第二章病毒特性与分类.docx
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第二章病毒特性与分类
第二章病毒的特性和分类
第一节病毒的形态和结构
病毒形态是指电子显微镜下见到的病毒大小、形状和结构。
为了便于理解病毒的形态结构，首先介绍一些有关的术语。
1.蛋白亚单位（）：
指一条特殊折叠的多肽链。
例如分子质量为35的脊髓灰质炎病毒1蛋白。
2.结构单位（）：
由一种或一种以上不同蛋白亚单位聚合而成的病毒组件，如小病毒的1、2、3和4，又称蛋白质单体（）或原体（）。
3.聚合单位（）：
指一组亚单位或结构单位，是形成更大结构的重要中间体或亚聚合物，如多瘤病毒和40病毒的1五聚体。
4.形态单位（）：
又称壳粒（），是指在电镜下见到的突出病毒表面明显的团块，由蛋白亚单位构成，是病毒形态学上的结构，其可分为顶角上的五邻体和面、棱上的六邻体。
5.衣壳（）：
是指已经或即将与核酸进行组装的蛋白外壳。
衣壳是由许多球形或管状亚单位即壳粒按一定的对称规律构成。
具有保护病毒核酸作用，也是病毒核酸由一个宿主细胞转移到另一宿主细胞的工具。
6.核衣壳（）：
是指病毒的蛋白-核酸复合体，由中心的核酸和外包的蛋白质衣壳两者构成。
7.囊膜（）：
为一些比较复杂的病毒核衣壳外面的一层（或几层）富含脂质的外膜。
8.纤突（）：
或称囊膜粒（），即为囊膜内镶嵌的突出于表面的杆球状或穗状病毒特异蛋白质。
9.病毒子（）：
是指一个形态和结构上完整的成熟病毒个体，又称病毒粒子，或病毒颗粒。
无囊膜的病毒，核衣壳就是病毒完整的成熟个体；有囊膜的病毒，在核衣壳外被囊膜后才成为病毒子。
病毒子是病毒从细胞到细胞，或从宿主到宿主的传播形式。
一个简单的病毒粒子主要由中心的核酸（或）外包一层蛋白质组成的外壳（即衣壳）两个部分组成。
一些比较复杂的病毒，在核衣壳外面还有一层（或几层）富含脂质的外膜（即囊
膜）。
也有一些病毒如20面体的病毒和痘病毒，在核酸的外面紧包着一层蛋白质膜（内衣壳），这种内部结构称为芯髓（）或类核体（），再外才是衣壳（图2-1）。
在不同的病毒中，芯髓的组成是不一样的，有些简单，有些复杂。
某些病毒，例如流感病毒，在囊膜和核衣壳之间还有一层病毒特异的内膜蛋白。
近年来，应用X衍射、氨基酸测序结合电脑空间构像模拟技术等，发现了某些在电镜下未曾发现的细微结构，例如微病毒（）颗粒表面的沟槽（）或环突（）（图2-2）。
一、病毒子的大小
病毒是自然界中最小的生物。
最大的病毒，如痘病毒，直径达200以上，可在普通光学显微镜下看到，但是绝大多数病毒是超显微的，仅能在电子显微镜下观察到。
最小的病毒，例如细小病毒（）和小病毒（），体积与最大的蛋白质分子相仿，如血青蛋白，直径约20～30。
二、病毒的形态
自电子显微镜发明后，才使病毒成为人们直接观察和研究的对象。
随着电镜技术的改进，特别是磷钨酸盐为染料的阴性染色法（即负染法）以及线衍射技术的应用，使人们加深了对病毒粒子的形态结构的认识。
据目前所知，病毒的形态大体有以下几种类型（见图2-3）。
1．圆形或近圆形：
大多数病毒粒子呈圆形或近圆形。
圆形病毒的直径，小者20，如小病毒或细小病毒；大者可达150～200，如疱疹病毒。
经负染色后在高分辨力的电镜下观察，或线衍射研究，这些圆形病毒有呈20面立体对称，无囊膜的，如小病毒、细小病毒等；也有内部为20面体或螺旋状的核衣壳，包外一层囊膜的病毒，前者如疱疹病毒、披膜病毒等，后者如反录病毒、布尼安病毒等。
2．杆状或长丝状：
这些病毒核衣壳呈空心的螺旋状对称，有的无囊膜，也有的被囊膜。
丝样形态常见于植物病毒，而在动物病毒，则只见于流感病毒等少数几种病毒，而且经常与圆形、椭圆形和短杆状等其它形态同时存在。
丝状流感病毒有时长达几个微米（μm），常见于初次由人体分离的毒株。
3．弹状：
病毒子外形呈子弹状，一头呈圆弧形，一头是平坦的，内部由螺旋对称的核衣壳紧密卷曲构成，外被一层囊膜，如弹状病毒。
4．砖状：
病毒子呈砖状，如大多数痘病毒。
核酸位于病毒子的中心，其外为一层蛋白质膜，两者组成类核体。
在脊椎动物痘病毒中，类核体形似亚铃状，在凹陷的两侧各有一个很大的椭圆形“侧体”（）。
类核体和侧体一起包在由微管状脂蛋白组成的衣壳（或囊膜）内（由磷脂、胆固醇和蛋白质组成），微管在病毒子表面形成无数突起呈桑椹状。
在副痘病毒中，这些微管组成长丝，呈8字形盘绕，使病毒子形似椭圆的毛线团。
5．蝌蚪状：
病毒子呈蝌蚪状，常见于各种噬菌体。
人们最熟悉而研究最详细的一类是大肠杆菌的T偶数噬菌体。
它的头部为20面体结构，其中心为核酸，头部连接中空的尾部，尾部与头部连接处称颈部；尾部的中心为尾管，外面为能收缩的尾鞘。
尾部的末端为基板，基板上有6个尾钉和6根很长的尾丝，它们都是吸附细菌的机构。
必须说明，噬菌体的种类繁多，外形各异，上述形态和结构仅是一部分科属的特征。
三、病毒的结构与化学组成
病毒由核酸（或）和蛋白质组成。
某些病毒，特别是动物病毒，除核酸和蛋白质外，还常含有脂质、碳水化合物和少量的其它成分。
例如流感病毒除和蛋白质外，还含有5～9%的多糖类、11%的磷脂和6%的胆固醇。
少数植物病毒和噬菌体也含少量脂质。
植物病毒含有，而且多数只有一种结构蛋白质。
相反，动物病毒和噬菌体含有或，而且大多含有几种或更多的不同种类的蛋白质分子。
病毒不含氨基糖酸，这是病毒与其他微生物，包括细菌、立克次氏体和衣原体等又一明显的区别。
（一）病毒的核酸
虽然同种病毒的核酸含量相当恒定，但在不同病毒之间，核酸含量的差异极大，例如流感病毒仅含0.8%的，而大肠杆菌λ噬菌体却含56%的，痘苗病毒约含4%的。
1．核酸的类型：
核酸是病毒遗传信息和生物活力的物质基础。
迄今发现的各种病毒，均只含有一类核酸，或者。
即使是同一类核酸，它们的结构也多种多样。
大部分病毒的是双股的，是单股的，但有些病毒不是这样，如细小病毒的为单股，呼肠弧病毒和双病毒的为双股。
在病毒中，为一条不断裂的长链，一般认为是单分子；在多数病毒中，也是单分子，有些则分为n个节段，这就形成了几个分子。
如呼肠孤病毒的分为10～12个节段，流感病毒的分为8个节段，此外嵌砂样病毒、布尼安病毒、反录病毒的核酸都分节段。
这些几个分子的基因组，可能疏松地连结在病毒粒子之内；病毒核酸大多呈线状，但是乳多空病毒的呈环状，由多型瘤病毒抽提出来的，应用酶处理，环状断裂成线状，感染性同时丧失。
对于单股核酸的病毒，在病毒学中常以的碱基序列为标准，凡是与此相同的称为正股核酸，与其互补的则称为负股。
2．核酸的分子量：
病毒核酸的分子量随病毒种类而不同。
于病毒中，基因组的分子量变化范围较小，核酸的分子量为2×106～13×106，病毒基因组的分子量变化范围较大，核酸分子量为1.6×106～200×106。
据估计，病毒基因组的核苷酸数目有些可达40,000个左右，而在某些病毒中，核苷酸数目可高达500,000个以上。
假定一个基因约需1000个核苷酸，它的分子量在双股核酸中为70万，在单股核酸中为35万。
这样最小的病毒所含有的基因仅能转译3-4种蛋白质，主要是病毒的结构蛋白质。
有时某段核苷酸可为两个基因所共用，因此实际基因数要比理论推算要多一些。
病毒核酸的碱基组成并不特殊，但在不同病毒中，各种碱基的含量差别很大，例如的含量，多者可达74%，少者只有35%。
同属病毒的核酸的碱基组成相似，但不同属病毒之间的核酸的组成常有较大差别。
3．感染性核酸：
病毒的核酸贮存病毒子的全部遗传信息，如把病毒核酸注入易感细胞内即能引起感染，产生完整的病毒子。
自1956年从烟草花叶病病毒中分离获得具有感染性的核酸以来，目前已经可以从许多种类的动物病毒提取感染性核酸，但只限于一些小型和较小型病毒，主要是单链核酸病毒和病毒粒子内不含转录酶的病毒，而从中型和大型病毒中提取感染性核酸的试验不太成功。
一般认为，这是因为大、中型病毒粒子中的核酸分子很长，极为脆弱，易在提取过程中破损、失效的缘故。
相反，小型病毒的核酸分子较短，抵抗力较强，易于保持活性。
近年来已从腺病毒、疱疹病毒和痘病毒分离获得核酸，但其感染性尚待进一步证实。
所以，没有囊膜和衣壳的提纯核酸能否感染细胞必须具备下列3个条件：
（1）病毒核酸本身能作为，或者能利用宿主细胞的聚合酶转录病毒，才具有感染性；
（2）病毒子内不携带转录酶，因在核酸提纯过程中必须将其破坏和抛弃；
（3）核酸不分节段，因用提纯的核酸感染时，不能使各节段完整地侵入细胞。
在用感染性核酸进行感染性试验时，必须首先证明核酸样品中确实没有残存的病毒子，方法如下：
（1）应用电子显微镜和微量化学或血清学方法，检查核酸样品中有无残留的病毒粒子或蛋白质成分；
（2）应用核酸酶处理，核酸迅速丧失感染性，但病毒粒子的感染力不受明显影响；
（3）应用特异中和抗体处理，病毒子丧失感染力，但核酸的感染力并不明显降低。
感染性核酸的感染范围通常广于其原来的病毒子，所谓不易感细胞常常也能支持病毒的生长，但在正常条件下病毒不能吸附和侵入这种细胞。
这说明核酸以外的病毒成分，例如构成病毒外膜的蛋白质和脂类，可能在病毒的吸附和侵入细胞以及病毒核酸向细胞内释放等过程中，具有重要的影响。
（二）病毒的蛋白质（主要介绍病毒的衣壳）
蛋白质是病毒子核酸以外的又一重要组成成份，大多数病毒含有大量的蛋白质，约占病毒子总重的70%以上，少数病毒，如披膜病毒，蛋白质的含量较低，约30～40%。
病毒子的蛋白质，是在病毒基因组的信息支配下于感染细胞内合成的，因此都是病毒特异的。
但也可能混有少量的宿主细胞蛋白质，特别是以发芽方式增殖的病毒，例如禽髓母细胞增多症病毒。
病毒子的蛋白质主要是结构蛋白质，但是病毒的基因组（特别是在大型病毒）还常编码出另一些多肽链，后者只在病毒的复制过程中呈现一定作用，并不结合入病毒子中去，特称非结构病毒蛋白质，主要是某些酶蛋白。
因此，病毒子中的蛋白质可分为4个主要种类，即衣壳蛋白、间质蛋白、囊膜蛋白和酶蛋白。
衣壳蛋白包裹核酸，形成保护性外壳。
间质蛋白位于外层脂质和衣壳之间，例如流感病毒的内膜蛋白，起到维持病毒内外结构的作用。
囊膜蛋白主要是糖蛋白，位于囊膜表面。
病毒子的蛋白质构造，随病毒种类而有不同。
结构简单的小型病毒，例如小病毒和披膜病毒，只有少数几种蛋白质；但在结构复杂的病毒，例如痘病毒，病毒子内的蛋白质种类多达30种以上。
这些蛋白质大多以壳粒的形式，镶嵌组成病毒子的衣壳。
1．病毒蛋白质功能：
主要功能是对病毒核酸形成保护性外壳；与病毒子对细胞的吸附、侵入和感染有关。
病毒子表面的蛋白质对于敏感细胞表面相补的受体的特殊亲和力，是某些病毒感染必不可少的前提；病毒蛋白质具有抗原决定簇，可使机体发生免疫反应，例如产生特异性抗体，与病毒子蛋白质结合后，常可使病毒丧失感染性（即中和作用）；病毒蛋白质具有毒性作用，是使动物机体发生各种毒性反应的主要成份，例如发热、血压下降、血细胞改变和其他全身性症状等。
2．病毒衣壳：
病毒衣壳是包在核酸外面，多数是一层，少数是二层（如呼肠孤病毒）的蛋白质外壳。
它由许多相同的蛋白亚单位组成，在衣壳中呈规则排列。
蛋白亚单位首先形成结构单位，然后再由结构单位装配成病毒衣壳。
结构单位由一种或几种多肽构成，因此多肽（蛋白亚单位）称为衣壳的化学单位或结构亚单位。
和（1957）指出，病毒衣壳必须由许多相同的蛋白质亚基（结构单位）构成，因为病毒核酸没有足够的遗传信息，以编码大量不同的蛋白质来构成衣壳。
结构单位在立体构型上是不对称的，而由这种不对称的结构单位构成稳定和对称的衣壳。
从理论上讲只有两种选择能将相同的非对称蛋白质亚基装配起来，构成稳定的有规则的衣壳，即封闭式构型和螺旋式构型。
这样，对应的衣壳就只有两种基本类型：
螺旋的和等轴对称的（即准球状的）。
每一种排列都是由衣壳蛋白经耗能最少的自装配过程来完成的。
事实上病毒衣壳的确只有螺旋对称和20面体对称两类（见图2-4）。
（1）20面体对称（）也叫等轴对称，它们在直角坐标上有相同的长度。
这种衣壳是由20个等边三角形构成，有20个面、12个角（顶）和30条边（棱）。
以棱为中心，旋转180°，其形不变，要转2次复位，为2重对称；以面为中心，旋转120°，其形不变，要转3次复位，为3重对称；以顶为中轴，旋转72°，其形不变，要转5次复位，为5重对称。
为此，凡是20面体的衣壳必然是2︰3︰5对称（见图2-5）。
20面体对称的病毒子，经负染色后在电镜下观察时，在衣壳上看到排列规则的圆形颗粒，称为壳粒，它是衣壳的形态单位，也有称形态亚单位或形态亚基。
每一个壳粒基本上是由5个或6个单体（结构单位）构成，前者称五邻体（），后者称六邻体（）（见图2-6）。
结晶学原理认为，只有立方对称系统才能产生等轴对称的衣壳，以同等的方式将相同的单元安放在球的表面。
20面体对称的衣壳的壳粒依照该法则排列，相互之间以非共价链连结。
最小的病毒，其衣壳由60个蛋白质单体规则排列而成，每5个单体构成一个五邻体的壳粒，共组成12颗壳粒，位于每个顶角上。
第二个可能数为32颗壳粒，即12个五邻体位于顶角上，20颗六邻体位于面上，共由12×5+20×6=180个单体构成。
更大病毒的衣壳壳粒数可能为72、92、162、252等。
但它们各自只具有12颗五邻体壳粒，其余均为六邻体壳粒，所以组成各自衣壳的单体数不难算出。
构成衣壳的壳粒数可用下列公式计算，即10×（N－1）2＋2，N为任何一条棱上的壳粒数。
例如腺病毒衣壳的一条棱上的壳粒数为6，那么总壳粒为10×（6－1）2＋2=252。
20面体每个面的等边三角形又可分为若干小三角形（T）。
壳粒数也可根据T的数目计算，即总壳粒数=10T＋2。
如在腺病毒中，25，因此总壳粒数=10×25＋2=252。
于某些植物病毒，包括少数动物病毒，壳粒由2聚体或3聚体构成，例如芜菁皱叶病病毒和蕃茄丛矮病病毒呈2、3、5对称，但却含有90个形态亚单位（壳粒）和180个蛋白亚单位，所以壳粒是2聚体。
壳粒一般呈坚实的圆形（？
）或棱柱状，但也有中空的圆柱形壳粒，如呼肠孤病毒具有92个中空的壳粒、疱疹病毒具有162个中空的壳粒。
20面体对称衣壳中的核酸，不是简单的堆积，而是与衣壳或“内衣壳”的多肽呈特殊的对应关系。
用射线衍射分析芜菁黄花叶病毒可知，形成的球状突起物，其位置与外壳上的形态亚单位有对称关系。
除痘病毒外，所有的病毒均为20面体。
双股的呼肠孤病毒和单股的小病毒、披膜病毒和反录病毒也为20面体。
（2）螺旋状对称螺旋状对称的衣壳呈空心圆筒状，蛋白质单体呈螺旋状排列，并不聚集成壳粒，核酸链盘绕在单体形成的沟槽之中，与单体排列对应呈螺旋状（见图2-7）。
螺旋状衣壳直径因病毒的种类不同而有差异。
单体排列一般不太紧密，因此容易弯曲，常蜷曲于囊膜内，如许多动物病毒。
但也有一些不易弯曲者，如弹状病毒和某些植物病毒。
这类病毒有具囊膜和不具囊膜的两种（见图2-8）。
对病毒的电镜观察表明，棒粗15～17，但棒的长短不一，只有3,000Å长的棒才有感染性，俯视看它们有六角形的轮廓，中间有直径为40Å的孔。
射线衍射分析表明，反映了每三圈49个蛋白质亚单位的左旋螺旋装配，一个病毒子含2130（±2%）个相同的蛋白质亚单位，每一个蛋白质分子的分子量为17,400。
蛋白质亚单位外端尖细，形成外沟槽。
病毒子的分子量为3.9×106（±3%），含单链，分子量为2.06×106。
经稀碱处理后，其蛋白质以单体形式释放出来。
释放的蛋白质可与重新聚合，形成感染性病毒子。
蛋白质也能与其它病毒的重新聚合，或者与合成的多核苷酸重新聚合，甚至无时，蛋白质也有独自聚合成棒状的趋势。
（3）复杂的衣壳也称复合对称。
某些动物病毒，例如痘病毒，结构特别复杂，看不到20面体对称和螺旋样对称的核衣壳。
外膜由不规则排列的管状脂蛋白亚单位组成，外膜内包含一个核心和两个“侧体”，核心中含有和蛋白质。
这样，对称性不明（见图2-9和
2-10）。
3．其它蛋白质：
20面体病毒的衣壳大多由几种不同的多肽分子组成，而所有管状或线状核衣壳，则常由单一种类的多肽分子组成。
某些蛋白质与病毒核酸紧密结合，形成所谓的病毒“核心”。
病毒，除最小型的细小病毒和乳多空病毒以外，几乎都有比较复杂的结构，其蛋白质呈向心性多层排列，而且看来是分阶段逐层形成的。
“核心”蛋白质是最先形成并与核酸结合的蛋白质，壳粒蛋白则是随后形成的一层。
病毒的核心、芯髓或类核体是一个比较混乱的概念。
如呼肠孤病的核心就是典型20面体对称的内衣壳；但在疱疹病毒，却将几层同心圆性衣壳称为核心；腺病毒的核心是指紧密结合于的组蛋白样蛋白质，但是痘病毒的核心却是外由磷脂、胆固醇和蛋白质等组成的双层外膜包围以及内含的更为复杂的结构。
（三）病毒的囊膜
许多动物病毒，有些植物病毒，至少有一类噬菌体，负染色标本在电镜下，可以清晰的看到，在衣壳外还包裹着一层（或几层）富含脂质的外膜，即囊膜。
囊膜衍生于宿主细胞的核膜或胞浆膜，其基本结构与所有生物膜的结构相同，为双层脂质结构，主要成分来自宿主细胞，内镶嵌有特异的病毒蛋白单位，突出于囊膜表面的称作纤突或囊膜粒。
细胞膜双层磷脂中原有的细胞源性蛋白可被病毒源性蛋白完全地或者部分地替代。
有的病毒在双层脂质膜内层，还有一层膜蛋白，或称作基质蛋白（间质蛋白），也具有病毒特征。
这层蛋白常不完整，甚至没有。
据此，有人认为包裹在衣壳外的外膜均属囊膜，通常可分为3层，内层为膜蛋白，中层为类脂，外层为糖蛋白纤突。
不同的病毒，纤突在形态、功能和成份上都可能有差异，即是同一病毒纤突也有差异，如流感病毒囊膜上具有血凝素纤突和神经氨酸酶纤突两种，它们具有病毒种和型的特异性，在病毒鉴定中有重要性。
病毒膜蛋白早在病毒核衣壳组装时，就在胞膜附近被翻译出来。
其具有二段由疏水性氨基酸组成的电中性区域，即在端的“信号序列”（）和在近端的“膜锚定序列”（），信号序列可引导膜蛋白转入胞膜，再与细胞源性糖蛋白分子结合而形成糖蛋白。
富含丝氨酸和苏氨酸的膜锚定序列呈α-螺旋，并因疏水停留在膜内，使糖蛋白的绝大部分被挤至细胞外，仅其一小部分的端位于膜的内侧。
此时，病毒的M蛋白一方面与已在胞膜上的糖蛋白C端结合，另一方面又与病毒核衣壳结合，造成核衣壳与胞膜的靠近，继续借M蛋白的牵引，原在胞膜内滑动的病毒糖蛋白在核衣壳周围形成相对密集区。
胞膜内原有的细胞源性蛋白被相应排挤，核衣壳最终被包裹而完成出芽过程（见图2-11所示）。
一般认为病毒的囊膜，是在病毒穿越感染细胞核膜或在表面“出芽”时由细胞获得，来自于核膜或质膜，其磷脂可能与寄主细胞的磷脂相似或相同，所以感染同种细胞的不同病毒，囊膜的类脂成分基本相同，如大多数有囊膜的动物病毒。
但也有的病毒囊膜来源不同于此，如噬菌体2的囊膜是在寄主细胞内形成的，与细菌质膜并无明显的关系。
由于囊膜是脂质双层膜，对乙醚或其它脂溶剂敏感，可使囊膜破坏而使病毒失去活性，这可间接证明病毒有无囊膜。
除弹状病毒外，多数病毒的囊膜易变形和破坏，因此囊膜病毒的核衣壳虽然相同，但其实际外形和大小变化较大，这种多形性在在粘病毒中尤为明显。
囊膜的主要功能可能与病毒吸附于细胞、侵入细胞有关，如粘病毒的血凝素纤突。
但是不同纤突还有其它功能，如正粘病毒的神经氨酸酶纤突、副粘病毒的F（）蛋白质纤突（与导致合胞体形成和溶血作用有关）。
以上是病毒囊膜的一般结构与化学组成，但在有些情况下，囊膜的蛋白质外层具有病毒衣壳典型的20面体对称性（如仙台病毒）。
另外，如粘病毒，其病毒子有复杂的囊膜，完全是在细胞质内形成的，这些病毒对乙醚不敏感，与寄主细胞的抗原不发生交叉反应，或许都是由病毒专一的物质组成的。
总之，核酸、衣壳和囊膜是病毒的主要成份和结构，对具体的某种病毒来讲，还有许多细小的差别，如腺病毒在五邻体上长出微丝（见图2-12）、砂粒病毒的囊膜内游离地散布着细胞的核糖体颗粒等。
此外有些病毒还携带不同的酶，它们属于病毒的功能蛋白质。
第二节病毒的分类与命名
病毒的种类多达数千种，为了研究及应用的方便，对病毒必须进行分类。
对于这众多的病毒，按照它们进化的亲缘关系，性状的异同，分群归类、命名，并顺序地将它们排列起来，也就是进行适当的分类，有着理论上和实践上的重要意义。
病毒分类学是一门重要的基础学科，它的发展对整个病毒学产生深远的影响。
不仅有利于对已知病毒的认识和研究，促进对未知新病毒的发现，而且有助于对病毒的控制和利用。
例如我们可从病毒分类学中找到有关病毒从低级到高级的进化过程的大量证据，根据同属或同科病毒之间共同抗原的存在，有可能利用同科异属或同属异种的病毒进行免疫预防。
应用牛痘苗预防天花就是一例。
对于病毒，习惯上按其寄主的性质可划分为植物病毒、动物病毒以及细菌病毒即噬菌体三大类群，另外还有真菌病毒，也有将其称为噬菌体的。
在动物病毒中又分为脊椎动物病毒、无脊椎动物病毒，把感染昆虫者又叫昆虫病毒。
这些都是对病毒进行一个粗略的划分，不代表病毒真实的分类系统。
即使这样划分，界限还是不甚分明，如植物病毒也能在它们的昆虫介体中增殖。
每一种病毒都有一定的寄生范围，病毒能在其中繁殖的生物体之间或多或少有一些关系。
因为病毒首先是作为病原而被发现的，所以按照它们的“主要寄主”来分是合乎逻辑的，并具有一定的实践意义。
所谓病毒主要寄主是指病毒的反应首先引起人类注意的寄主。
一、病毒分类的主要发展时期
20世纪50年代以前，由于对病毒的基本特性了解甚少，在病毒分类与命名方面较为混乱。
早期的病毒分类，例如和两氏（1937）根据病毒的组织嗜性的分类方案，氏（1948）根据病毒的宿主种类和症状的分类方案，Ждэно（日丹诺夫）（1953）根据病毒的宿主种类及其侵染的组织、器官种类的分类方案以及后来有人根据流行病学将动物病毒归纳为呼吸道病毒、肠道病毒、虫媒病毒和接触传染性病毒的分类分案等等，虽然都在病毒学研究上起过一定的积极作用，但因受到当时病毒学研究水平，特别是实验技术的限制，没有能够充分反映病毒粒子本身的特性，包括形态结构、理化学性质和抗原分析等等，而且由于各种病毒在其宿主种类、侵染组织以及症状方面存在着普遍的交叉或重叠现象。
例如一种病毒可能引起多种动物发病，而几种病毒却又可能引起同一种动物发病；一种病毒可能侵染几种组织和几个器官，引起多种症状，而几种病毒却又可能侵染同一种组织或同一个器官，引起同样的症状等等。
由于大量新病毒的出现，促成了多个分类方案，也产生了一定的混乱，建立一个国际统一的病毒分类系统势在必行。
于是，在1950年的第五届国际微生物学会议提出了病毒分类的八项原则。
这使病毒的分类逐渐走向了正确的原则。
1961年建议，以病毒核酸作为病毒分类的首要标准，从此病毒分类开始形成较为合理的框架。
随着科学技术的迅猛发展，对病毒特性的认识不断深入和提高，于1963年国际微生物命名委员会病毒分会提出了新的八项分类原则，并于1966年在莫斯科举行的第九届国际微生物学会议上成立了国际病毒命名委员会（，），其目的是寻求一个各种病毒通用的分类系统，肯定了新的八项原则。
在1970年召开的第十届国际微生物学会议上通过了提出的报告，于1971年由整理并发表了“第一次报告——病毒的分类与命名”，描述并承认了43个病毒属和组的名称[其中动物病毒分成21个属（组）]，还确定了乳多空病毒科（）和微核糖核酸病毒科（），也称小病毒科，于1974年又增加了一个披膜（盖）病毒科。
1973年5月，在伦敦召开的执行委员会上一致同意，将该委员会改名为国际病毒分类委员会（,），其目的是更好地表达该委员会的职责，作为国际公认病毒分类与命名的权威机构。
这一建议，于1974年9月在东京召开的国际微生物协会第一次国际大会的全体代表会议上得到通过。
1975年，在第三届国际病毒学代表大会及同时举行的会议上，该委员会提出了《病毒的分类与命名》的第二报告，于1976年由综合并公布。
又分别于1979年（1978年在海牙会议上批准）和1982年（1981年在斯特拉斯堡会议上决定），均由（马修斯）整理并发表了《病毒分类与命名》的第三次和第四次报告。
时隔近10年
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