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（2）该器官的CO2释放与O2的吸收两条曲线在P点相交后则重合为一条线，此时该器官的呼吸作用方式是_________，进行此种呼吸方式所用的底物是_________。
（3）当外氧浓度为4％～5％时，该器官CO2释放量的相对值为0．6，而O2吸收量的相对值为0．4。
此时，无氧呼吸消耗葡萄糖的相对值约相当于有氧呼吸的________倍，释放的能量约相当于有氧呼吸的______倍，转移到ATP的能量约相当于有氧呼吸的_______倍。
解析
根据图13-1所示曲线，在氧浓度大于10％时，O2的吸收量与CO2的释放量相等，说明该非绿色组织此时进行的是有氧呼吸，呼吸底物主要是葡萄糖。
在氧浓度小于10％时，CO2的释放量大于氧气的吸收量，说明有一部分CO2是通过无氧呼吸释放出来的，所以在氧浓度小于10％时就是无氧呼吸和有氧呼吸并存。
第（3）小题的计算方法是：
在外界氧浓度为4％～5％时，O2的吸收量相对值为0.4，则通过有氧呼吸释放的CO2的相对值也应为0.4，有氧呼吸分解1mol葡萄糖释放6molCO2，所以通过有氧呼吸消耗葡萄糖的相对值应为0.4／6。
无氧呼吸释放的CO2的相对值为0.6-0.4＝0.2，按题意该非绿色组织无氧呼吸产物是酒精和CO2，分解1mol葡萄糖释放2molCO2，所以通过无氧呼吸消耗的葡萄糖的相对值为0.2／2。
由此可知，无氧呼吸消耗的葡萄糖约相当于有氧呼吸的倍数是：
（0．2／2）／（0.4／6）＝1．5。
释放的能量无氧呼吸约相当于有氧呼吸的倍数是：
[（0．2／2）×
196．65]÷
[（0．4／6）×
2870]＝0．1027。
无氧呼吸转移到ATP中的能量约相当于有氧呼吸的倍数是：
61．08]÷
1255]=0．073。
答案
（1）有氧呼吸和无氧呼吸
（2）有氧呼吸
葡萄糖
（3）1．5
0．1
0．07
二、影响呼吸速率的因素：
1．内部因素。
不同种类植物的呼吸速率不同，一般旱生植物，生长缓慢，呼吸速率比水生植物低；
阴生植物所处的光强度较弱，呼吸也较弱，呼吸速率比阳生植物低。
同一种植物在不同的生长发育时期，呼吸速率也不同，一般在幼苗期、开花期等生长旺盛期，呼吸速率增高。
同一种植物的不同器官，呼吸速率也不同，一般生殖器官比营养器官高，幼嫩组织器官比衰老的组织器官高。
2.外界因素对呼吸速率的影响。
（1）温度：
呼吸作用是一系列的化学过程，这些化学反应大多需要酶来催化完成，而酶的活性直接受温度的影响，因此温度对呼吸作用的影响很大。
一般植物在0℃以下，呼吸作用很弱或几乎停止，呼吸作用的最适温度一般在25℃～35℃之间，呼吸作用的最高点，一般在45℃～55℃。
（2）氧气：
呼吸作用需要游离的氧气，由于大气中氧气的含量约占大气成分的21％，因此，植物的地上部分一般不会受到缺氧的危害。
但土壤中氧气的含量是随土壤水分含量以及土壤板结程度而改变，当土壤中含量低于2％～5％时根系的正常呼吸会受到影响。
在植物种子、果实等贮藏中，为了保持其品质，常通过控制水分、温度和氧气含量来控制呼吸强度。
有的就采用空气调节技术贮藏大米，即将大米用塑料布密封，抽出空气再充入氮气，使内部缺氧，抑制呼吸作用，达到保持品质的目的。
三、外界条件对呼吸速率的影响
影响呼吸速率的外界因素主要有：
温度、氧气、CO2
（一）
温度
1、三基点温度：
温度之所以影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性。
温度对呼吸速率的影响可分为最低、最高、最适温度，即称三基点温度。
在最低与最适温度之间，呼吸速率总是随温度的升高而加快；
超过最适点，则随温度的升高而下降。
一般植物在0℃时，呼吸进行的极慢，25－35℃为最适温度，最高温度一般在35－45℃之间。
所谓最适温度就是要能较长时间维持最快呼吸速率的温度。
呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，因此当温度高和光线不足时，呼吸作用大于光合作用，植物就难以维持生活。
2、温度系数（temperaturecoefficient）
温度系数是指在一定的温度范围内，温度每升高10℃所引起呼吸作用速度增加的倍数，即：
（t+10）℃时的呼吸速度
Vt+10
Q10=
＝
t℃时的呼吸速度
vt
Q10一般在1.5～2.5之间变动。
事实上，呼吸速率与温度的关系是相当复杂的，这不能用Q10＝1.5～2.5来概括，Q10值仅仅是表示了一般性的关系。
（二）氧气：
氧气是植物正常呼吸的重要因素，氧气不足，直接影响呼吸速率和呼吸性质，甚至导致植物死亡。
其原因有三个方面：
第一，无氧呼吸加强产生酒精，酒精能使原生质和蛋白质变性；
第二，引起植物体内物质大量消耗。
因为无氧呼吸产生的能量很少，仅为有氧呼吸的百分之几，植物要维持正常生理需要，就得大量消耗有机物。
这样就使植物体内养料消耗过多。
第三，物质合成终止。
因为无氧呼吸没有丙酮酸氧化过程，不能提供物质合成的中间产物。
（三）二氧化碳：
CO2是呼吸作用的最终产物，当外界环境中的CO2浓度增大时，就会抑制呼吸作用对CO2的释放，呼吸速率便会减慢。
试验证明，在CO2浓度升高到1－10％以上时，呼吸作用明显受到抑制。
在通常情况下，CO2浓度达不到这个程度。
它仅发生在被某种植物密蔽的地表附近。
高CO2浓度抑制呼吸，这一原理可用于果蔬的贮藏。
除上述三个主要影响因素外，机械刺激和创伤也会显著加快组织的呼吸速率，这种呼吸也叫作“伤呼吸”，这在前面讲到多酚氧化酶时就已讲到。
第五节 呼吸作用的生理指标及其影响因素
一、呼吸作用生理指标及其测定方法
判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。
（一）呼吸速率
呼吸速率（respiratoryrate）是最常用的代表呼吸强弱的生理指标，它可以用单位时间单位重量（干重、鲜重）的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的量（Qco2）或吸收的O2的量（Qo2）来表示。
常用单位有：
μmol·
g-1·
h-1,μl·
h-1等。
测定呼吸速率的方法有多种,常用的有：
用红外线CO2气体分析仪测定CO2的释放量；
用氧电极测氧装置测定O2吸收量，还有广口瓶法（小篮子法）、气流法、瓦布格微量呼吸检压法等。
通常叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率，用红外线CO2气体分析仪测定，而细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。
（二）呼吸商
植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商（respiratoryquotient,RQ）,又称呼吸系数（respiratorycoefficient）。
放出的CO2量吸收的O2量（5-21）通常，碳水化合物是主要的呼吸底物，脂肪、蛋白质以及有机酸等也可作为呼吸底物。
底物种类不同，呼吸商也不同。
如以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其它高度还原的化合物（H/O比大）为呼吸底物，则在氧化过程中脱下的氢相对较多，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商就小，如以棕榈酸作为呼吸底物，并彻底氧化时，其呼吸商小于1。
相反，以含氧比碳水化合物多的有机酸作为呼吸底物时,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。
图5-19小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变C6H8O7＋4.5O26CO2＋4H2O（5-24）
RQ=64.5=1.33可见呼吸商的大小和呼吸底物的性质关系密切，故可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质的改变，例如油料种子萌发时，最初以脂肪酸作为呼吸底物，RQ约为0.4，但随后由于一部分脂肪酸转变为糖，并以糖作为呼吸底物，故RQ增加。
有时呼吸商也可能是来自多种呼吸底物的平均值（图5-19）。
当然，氧气供应状况对呼吸商影响也很大，在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放，无O2的吸收，则RQ＝∞。
植物体内发生合成作用,呼吸底物不能完全被氧化,其结果使RQ增大，如有羧化作用发生，则RQ减小。
二、内部因素对呼吸速率的影响
不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同。
一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植物呼吸速率就低。
例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率高于高等植物。
在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得多，通常喜温植物（玉米、柑桔等）高于耐寒植物（小麦、苹果等），草本植物高于木本植物（表5-4）。
表5-4不同种类植物的呼吸速率
同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。
例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；
同一花内又以雌蕊最高,雄蕊次之,花萼最低；
生长旺盛的、幼嫩的器官的呼吸，较生长缓慢的、年老的器官为强；
茎顶端的呼吸比基部强；
种子内胚的呼吸比胚乳强（表5-5）。
一年生植物开始萌发时，呼吸迅速增强，随着植株生长变慢，呼吸逐渐平稳，并有所下降，开花时又有所提高。
多年生植物的呼吸速率表现出季节周期性变化。
温带植物的呼吸速率以春季发芽和开花时最高，冬天降到最低点。
（一）温度
温度对呼吸作用的影响主要在于温度对呼吸酶活性的影响。
预先在25℃下培养4d的豌豆幼苗相对呼吸速率为10，放到不同温度下，3h后，测定相对呼吸速率的变化。
在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。
呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点。
所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸速率的温度，一般温带植物呼吸速率的最适温度为25～30℃。
而呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，因此，当温度过高和光线不足时，呼吸作用强，光合作用弱，就会影响植物生长。
最低温度则因植物种类不同而有很大差异。
一般植物在接近0℃时，呼吸作用进行得很微弱，而冬小麦在0℃至-7℃下仍可进行呼吸作用;
耐寒的松树针叶在-25℃下仍未停止呼吸，但在夏季温度降至-4～-5℃，呼吸便完全停止。
呼吸作用的最高温度一般在35～45℃之间，最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降（图5-20），这是因为高温加速了酶的钝化或失活。
在0～35℃生理温度范围内温度系数（Q10）为2～2.5，即温度每增高10℃，呼吸速率增加2～2.5倍。
温度的另一间接效应则是影响O2在水介质中的溶解度，从而影响呼吸速率的变化。
（二）氧
氧是进行有氧呼吸的必要条件，当氧浓度下降到20%以下时，植物呼吸速率便开始下降；
氧浓度低于10%时，无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。
研究表明，在
缺氧条件下玉米的丙酮酸脱羧酶活性可提高5～9倍，其mRNA含量可提高20倍。
在缺氧条件下提高O2浓度时，无氧呼吸会随之减弱，直至消失。
一般把无氧呼吸停止进行的最低氧含量（10%左右）称为无氧呼吸的消失点（anaerobicrespirationextinctionpoint）（图5-21）。
在氧浓度较低的情况下，呼吸速率（有氧呼吸）随氧浓度的增大而增强，但氧浓度增至一定程度时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一氧浓度称为氧饱和点（oxygensturationpoint）。
氧饱和点与温度密切相关，例如洋葱根尖的呼吸作用,在15℃和20℃下，氧饱和点为20%，在30℃和35℃下，氧饱和点则为40%左右（图5-22）。
这种现象显然是由呼吸酶和中间电子传递体的周转率所造成的，也和末端氧化酶与氧的亲和力有关。
由于氧浓度对呼吸类型有重要影响，因而在不同氧浓度下呼吸商也不一样。
以葡萄糖为呼吸底物，当氧浓度低于无氧呼吸消失点时，呼吸商大于1；
当氧浓度高于消失点时，无氧呼吸停止，呼吸商等于1。
过高的氧浓度（70%～100%）对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。
相反，过低的氧浓度会由于无氧呼吸增强，过多消耗体内养料，甚至产生酒精中毒，原生质蛋白变性而导致植物受伤死亡。
（三）二氧化碳
二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。
实验证明，二氧化碳浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应，这可在果蔬、种子贮藏中加以利用。
土壤中由于植物根系的呼吸作用特别是土壤微生物的呼吸作用就会产生大量的二氧化碳，如土壤板结，深层通气不良，积累的二氧化碳可达4％～10％，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。
一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。
（四）水分
植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。
在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。
干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速率只有0.00012μlCO2·
g-1DW·
h-1。
当种子吸水后，呼吸速率迅速增加。
因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。
对于整体植物来说，接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，细胞含水量则成为呼吸作用的限制因素。
影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、水分之外,呼吸底物的含量（如可溶性糖）、机械损伤、一些矿质元素（如磷、铁、铜等）对呼吸也有显著影响。
此外病原菌感染可使寄主的线粒体增多,多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强。
解决了氧气浓度为10%左右时是无氧呼吸的消失点后。
新的疑问是：
为什么是选择5%进行保存。
是5%是有氧和无氧共同消耗的有机物的量为最低吗？
并且，此时无氧呼吸产生的酒精何去向？
刘兄：
我们学校使用的“点拨”辅导用书中也有类似的一道例题，说的是苹果储藏的问题，给的答案是10%（即消失点处）啊。
[供应]气调贮藏的效果到底好不好？
为果蔬贮藏的专业工作者，笔者经常碰到有人提出这样的问题：
“气调库贮藏的效果到底好不好？
”“×
×
企业用气调库贮藏×
品种的质量还不如普通库呢？
”这样的问题的出现并不是偶然的，要解答这些问题需要从以下几个方面分析。
一、果蔬采后变化和气调贮藏的原理
果蔬采后的生理变化是怎样的？
恒温库和气调库贮藏的原理是什么？
为什么能延缓果蔬的后熟和衰老？
这些问题需要首先弄明白。
果蔬采后仍然是个活的生命体，在继续生长变化，直至最后衰老死亡。
果蔬采后的衰老败坏是多方面的，其主要原因是由于周围环境中的理化因素（温度、湿度、气体等）和产品自身的生命活动以及微生物的浸染和繁殖引起的物理、化学和生理生化变化造成的品质下降。
如果能够控制这个基本因素，就能够保护产品、减缓衰老、防止其败坏变质，进而起到保鲜作用。
贮藏保鲜技术就是通过调节环境条件，对产品采后的生命活动进行控制，尽可能地延长产品寿命，使其保持生命活力以抵抗微生物侵染和繁殖，使产品自身品质的劣变得以推迟，从而达到保鲜目的。
因此，我们要掌握产品采后的各种生命活动规律，对其进行适当调节和控制，才能更好地做到贮藏保鲜。
呼吸作用是果蔬采收之后具有生命活动的重要标志，是果蔬组织中复杂的有机物质在酶的作用下缓慢地分解为简单有机物，同时释放能量的过程。
这种能量一部分用来维持果蔬正常的生理活动，一部分以热量形式散发出来。
所以，呼吸作用可使各个反应环节及能量转移之间协调平衡，维持果蔬其它生命活动有序进行，保持耐藏性和抗病性。
通过呼吸作用还可防止对组织有害中间产物的积累，将其氧化或水解为最终产物；
但同时也使营养消耗，导致果蔬品质下降、组织老化、重量减轻、失水和衰老。
因此，控制和利用呼吸作用这个生理过程来延长贮藏期是至关重要的。
呼吸途径有多种，主要有糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖支路等，但呼吸作用的型态仅有两种即有氧呼吸和无氧呼吸。
果蔬采后的呼吸作用与采前基本相同，氧气供应充足时，一般进行有氧呼吸，而当果蔬在氧气供应不足时，都容易产生无氧呼吸。
无氧呼吸对于产品贮藏是不利的：
一方面它提供的能量比有氧呼吸少。
如以葡萄糖为底物，无氧呼吸产生的能量约为有氧呼吸的l／32，在需要一定能量的生理过程中，无氧呼吸消耗的呼吸底物更多，使产品更快失去生命力；
另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛、乙醇和其他有毒物质会在细胞内积累，并且会输导到组织的其它部分，造成细胞死亡或腐烂。
因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。
通常情况下，大多数果蔬产品贮藏期间O2小于1%-5%即出现无氧呼吸，这个转折点称为缺氧呼吸的消失点，在消失点之前，进行有氧呼吸。
贮藏环境中影响果蔬产品的气体主要是O2、CO2和乙烯。
一般空气中氧气是过量的，在O2>
16％而低于大气中的含量时，对呼吸无抑制作用；
在O21％时就受到伤害，而蒜薹能耐受8％以上，草莓和樱桃可耐受15％-20％的CO2而不发生明显伤害。
乙烯是果蔬成熟的催熟剂。
果蔬在贮藏过程中不断产生乙烯，并使果蔬贮藏场所的乙烯浓度增高，果蔬在提高了乙烯浓度的环境中贮藏时，空气中的微量乙烯又能促进呼吸强度提高，从而加快果蔬成熟和衰老。
所以，对果蔬贮藏库要通风换气或放上乙烯吸收剂，排除乙烯，可以延长果蔬贮藏时间。
在一定的范围内果蔬的呼吸强度随着温度的降低而减弱，延迟了衰老期的到来，从而延长了贮藏期。
提高贮藏环境中二氧化碳的浓度或降低氧的浓度，或者既提高贮藏环境中二氧化碳亦降低氧的浓度，都可以延缓果蔬呼吸作用的提高和降低呼吸高峰时的呼吸强度。
同时低氧高二氧化碳可以延缓乙烯对成熟的刺激作用。
因此，在一定的温度条件下，可以通过调节贮藏环境的气体成分达到比单纯降温更有效的贮藏果蔬。
保持一个比正常空气有较多的二氧化碳和较少的氧气的气体环境，便能更有实效地抑制果蔬的呼吸作用，减缓体内果胶物质的降解和叶绿素的分解，从而延缓果蔬后熟衰老进程。
此外，还对微生物的生长发育也有显著的抑制效应。
这种利用高二氧化碳和低氧贮藏果蔬的方式称做气体调节贮藏，简称气调贮藏。
毫无疑问，在果蔬贮藏事业中，气调贮藏是自机械冷藏法推广以来最大的技术改革。
气调贮藏就是在冷藏的基础上，把果蔬放在特殊的密封空间内，同时按照果蔬的不同要求改变贮藏环境的气体成分，从而控制果蔬只进行微弱的有氧呼吸，进而达到良好的贮藏效果。
它是建立在对果蔬采后生理深刻认识基础上的一项新技术。
在果蔬贮藏中降低温度、减少氧气含量、提高二氧化碳浓度，可以大幅度降低果蔬的呼吸强度和自我消耗，抑制催熟激素乙烯的生成，减少病害发生，延缓果蔬的衰老进程，从而达到长期贮藏保鲜的目的。
二、气调库和恒温库的比较
气调库是在恒温库基础上的进一步发展，因而气调库的和恒温库既有相同点，也有不同点，具体比较如下表：
比较项目
恒温库贮藏
气调库贮藏
制冷设备
有
气调设备
无
温度管理
正常管理
正常管理，一般都自动控制
O2含量
无法控制
可以控制达到任意理想指标
CO2含量
乙烯含量
乙烯产生受到抑制，且可以脱除
湿度管理
可以人为控制
营养物质消耗
较多
较少
果蔬的安全性
安全
果蔬呼吸强度
较高
较低
贮藏病害
适宜贮藏品种
较多，少数品种效果没有明显提高
从以上比较中可以看出，恒温库的低温设施气调库也有。
气调贮藏和恒温贮藏的主要区别在于很好地控制了贮藏环境中的气体成分指标，降低了呼吸强度，从而延缓了果蔬的衰老，达到贮藏保鲜的目的。
三、不同果蔬的贮藏特性
不同的果蔬具有不同的贮藏特性，不同的果蔬对各项贮藏指标的要求也不相同，不同的果蔬气调贮藏的效果也不相同。
一般说来，气调贮藏对呼吸跃变型果蔬的效果明显好于非跃变型，这是因为气调贮藏可以大大延缓呼吸高峰的到来，从而减缓果蔬衰老变质的速度，延长保持良好的品质的时间，改善贮藏效果。
气调贮藏对苹果、梨、香蕉、猕猴桃的效果很好，这已经毫无异议，并开始普及。
气调贮藏桃、樱桃、李子、柿子、板栗、蘑菇、菜花、番茄、龙眼、芒果、枇杷的效果也已经过实验验证，但还不普及，是比较有气调贮藏价值的品种，值得一试。
气调贮藏葡萄的效果不如苹果等明显，但可以保持果柄鲜绿，减少落粒。
柑橘果实对二氧化碳较敏感。
橙、柑类往往氧低于18％，二氧化碳高于3％（温州蜜柑高于1％）就会造成气体伤害，引发“水肿”病。
所以，柑橘一般不做气调贮藏。
气调贮藏柑橘、
升级会员 