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植物的呼吸作用
第4章植物的呼吸作用
(1)
名词解释
1.呼吸作用(respiration)生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。
2.有氧呼吸(aerobicrespiration)生活细胞利用分子氧,将某些有机物质彻底氧化分解,生成C02和H2O,同时释放能量的过程。
3.无氧呼吸(anaerobicrespiration)生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。
微生物的无氧呼吸通常称为发酵(fermentation)。
4.糖酵解(glycolysis)己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。
为纪念在研究这途径中有贡献的三位生物化学家:
G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas,又称这途径为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径(EMPpathway)。
5.三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle,TCAC)在有氧条件下丙酮酸在线粒体基质中彻底氧化分解的途径。
它是需氧生物利用糖或其它物质获得能量的最有效方式,是糖、脂、蛋白质等物质转化的枢纽。
因柠檬酸是其中的重要中间产物,所以也称这循环为柠檬酸循环(citricacidcycle)。
由于这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)发现的,所以又名Krebs循环(Krebscycle)。
6.戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP)葡萄糖在细胞质内直接氧化分解,并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。
又称己糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)。
7.乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle,GAC)脂肪酸氧化分解生成的乙酰CoA,在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸等化合物的循环过程。
其中生成的琥珀酸可用以生成糖,二羧酸与三羧酸可参与三羧酸循环。
此循环发生在某些植物和微生物中,通过乙醛酸循环,可将脂肪转变为糖,这在油料作物种子萌发时尤为重要。
8.糖异生(gluconeogenesis)生物体将多种非糖物质转变成糖的过程。
糖异生的主要前体物质是乳酸、丙酮酸、氨基酸及甘油等。
9.生物氧化(biologicaloxidation)糖、脂肪、蛋白质等物质在生物体内通过酶的催化,实现的一系列释放能量的化学反应过程。
其中在线粒体中进行的三羧酸循环和氧化磷酸化作用,能生成较多的ATP,供细胞内各种化学反应与功能的能量需要,在生物氧化中占最重要的地位。
10.呼吸链(respiratorychain)即呼吸电子传递链(electrontransportchain),指线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递的总轨道。
呼吸传递体有两大类:
氢传递体与电子传递体。
氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电子,也传递质子;电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。
呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分,大多数组分以复合体形式嵌入膜内,少数可移动的组分则疏松地结合在内膜的外表面上。
线粒体内膜有五种酶复合体(图5.1)在电子传递链的组分中UQ和Cytc是可移动的。
其中UQ是一类脂溶性的苯醌衍生物,含量高,广泛存在生物界,故名泛醌,是电子传递链中非蛋白质成员,能在膜脂质内自由移动,通过醌/酚结构互变,在传递质子、电子中起“摆渡”作用。
它是复合体Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ之间的电子载体。
Cytc是线粒体内膜外侧的外周蛋白,是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白,通过辅基中铁离子价的可逆变化,在复合体Ⅲ与Ⅳ之间传递电子。
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ;UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库
11.细胞色素(cytochrome,Cyt)一类以铁卟啉(或血红素)为辅基的复合蛋白,有典型的吸收光谱,辅基中的铁原子能通过价态的变化可逆地传递电子,是生物氧化中重要的电子传递体。
根据辅基的不同结构,可将细胞色素分为a、b、c和d四类。
12.细胞色素氧化酶(cytochromeoxidase,Cytaa3)即细胞色素aa3是细胞色素系统呼吸链的末端氧化酶。
它的功能是将Cytc的电子传给氧生成水。
细胞色素a3卟啉环中铁原子的第6个配位键没有被氨基酸残基所占据。
因此,它在还原态时(Fe2+)能与氧或一氧化碳等直接结合,在氧化态时能与HCN、HN3和H2S等结合。
氰化物等的剧烈毒性就是由于它们替代了氧与细胞色素氧化酶的结合,从而阻断了生物体的呼吸作用。
13.泛醌(ubiquinoneCoQ或UQ)一种脂溶性的醌类化合物,广泛存在于生物界,其分子中的苯醌结构能可逆地氧化还原,是呼吸链中重要的递氢体。
14.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)在线粒体内膜上电子经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。
它是需氧生物生物氧化生成ATP的主要方式。
15.磷氧比(P/Oratio)指每吸收一个氧原子所酯化的无机磷分子数,即有几个ADP变成ATP。
是氧化磷酸化活力的指标。
呼吸链中两个质子和两个电子从NADH+H+开始传至氧生成水,一般可形成3分子的ATP,其P/O比为3。
16.C1/C6比用14C标记的C1-葡萄糖和C6-葡萄糖分别饲喂植物组织后所释放的14C02之比值。
17.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物在脱氢或脱水时分子内能量重新分布,形成高能磷酸基团直接转移给ADP生成ATP的方式,称为底物水平磷酸化。
18.抗氰呼吸(cyanideresistantrespiration,CRR)对氰化物不敏感的那一部分呼吸。
抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行,因此,这一呼吸支路又称为交替途径(alternativepathway)。
19.末端氧化酶(terminaloxidase)处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶。
除了线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外,还有存在于细胞质中的酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶等。
20.抗氰氧化酶(cyanideresistantoxidase)也称交替氧化酶(alternativeoxidase,AO),线粒体内膜上的一种末端氧化酶,其作用是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。
交替氧化酶的分子量为27×103~37×103,Fe2+是其活性中心的金属。
该酶不为氰化物等所抑制,易被水杨基氧肟酸所抑制。
21.鱼藤酮(rotenone)一种白色晶体化合物,从毛鱼藤和鱼藤的根部提取出来并用作杀虫剂。
它能与NADH脱氢酶牢固结合,因而能阻断呼吸链的电子由NADH向辅酶Q的传递。
鱼藤酮对黄素蛋白不起作用,所以可以用来鉴别NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
22.阿米妥(amytal)即戊巴比妥,一种结晶化合物,其阻断呼吸链电子传递的作用与鱼藤酮相似,但作用较弱,可用作镇静剂、催眠剂和麻醉剂。
23.杀粉蝶菌素A(piericidin-A)一种辅酶Q的结构类似物,由此可与辅酶Q相竞争,从而抑制呼吸链电子传递。
24.抗菌素A(antimycinA)从链霉菌分离出的抗菌素,它抑制呼吸链中电子从细胞色素b到细胞色素c1的传递作用。
25.解偶联剂(uncoupler)不抑制电子传递,但使电子传递与磷酸化作用不相偶联,抑制ATP形成的化学试剂。
26.2,4-二硝基酚(dinitrophenol,DNP)磷酸化的解偶联剂,脂溶性,它可以携带H+穿透线粒体或叶绿体的内膜,从而破坏了跨内膜的质子梯度,抑制了ATP的生成。
27.水杨基氧肟酸(salicythydroxamicacid,SHAM)抗氰氧化酶或交替氧化酶的抑制剂。
28.黄素蛋白(flavoprotein,FP)即黄酶,这类酶的辅基有两种,一种是黄素单核苷酸,简称FMN,另一种是黄素腺嘌呤二核苷酸,简称FAD,它们都参与氧化还原反应中质子和电子的传递。
29.巴斯德效应(Pasteureffect)巴斯德(LouisPasteur,1822~1895)法国微生物学家、化学家,最早发现从有氧条件转入无氧条件时酵母菌的发酵作用增强,反之,从无氧转入有氧时酵母菌的发酵作用受到抑制,这种氧气抑制酒精发酵的现象叫做巴斯德效应。
30.反馈调节(feedbackregulation)指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。
使反应加速的物质称为正效应物(positiveeffector)(正反馈物);使反应减慢的物质称负效应物(negativeeffector)(负反馈物)。
31.能荷(energycharge,EC)指细胞内腺苷酸系统的能量状态,即ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
其关系式为:
能荷=[ATP]+[1/2ADP]/[ATP]+[ADP]+[AMP]
32.能荷调节(regulationofenergycharge)通过细胞内腺苷酸(ATP、ADP和AMP)之间的转化对呼吸作用的调节称为能荷调节。
33.呼吸速率(respiratoryrate)指单位时间单位重量(干重或鲜重)的植物组织(或单位细胞、毫克氮)所放出的C02的量或吸收的O2的量。
常用的单位有:
μmolC02·g-1FW·h-1,μmolO2·g-1FW·h-1,μmolO2·mg-1Pr·h-1,μlO2·g-1DW·h-1等。
呼吸速率是用来代表呼吸强弱的最常用的生理指标。
34.呼吸商(respiratoryquotient,RQ)植物组织在一定时间内,放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值,又称呼吸系数(respiratorycoefficient)。
由于呼吸商与呼吸底物性质以及代谢类型有关,因此可根据呼吸商的大小来推测呼吸所用的底物及其呼吸类型。
35.呼吸作用的氧饱和点(respirationoxygensaturationpoint)在氧浓度较低的情况下,呼吸速率(有氧呼吸)随氧浓度的增大而增强,但当氧浓度增至一定程度,呼吸速率不再增强,这时候环境中的氧浓度称为呼吸作用的氧饱和点。
36.无氧呼吸消失点(anaerobicrespirationextinctionpoint)使无氧呼吸停止进行时环境中的最低氧浓度(10%左右),也称为无氧呼吸熄灭点。
37.温度系数(temperativecoefficient,Q10)表示生物体内的生化反应与温度关系的指标,指温度每升高10℃,呼吸速率所增加的倍数。
其关系式为:
Q10=(t+10)℃时的速率/t℃时的速率
38.呼吸效率(respiratoryratio)植物每消耗1克葡萄糖可合成生物大分子物质的克数。
39.维持呼吸(maintenancerespiration)用以维持细胞活性的那部分呼吸,维持呼吸是相对稳定的,每克干重植物约消耗15~20mg葡萄糖。
40.生长呼吸(growthrespiration)用来合成细胞组成成分以及进行细胞分裂、分化和生长的那部分呼吸。
种子萌发到苗期,生长呼吸在总呼吸中占的比例较高,随着营养体的生长,比例逐渐下降,而维持呼吸所占的比例增加。
41.伤呼吸(woundrespiration)植物组织受伤后呼吸作用增强,这部分增强的呼吸称为伤呼吸。
42.盐呼吸(saltrespiration)将植物幼苗从蒸馏水转移到稀盐溶液时,根系呼吸速率增加,这增强部分的呼吸称为盐呼吸。
43.呼吸跃变(respiratoryclimacteric)果实成熟过程中,呼吸速率突然增高,然后又迅速下降的现象。
呼吸跃变是果实进入完熟阶段的一种特征。
44.呼吸跃变型果实(climactericfruit)有些果实在成熟过程中,呼吸速率出现显著上升,然后迅速下降的现象,这类果实叫做呼吸跃变型果实,如苹果、梨、香蕉、番茄等。
45.非呼吸跃变型果实(non-climactericfruit)有些果实在成熟过程中,没有呼吸跃变现象,在整个成熟过程中乙烯产生的速率低,变化不大,这类果实叫做非呼吸跃变型果实,如柑橘、葡萄、草莓等。
46.安全含水量(safetywatercontent)能使种子安全贮藏的种子含水量,也称为安全水。
一般油料种子为8%~9%,谷类种子为12%~14%。
超过安全含水量,种子呼吸速率上升,不能安全贮藏。
(三)本章知识要点
呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。
呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程,是新陈代谢的异化作用。
呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量,其中间产物又能转变为其他重要的有机物(蛋白质、核酸、脂肪等),所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。
按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式,在缺氧条件下,植物进行无氧呼吸。
从进化的观点看,有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
高等植物的呼吸主要是有氧呼吸,但仍保留无氧呼吸的能力。
高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。
呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。
EMP-TCAC-细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径,而PPP、GAC途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化包括C02的释放与H2O的产生,以及将底物中的能量转换成ATP。
EMP-TCAC途径只有C02的释放,没有H2O的形成,绝大部分能量还贮存在NADH和FADH2中。
这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化,而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后,才能与分子氧结合生成水。
而作为生物体内“能量货币”的ATP就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。
因而,呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中是至关重要的。
呼吸作用与植物各器官的生长与发育都有直接或间接的关系,凡是生长旺盛,生理活性高的部位都有强的呼吸强度。
植物呼吸代谢受着多种内、外因素(主要是生理状态、温度、O2、C02和水分)的影响,为了保证植物生命活动的正常运转,就必须有一套应变调控措施。
许多研究结果表明,细胞内呼吸代谢主要是通过能荷以及关键酶的合成和活性的调节来实现的。
呼吸作用影响植物生命活动的全局,因而与农作物栽培、育种以及种子、果蔬、块根、块茎的贮藏都有着密切的关系。
我们可根据植物呼吸作用自身的规律采取有效措施,利用呼吸,控制呼吸,使其更好地服务于人类。
(3)习题测试
1.依据呼吸过程中是否有氧的参与,可将呼吸作用分为和两大类型。
(有氧呼吸,无氧呼吸)
2.有氧呼吸是指生活细胞利用,将某些有机物彻底氧化分解,形成和,同时释放能量的过程。
呼吸作用中被氧化的有机物称为。
(O2,CO2,H2O,呼吸底物或呼吸基质)
3.无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的,同时释放能量的过程。
微生物的无氧呼吸通常称为。
(氧化产物,发酵)
4.糖酵解途径可分为下列三个阶段:
(1)己糖,
(2)己糖,(3)丙糖(活化,裂解,氧化)
5.代谢物的生物氧化与在体外燃烧的主要区别:
生物氧化是在进行的,其氧化条件,并由催化。
(细胞内,温和,酶)
6.TCA循环开始的二步反应是:
丙酮酸在丙酮酸脱氢酶催化下氧化脱羧生成,后者在酶催化下与草酰乙酸缩合生成。
(乙酰CoA,柠檬酸)
7.戊糖磷酸途径可分为葡萄糖和分子两个阶段。
若6分子的G6P经过两个阶段的运转,可以释放分子CO2、分子NADPH,并再生分子G6P。
(氧化脱羧,重组,6,12,5)
8.高等植物的无氧呼吸随环境中O2的增加而,当无氧呼吸停止时,这时环境中的O2浓度称为无氧呼吸。
(降低,熄灭点)
9.植物细胞内产生ATP的方式有三种,即磷酸化、磷酸化和磷酸化。
(光合,氧化,底物水平)
10.若细胞内的腺苷酸全部以ATP形式存在时,能荷为。
若细胞内的腺苷酸全部以ADP形式存在,能荷为。
(1,0.5)
11.在完全有氧呼吸的条件下,C6H12O6的呼吸商为。
若以脂肪作为呼吸底物时呼吸商则。
(1,<1)
12.呼吸链中常见的抑制剂作用如下:
鱼藤酮抑制电子由到的传递;抗菌素A抑制电子由到的传递;氰化物复合体抑制电子由到的传递。
(NADH,CoQ,细胞色素b,细胞色素C1,细胞色素aa3,O2)
13.线粒体是进行的细胞器,在其内膜上进行过程,衬质内则进行。
(呼吸作用,电子传递和氧化磷酸化,三羧酸循环)
14.高等植物如果较长时间进行无氧呼吸,由于的过度消耗,供应不足,加上物质的积累,因而对植物是不利的。
(底物,能量,有毒)
15.线粒体内的末端氧化酶除了细胞色素氧化酶外,还有氧化酶、氧化酶、氧化酶和等氧化酶。
其中细胞色素氧化酶是植物体内最主要的末端氧化酶,其作用是将Cyta3中的电子传至,生成。
(抗氰,酚,抗坏血酸,乙醇酸,O2,H2O)
16.许多肉质果实在成熟时其呼吸作用,这一现象称为现象,植物激素中的与这一过程有密切的关系。
(上升,呼吸跃变,乙烯)
17.种子从吸胀到萌发阶段,由于种皮尚未突破,此时以呼吸为主,RQ值,而从萌发到胚部真叶长出,此时转为以呼吸为主,RQ值降到1。
(无氧,>1,有氧)
18.天南星科植物的佛焰花序放热较多,这是由于进行呼吸的结果。
(抗氰)
19.把采下的茶叶立即杀青可以破坏酶的活性,保持茶叶绿色(多酚氧化酶)
20.催化PPP的酶系分布在,催化EMP途径的酶系分布在。
(细胞质内,细胞质内)
21.巴斯德效应是指氧气对的抑制现象;瓦布格效应是指氧气对的抑制现象。
(无氧呼吸,光合作用)
22.高等植物在正常呼吸时,主要的呼吸底物是,最终的电子受体是。
(葡萄糖,氧气)
23.在解偶联剂存在时,从电子传递中产生的能量以的形式散失。
(热)
24.使植物的无氧呼吸完全停止的环境条件中O2浓度称为。
(无氧呼吸消失点)
25.通过细胞内之间转化对呼吸代谢的调节叫做能荷调节。
(腺苷酸)
26、淀粉种子的安全水分约在,油料种子的安全水分大约。
超出这一范围后,种子的呼吸速率很快提高。
(12%~14%,8%~9%)
27.就同一植物而言,呼吸作用的最适温度总是于光合作用的最适温度。
(高)
28.制作泡菜时,泡菜坛子必须密封的原因是避免氧对的抑制。
(发酵作用)
29.糖酵解途径唯一的脱氢反应是3-磷酸甘油醛氧化为,脱下的氢由递氢体接受。
(1,3-二磷酸甘油酸,NAD)
30.1mol乙酰CoA和1mol草酰乙酸经三羧酸循环最终可产生molATP和mol草酰乙酸。
(12,1)
31.工业酿酒就是利用酵母菌的发酵作用,此发酵的反应式是v。
(酒精,C6H12O6→2C2H5OH+2CO2)
32.呼吸传递体中的氢传递体主要有NAD+、、和等。
它们既传递电子,也传递质子;电子传递体主要有系统、某些蛋白和蛋白等。
(FMN,FAD,UQ,细胞色素,黄素、铁硫)
33.磷酸戊糖途径的最主要的生理意义是生成和等。
(NADPH+H+,5-磷酸核糖)
34.糖酵解过程中发生次底物水平磷酸化,在TCA循环中发生次底物水平磷酸化(2,1)
35.线粒体中呼吸链从NADH开始至氧化成水,可形成分子的ATP,即P/O比是。
如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则形成分子的ATP,即P/O比是。
(3,3,2,2)
36.质子动力使H+流沿着酶的H+通道进入线粒体基质时,释放的自由能推动的合成。
(ATP,ATP)
37.所谓呼吸最适温度是使呼吸速率保持的最高的温度,一般温带植物呼吸速率的最适温度为℃。
(稳态,25~30,)
38.所谓气调法贮藏粮食,是将粮仓中空气抽出,充入,达到呼吸,安全贮藏的目的。
(氮气,抑制)
39.根据是否出现呼吸跃变现象可将果实分为两类,一类是呼吸跃变型果实,如等;另一类是非呼吸跃变型果实,如等。
(苹果、梨、香蕉;柑橘、葡萄、菠萝)
40.6-磷酸果糖激酶的正效应物是,负效应物是和。
(AMP,ATP,柠檬酸)
41.1mol葡萄糖经糖的有氧氧化可生成mol的丙酮酸,再转变成mol的乙酰CoA进入三羧酸循环。
(2,2)
42.由1分子丙酮酸进入三羧酸循环,可有次的脱氢过程和次的底物水平磷酸化过程。
(5,1)
1.植物组织衰老时,磷酸戊糖支路在呼吸代谢途径中所占比例。
B.
A.下降B.上升C.维持一定水平
2.在正常生长情况下,植物细胞里葡萄糖降解主要是通过途径。
A.
A.EMP-TCACB.PPPC.GAC
3.在植物体内,糖与油脂可以发生互相转变,油脂转化为糖时,呼吸商。
A.
A.变小B.变大C.不变
4.以下物质可以自辅酶Ⅰ至黄素蛋白处打断呼吸链,使氧化磷酸化不能进行。
B.
A.抗霉素B.安密妥C.NAN3
5.水稻幼苗之所以能够适应淹水低氧条件,是因为低氧时活性加强的缘故。
B.
A.黄酶B.细胞色素氧化酶C.酚氧化酶D.抗氰氧化酶
6.当植物组织从有氧条件下转放到无氧条件下,糖酵解速度加快,是由于。
A.
A.柠檬酸和ATP合成减少B.ADP和Pi减少C.NADH+H+合成减少
7.寡霉素通过以下方式干扰了ATP的合成:
D.
A.阻止电子传递B.破坏线粒体内膜两侧的氢离子梯度
C.使能量以热的形式释放D.抑制了线粒体内ATP酶的活性
8.呼吸跃变型果实在成熟过程中,抗氰呼吸增强,与下列物质密切相关。
C.
A.酚类化合物B.糖类化合物C.乙烯D.ABA
9.有机酸作为呼吸底物时呼吸商是:
A.
A.大于1B.等于1C.小于1D.不一定
10.琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂是:
B.
A.KCNB.丙二酸C.NaN3D.CO
11.在糖酵解过程中,脱氢酶的辅酶是。
B.
A.FADB.NAD+C.NADP+D.CoQ
12.呼吸作用发生解偶联是指。
D.
A.底物氧化受阻B.发生无氧呼吸C.呼吸链电子传递中断D.氧化磷酸化受影响
13.在呼吸链中既可传递电子又可传递质子的组分是组。
B.
A.NAD、FAD和CytbB.NAD、FAD和CoQ
C.Cytb、FAD和CoQD.Fe-S、Cytaa3和Cytb
14.在呼吸链中只能传递电子的组分是组。
D.
A.NAD、FAD和CytbB.NAD、FAD和CoQ
C.Cytb、FAD和CoQD.Fe-S、Cytaa3和Cytb
15.在缺氧条件下,呼吸速率减慢,底物分解速率。
B.
A.也减慢B.反而上升C.