植物逆境生理研究进展.docx

植物逆境生理研究进展.docx

《植物逆境生理研究进展.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物逆境生理研究进展.docx（10页珍藏版）》请在冰点文库上搜索。

植物逆境生理研究进展

植物逆境生理研究进展

喻方圆　徐锡增

（南京林业大学森林资源与环境学院,南京210037

摘要　综述了植物对干旱、冷害、冻害、热害、涝害、盐胁迫和CO2胁迫等不良环境因子的生理反应机制。

对应用于植物逆境生理研究的叶绿素荧光、气体交换、碳同位素分辨率和糖类化合物含量等参数的生理意义进行了阐述。

关键词　逆境生理　叶绿素荧光　气体交换　碳同位素分辨率　糖类化合物

AReviewonPlantStress

Yu

（CollegeofForestResourcesandEnvironm,Nanjing210037,China

Abstract　Theismptrespondedtoenvironmentalstresssuchaswa2ter,,hightemperaturestress,flood,saltstressandcarbondioxidestresswereed.Severalphysiologicalindexesincludingchlorophyllfluorescence,gasex2change,carbonisotopecompositionandsugarcontentwerediscussed.

Keywords:

stressphysiology,chlorophyllfluorescence,gasexchange,carbonisotopecompo2sition,sugarcontent

Ξ

　　逆境（environmentalstress是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称,又称胁迫。

植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。

植物对环境胁迫的最直观反应表现在形态上。

如植物遭受严重水分胁迫后,就会产生一些明显的症状,如叶子卷曲、起皱、产生坏死斑点和过早凋落等。

同时,植物的生长也会因环境胁迫而受影响,如植物对水分逆境就高度敏感,特别是叶子,轻度的水分亏缺就足以使叶生长显著减弱。

尽管植物形态和生长方面对环境胁迫的反应较为直观,但往往滞后于生理反应,一旦伤害已经造成,则难以恢复。

而通过研究植物对环境胁迫的生理反应,则不但有助于揭示植物适应逆境的生理机制,更有助于生产上采取切实可行的技术措施,提高植物的抗逆性或保护植物免受伤害,为植物的生长创造有利条件。

1　植物逆境生理

1.1　干旱胁迫生理

在一定的环境条件下,当植物蒸腾消耗的水分大于吸收的水分时,植物体内就会出现水分亏缺,即发生干旱胁迫（waterstress。

在干旱胁迫情况下,植物体内会发生一系列相应的生理生化变化,主要表现在以下方面:

（1生长受到抑制。

植物的生长对水分逆境高度敏感,特别是叶子,轻度的水分亏缺就足以使叶生长显著减弱。

如研究不同程度的水分胁迫对玉米株高影响后发现,当叶水势降到20.62Mpa时,株高只有对照的81%,当叶水势降到21.00Mpa时,株高只有对照的59%（张英普等[12],1999。

水分亏缺对生长的影响有直接的和间接的2种,直接影响是缺水时细胞紧涨度降低,使细胞不能增大和正常分裂。

间接影响是通过缺水对光合作用的不利效应而影响生长。

（2光合作用减弱。

研究发现,随土壤水势的降低,植物的光合速率会显著下降。

据李保国[4]（1990报道,在高温干旱条件下,板栗叶片温度升高、气孔阻力加大,光合速率大大降低。

彭方仁[9]（1997的研究也发现,板栗在干旱的7月份光合速率下降与高温干旱密切相关。

在干旱胁迫下植物光合速率受抑制的原因既有对CO2同化的气孔性限

第16卷　第5期2003年10月　　　　　　　　　　　　　

世　界　林　业　研　究

WorldForestryResearch

Vol.16　No.5Oct.2003　

Ξ收稿日期:

2002-09-29

制,又有非气孔性限制。

气孔性限制是指水分胁迫使气孔开度减小,气孔阻力增大,限制了植物对CO2的吸收,致使光合作用减弱。

非气孔性限制是指水分胁迫使叶绿体的片层结构受损,希尔反应减弱,光系统II活力下降,最终表现为叶绿体的光合活性下降。

（3内源激素代谢失调。

干旱胁迫可改变植物内源激素平衡,总趋势为促进生长的激素减少,而延缓或抑制生长的激素增多,主要表现为ABA大量增多,乙烯合成加强,CTK合成受抑制。

如研究发现,小麦萎焉4h后,其叶片中ABA含量增加了近10倍。

研究还证实,干旱时ABA累积是一种主要的根源信号物质,经木质部蒸腾流到达叶的保卫细胞,抑制内流K+通道和促进苹果酸的渗出,保卫细胞膨压下降,。

（4氮代谢异常。

性提高,AP,使蛋白质合成受阻。

显著变化是游离氨基酸增多,特别是脯氨酸（Pro。

如沈惠娟等[10]（1999对刺槐幼苗的研究表明,水分胁迫处理12h后,刺槐幼苗体内的脯氨酸含量就开始积累,水分胁迫处理24h后,刺槐幼苗体内的脯氨酸含量已明显增加,水分胁迫处理72h时,仍表现持续上升趋势。

高玉葆等[3]（1999研究了不同类型和强度的水分胁迫对黑麦草叶内游离脯氨酸含量的影响,结果发现,周期性、持续稳定性和渐进性3种胁迫均引起脯氨酸在植物叶内的积累且其数量随胁迫强度增加而变化,但这种效应是累积性的而不是即时性的,在任何一种处理的时间序列上,脯氨酸含量的变化与土壤含水量的变化不存在同步性,而与叶片含水量变化呈同步相反走势。

（5酶系统发生变化。

在干旱胁迫情况下,植物细胞内酶系统总的变化趋势是合成酶类活性下降,水解酶类和某些氧化还原酶类活性增高。

如有研究证实,在水分胁迫下,植物叶绿体中与光合有关的酶类活性下降,而核酸水解酶活性升高。

在水分胁迫下,植物保护酶体系的主要酶类超氧化物岐化酶（SOD、过氧化氢酶（CAT、过氧化物酶（POD活性表现出上升和下降2种不同的变化趋势。

耐旱植物在适度的干旱条件下SOD活性通常增高,清除活性氧的能力增强。

干旱敏感型植物受旱时,SOD活性通常降低。

CAT与POD活性的变化表现出与SOD相同的趋势。

如沈惠娟等[10]（1999就检测到在水分胁迫下刺槐幼苗的SOD和CAT含量增加。

（6糖代谢发生变化。

在水分胁迫情况下,植物体内的可溶性糖含量通常会增加,这是植物对干旱胁迫的适应性反应。

如对北美短叶松（Koppenaaletal.1991[22]、黑云杉（Tanetal1992[27]和克里米亚松（Guehletal.1993[19]的研究表明,上述树种苗木遭受水分胁迫后,其针叶内的三糖（如棉子糖和双糖（如蔗糖会分解,而单糖（如葡萄糖和果糖会聚积。

1.2　冷害生理

冷害（chillingju0℃以上低温对植,由于长,不能忍受0~10℃的。

植物对冷害的生理生化反:

（1根系吸收能力下降。

低温影响植物根系的生命活动,根生长减慢,吸收面积减少,细胞原生质黏性增加,流动性减慢,呼吸作用减弱,供能不足,结果使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制,影响植物正常生长。

（2膜系统受损。

研究表明,在低温胁迫下,植物细胞膜透性增加,细胞内可溶性物质大量外渗,最后引发植物代谢失调。

（3物质代谢失调。

植物遭受冷害后,水解酶类活性常常高于合成酶类活性,酶促反应平衡失调,物质分解加速。

表现为蛋白质含量减少,可溶性氮化合物含量增加,淀粉含量降低,可溶性糖含量增加。

活性氧清除系统活性下降,活性氧积累,引起膜脂过氧化伤害。

如黄瓜、西红柿等喜温植物在0℃时,过氧化氢酶活性显著下降,致使过氧化氢积累而使细胞膜系统受到破坏。

（4呼吸代谢异常。

冷害使植物的呼吸速率大起大落,即先升高后降低,冷害初期呼吸作用增强与低温下淀粉水解导致呼吸底物增多有关。

但较长时间之后,线粒体发生膜脂相变,氧化磷酸化解偶联,有氧呼吸受到抑制。

1.3　冻害生理

冻害（freezinginjury是指冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害。

植物遭受冻害的程度与植物种类、器官、生育时期和生理状态等因素有关。

从秋季开始,随着光合作用的减弱,温度的降低等,植物的耐寒性迅速增加,到冬季达到最大,即所能忍受的温度最低。

但不同植物所能忍受的温度不同,如花旗松最低为-27℃,西加云杉为-40℃7

第5期　　　　　　　　　　　　　　　喻方圆　徐锡增:

植物逆境生理研究进展　　　　　　　　　　　　　　　

（Cannelletal1990[15],白桦可忍受-45℃的低温。

次年春季,随着温度的升高,植物的耐寒性又逐渐减弱。

在冬季来临之前,植物为适应低温而发生的生理生化变化主要有以下方面:

（1含水量降低。

从秋季开始,随着气温和土温的下降,植物根系的吸水能力减弱,组织的含水量降低,而束缚水的相对含量增高。

由于束缚水不易结冰,也不易流失,因此减少了细胞结冰的可能性,同时也可防止细胞间结冰引起的原生质过度脱水。

因此,束缚水自由水的相对含量与植物的抗冻性呈明显的正相关。

（2保护物质积累。

在温度下降过程中,植物细胞内一些大分子物质趋向于水解,使细胞内可溶性糖含量增加。

性物质,能降低冰点,,

使水分不易透过,,细胞内不易结冰,亦能防止细胞过度脱水。

（3脱落酸含量增高,促使植物进入休眠。

随着秋季日照的缩短和气温的降低,植物体内的激素发生了明显变化,主要表现为生长素和赤霉素减少,脱落酸增加并被运输到茎尖,从而抑制细胞分裂与伸长,促使植物停止生长,进入休眠。

1.4　热害生理

热害（heatinjury是指高温胁迫（hightem2peraturestress对植物造成的伤害。

在高温胁迫下,植物会出现各种热害反应,其中直接的反应有:

（1蛋白质变性。

由于维持蛋白质空间构型的氢键和疏水键的键能较低,因此,高温易使上述键断裂,破坏蛋白质的空间构型,失去二、三级结构,使蛋白质分子展开,失去原有生理活性。

（2膜脂液化。

在高温作用下,构成生物膜的蛋白质与脂类之间大键断裂,使脂类脱离膜而形成一些液化的小囊泡,从而破坏了膜的结构,导致膜丧失选择透性与主动吸收的特性。

如孟焕文等[8]（2000研究黄瓜幼苗对热胁迫的反应后认为,高温引起细胞膜结构的破坏,使膜透性增加,而高温对细胞结构的影响程度取决于植物耐热性的强弱。

42℃胁迫36h的电导率能有效区分品种间耐热性的差异。

植物在高温胁迫下的间接生理反应则主要有如下表现:

（1有毒物质积累。

在高温胁迫下,植物组织内氧分压降低,使无氧呼吸增强,从而积累乙醛、乙醇等有毒物质。

植株在正常条件下,SOD等活性氧清除剂能有效地清除体内破坏力极强的活性氧。

但许多逆境能破坏植物体内活性氧代谢系统的平衡,使SOD活性降低。

如孟焕文等[8]（2000研究黄瓜幼苗对热胁迫的反应后认为,38℃胁迫36h,弱耐热品种的SOD单位活力及中、弱耐热品种的SOD比活力均较正常生长条件有所减少,这是植物体内有毒物质累积的原因之一。

（2生长受抑制。

[8]（2000研究了黄瓜幼苗对热胁迫的反应

38,,45℃完全抑;。

~72h,胚根长度能明显区分品种,可作为黄瓜耐热性鉴定指标之一。

（3蛋白质合成受阻。

在高温胁迫下,蛋白质不但降解加速,而且合成受阻。

孟焕文等[8]（2000的研究发现,遇热胁迫后,黄瓜热激蛋白合成启动,可溶性蛋白含量增加,强耐热品种对高温反应迟钝,热激蛋白诱导温度高,而弱耐热品种对高温反应敏感,热激蛋白诱导温度低,给予较高温度后,热激蛋白合成受抑制,可溶性蛋白含量下降。

1.5　涝害生理

涝害（floodinjury是指土壤水分过多对植物产生的伤害。

水分过多的危害并不在于水分本身,而是由于水分过多引起缺氧,从而产生一系列危害。

植物对涝害的生理反应主要表现在以下几个方面:

（1乙烯含量增加。

许多研究指出,在淹水条件下,植物体内乙烯含量增加。

如水涝时,向日葵根部乙烯含量大增,美国梧桐乙烯含量提高10倍。

现有研究证实,水涝促使植物根系大量合成乙烯的前体物质ACC,这些物质上运到茎叶,接触空气后即转变成乙烯。

（2呼吸代谢紊乱。

遭受涝害胁迫后,植物的有氧呼吸受到抑制,无氧呼吸加强,ATP合成减少,同时积累大量的无氧呼吸产物,如丙酮酸、乙醇和乳酸等。

研究结果表明,许多植物被淹时,苹果酸脱氢酶（有氧呼吸含量降低,乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶（无氧呼吸含量上升。

有人建议,可以用乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶活性作为指示植物遭受涝害程度的指标。

1.6　盐胁迫生理

土壤中盐分过多对植物生长发育造成的危害

8　　　　　　　　　　　　　　　　　　世　界　林　业　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　第16卷

叫盐害（saltinjury。

植物对盐胁迫的生理反应有以下几个方面:

（1产生渗透胁迫。

土壤中可溶性盐分过多使土壤水势降低,导致植物吸水困难,造成生理干旱。

如有证据显示,盐胁迫对树木生长的影响是间接的,它是通过降低水势而起作用的。

由于水势的降低,影响了植物对水分和养分的吸收,导致生理干旱和养分亏缺。

这种作用是盐害最重要的短期效应（MunnsandTermaat1986[24]

　。

（2离子失调。

土壤中某种离子过多往往排斥植物对其它离子的吸收。

例如,小麦生长在Na+过多的环境中,其体内缺K+,而且对Ca+、Mg+的吸收亦受阻。

对南方主要造林树种生理特性的研究也发现,随着盐浓度的提高和时间的推移,

片中的Na+浓度明显上升,

苗木对K+等离子的吸收。

。

（3。

盐胁迫对植物造成伤害的另一个可能的途径是,盐害会打破植物的能量平衡（Pasternak1987[25]。

能量平衡的打破是由于ATP的减少或碳水化合物转移的减少造成的。

能量平衡的打破还可能因为光合作用的产物由生长转向了渗透调节、生长调节物质产生了变化、维持呼吸和离子运输的能量增加等。

（4有毒物质积累。

盐胁迫使植物体内积累有毒物质,如大量氮代谢的中间产物,包括NH3和某些游离氨基酸（异亮氨酸、鸟氨酸和精氨酸转化成具有一定毒性的腐胺,它们又可被氧化为NH3和H2O2。

所有这些有毒物质都会对植物细胞造成一定的伤害。

1.7　CO2胁迫生理

CO2是植物光合作用的原料,过低的CO2浓度必定会对植物的光合作用造成不利影响。

如果CO2浓度不足,不但不能满足光合作用的需要,还会加速光呼吸作用。

冯玉龙等[2（1999在人工气候室中测定了不同CO2浓度对不同无性系长白落叶松2年生扦插苗的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等生理生态特性的影响,结果表明,净光合速率和水分利用率随CO2浓度的增加而升高,蒸腾速率随CO2浓度的增加而降低,但不同无性系的CO2响应方式及强度不同。

2　应用于植物逆境生理研究中的几个参数2.1　叶绿素荧光

在一个有生命的植物体中,被叶绿粒吸收用于光合作用的部分光能会以红外长波光的形式反射出去。

这一现象被称为Kautsky效应或简称为FVAR（HipkinsandBaker1986[21],GeacintovandBreton1987[17],也就是叶绿素荧光反应。

从叶绿体膜中反射出的红光与光合作用的主要过程有关,包括光的吸收、能量转换的激活和光系统II的光化学反应。

叶绿素荧光反应是植物光化学反应的指示物,与物种、季节、环境、样品情况和其它影响植物生理作用的因素有关。

可测定叶绿素萤光。

reiberandBilger1993[26];al1995[23]。

在林业上,叶绿素荧光

休眠状况（BinderandFielder1996a[13]、耐寒性和监测冻害（BinderandFielder1996b[14]、苗木贮藏效果（Gillies1993[18]和遭受水分胁迫程度等。

与其他苗木生理状况评价方法相比,叶绿素荧光测定具有快速、无损、精度高和费用低的特点,特别是用于监测胁迫对光合系统的影响方面（HawkinsandBinder1990[20]。

2.2　气体交换参数

气体交换（gasexchange参数主要包括净光合速率（netphotosynthesis、气孔导度（stomatalconductancetowatervapor和水分利用效率（wa2teruseefficiency等。

这些参数是表达植物光合作用状况的最主要指标。

如果植物遭受水分胁迫,其气体交换参数和生长就要受到影响。

2.2.1　气孔导度

气孔导度〔stomatalconductancetowaterva2por（gwv〕是指一定条件下,水蒸气在植物叶片的气孔中通过的能力。

气孔导度是植物遭受环境胁迫的敏感指标之一,可用于预测植物遭受水分、热等环境胁迫的程度。

2.2.2　净光合速率

净光合速率（netphotosynthesis是一定时间内,植物同化的总光合产物与呼吸消耗的光合产物之差。

净光合速率是研究植物光合作用状况的最重要指标,在植物生理生态领域得到了广泛应用。

2.2.3　水分利用效率

水分利用效率是指植物光合作用同化的二氧化碳与蒸腾消耗的水分之比,通常用净光合速率（A蒸腾速率（E或净光合速率（A气孔导度9

第5期　　　　　　　　　　　　　　　喻方圆　徐锡增:

植物逆境生理研究进展　　　　　　　　　　　　　　　

（gwv来表示。

水分利用效率是表达植物耐旱能力的重要指标。

近年来,气体交换参数是植物生理生态的研究热点之一,可见的报道很多。

如李吉跃等[5]（1999研究了多重干旱循环对苗木气体交换和水分利用效率的影响,结果认为,多重循环对气体交换和水分利用效率的影响因树种、干旱循环和干旱胁迫程度不同而异。

王丽华等[11]（1999对不同种源长白落叶松生理生态特性进行了研究,结果发现,不同种源长白落叶松生理生态参数变异较大,但有一定规律可循。

水分利用效率在各种源间的差异主要是由净光合速率引起的,与蒸腾速率关系不大。

李秧秧[6]（1998对不同水分利用效率的高羊茅水分和光合特性的研究认为,

旱性密切相关,

大。

2.3　碳同位素分辨率

碳同位素分辨率作为植物水分利用效率的选育指标,国外已进行了较深入的研究,国内在这方面的研究还不多。

自然条件下,碳元素有2种稳定性同位素,其中12C占98.89%,13C占1.11%,各种含碳物质中碳同位素13C和12C间比值具有不同的恒定的度量值。

NierandGulbransen（1939首次观察到植物对较重的碳同位素13C的利用比12C少,FarquahrandRichards（1984[16]根据叶片有稳定碳同位素13C的事实,提出这种同位素与从大气中固定的碳同位素12C的比值（13C12C在水分利用效率较高的C3植物中较大的假设,并且通过实验证明假设是成立的,因此提出用碳同位素分辨率作为衡量植物水分利用效率高低的指标。

水分利用效率作为衡量植物品种在一定条件下干物质积累与需水量关系的指标,是一个可遗传的性状,植物种间和种内存在着水分利用效率的差异,通过育种手段来提高栽培植物的水分利用效率存在很大潜力。

尽管如此,由于测定水分利用效率需要测定蒸腾量和植株干物质重量,在大规模育种中应用受到限制。

Farquhar等人在小麦、棉花和大麦等作物上的研究认为,叶片稳定性碳同位素辨别力（∃与水分利用效率呈负相关,用∃值可以作为选择高水分利用效率品种的指标。

应用∃指标来估测植物水分利用效率,无需控制水分,并且可在植株个体发育的任何一个阶段取样,是目前水分利用效率研究中较为准确可靠的指标。

2.4　糖类化合物含量

糖代谢是指在环境胁迫下,各种糖类化合物在植物细胞内分解或累积的现象。

在不同逆境下,植物代谢反应的总趋势是一致的,即水解作用增强,合成作用减弱,从而使植物体内淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等物质。

各种可溶性糖含量在植物体内对环境胁迫的变化非常敏感,因此,

重要指标

[1]（1999研究了水分胁迫对荔枝叶,结果表明,水分胁迫下,荔枝叶片淀粉含量减少,可溶性糖含量显著增加,抗旱性越强的品种,淀粉含量下降的幅度和可溶性糖含量增加的幅度均明显大于抗旱性弱的品种。

研究还发现,水分胁迫下