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：
亲本型、重组型、重组型、亲本型，其比例分别为9:
3:
如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代的四种类型比例应为1:
如为n对独立基因，则F2表现型比例为（3:
1）n的展开。
独立遗传的细胞学基础是：
控制两对或n对性状的两对或n对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。
连锁遗传的表现特征：
如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：
亲本型、重组型、重组型、亲本型，但其比例不符合9:
1，而是亲本型组合的实际数多于该比例的理论数，重组型组合的实际数少于理论数。
如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代形成的四种配子的比例也不符合1:
1，而是两种亲本型配子多，且数目大致相等，两种重组型配子少，且数目也大致相等。
连锁遗传的细胞学基础是：
控制两对相对性状的两对等位基因位于同一同源染色体上，位于同一同源染色体上的两个非等位基因在减数分裂形成配子的过程中，同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间会发生交换，由于发生交换而引起同源染色体非等位基因间的重组，从而打破原有的连锁关系，出现新的重组类型。
由于F1植株的小孢子母细胞数和大孢子母细胞数是大量的，通常是一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因相连区段内；
而另一部分孢母细胞内该两对连锁基因相连区段内不发生交换。
由于后者产生的配子全是亲本型的，前者产生的配子一半是亲本型，一半是重组型，所以就整个F1植株而言，重组型的配子数就自然少于1:
1的理论数了。
8．根据已知条件得知oc间是不连锁的。
因为如果oc间不连锁，F1可以产生4种比例一样的配子，和ccoo测交后可以产生比例相同的4种后代Ccoo、ccOo、CcOo、ccoo，根据已知条件白色羽毛是由隐性基因c和o两个都或者其中一个处于纯合状态产生的；
有色羽毛要有两个显性基因C和O同时存在，可以知道只有基因型为CcOo时表型为有色，其余三种为白色，有色和白色的理论比为3:
1，符合实际结果。
9．对噬菌体进行连锁分析主要采用的是重组分析法。
利用噬菌体的突变型性状来进行连锁分析，统计两种噬菌体共同侵染宿主后的噬菌斑形态来统计重组型噬菌斑数目，利用公式：
来计算图距。
对大肠杆菌进行连锁分析，主要采用转化、转导和接合方法进行基因定位。
对链孢霉的连锁分析主要采用四分子分析法，利用着丝粒作图来进行基因定位。
对玉米进行连锁分析主要采用两点测验和三点测验方法进行。
对于人类的连锁分析要充分考虑人类遗传的家庭成员少、世代长而且不能任意婚配的特点，因此对于人类的连锁分析主要采用家系分析法、杂种细胞系法，以及外祖父法等不同于其他物种的方法进行。
对于各种生物进行连锁分析的前提是：
首先，基因是在染色体上，在细胞分裂过程中，每一个染色体的两个单体各自进入一个细胞中。
染色体在间期进行复制一次，细胞分裂一次，形成的两个子代细胞中染色体是一样的，所以双亲的遗传特性可以通过受精卵的连续有丝分裂而正确的传递下来。
而在生殖细胞形成时进行减数分裂，在减数分裂过程中，不同对的染色体彼此独立分配，同时同源染色体间又可以进行交换，就形成多种配子，进而形成多种合子。
这是生物变异的主要来源之一。
其次，有减数分裂才有分离现象，才能进行连锁分析。
因此，对植物的叶绿体基因组和动物的线粒体基因组的连锁分析是不能进行的，因为这些基因组都是细胞质遗传，在配子形成过程中，没有基因的分离，因此不能进行连锁分析。
10．有一种生物具有12对染色体，但是在用遗传分析构建连锁群时获得的连锁群少于12个，这是可能的。
这是因为现在有的研究资料的累积不够多，不足够把所有的连锁群绘制出来。
另外一种生物具有10对染色体，但是在用遗传分析构建连锁群时获得了多于10个的连锁群，这也是可能的。
这是因为当可用来标记的基因较少时，其连锁群可能多于单倍染色体数，随着发现的基因数目的增加，一些原来分为多个连锁群的可能被确定为一个连锁群。
例如，原来a与b连锁构成一个连锁群，c与d连锁构成一个连锁群，后来又发现b与c也连锁，这样就将abcd连为一个连锁群。
11．图距是指遗传学上两个基因在同一染色体上的相对距离，一般用交换值来表示，因为交换值具有相对的稳定性。
而在一定范围内交换值又可以用重组值来计算。
交换值常会受到外界和内在因素的干涉而发生变化，如所使用的实验材料、性别、温度等外在因素，另外染色体的结构变异等内在因素等都会影响交换值的计算，因此，如果两个实验室分别用豌豆的两个不同的杂交组合测得的同一染色体上的两个基因之间的图距很不一致这种情况是有可能的。
可以通过采用合适的实验材料和实验条件及多次重复的大量数据来获得比较准确的数据结果来克服这种矛盾。
12．首先这种现象是正常的，它是由于经典遗传学和分子遗传学关于基因概念的不同理解而引起的。
按照经典遗传学的概念基因具有以下特点。
（1）基因具有染色体的主要特性：
自我复制和相对稳定性，在有丝分裂和减数分裂中有规律的分配。
（2）基因存在于染色体上，是交换的最小单位，即在重组时不再被分割的单位。
（3）基因是突变的最小单位。
（4）基因是一个功能单位，他控制发育的有机体的某一个或者几个性状。
（5）如果把重组单位和突变单位统称为结构单位的话，基因既是一个结构单位又是一个功能单位。
随着遗传学的发展，使基因的概念逐步落实到具体的物质上，获得了具体的内容，在分子遗传学范畴内对基因的概念有了更为清楚
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