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呼吸与运动

第二章呼吸与运动

本章教学目的与要求：

了解呼吸的概念，掌握肺通气、呼吸气体交换和呼吸气体在血液中运输的原理、影响因素，以及运动时呼吸功能的变化规律。

本章的教学重点：

评定肺通气功能的评定指标；呼吸中枢；化学因素对呼吸的影响；亚极量运动时肺通气量的变化规律及调节机制。

难点：

内呼吸；化学因素对呼吸的影响。

第一节：

肺通气

第二节：

气体交换

第三节：

呼吸运动的调节

复习：

体循环

      肺循环

概述。

    机体在新陈代谢过程中，需要不断地从外界环境中摄取氧并排出二氧化碳。

这种机体与环境之间的气体交换称为呼吸（Respiration）。

    呼吸全过程包括三个相互联系的环节：

（1）外呼吸，指外界环境与血液在肺部实现的气体交换。

它包括肺通气（肺与外界环境的气体交换）和肺换气（肺泡与肺毛细血管之间的气体交换）。

（2）气体在血液中的运输。

（3）内呼吸，指血液与组织细胞间的气体交换，有时也将细胞内的氧化过程包括在内。

第一节  肺通气

肺通气是指肺与外界环境之间的气体交换过程。

实现肺通气的结构包括呼吸道、肺泡、胸廓和胸膜腔等。

呼吸道是气体进出肺的通道，肺泡是气体交换的场所，而胸廓的节律性运动即呼吸运动是实现肺通气的动力。

一、肺容积和肺容量

（一）肺容积

   肺容积由四个互不重叠的部分组成：

潮气量，补吸气量，补呼气量和余气量。

1、潮气量每次呼吸时吸入或呼出的气量称潮气量，正常成人平静呼吸时，潮气量约为500ml。

2、补吸气量平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的气量为补吸气量，正常成人约为1500-2000ml。

3、平静呼气之末，再尽力呼气所能呼出的气量为补呼气量，正常成人约为900-1200ml。

4、余气量最大呼气末，肺内所余留的气体量为余气量，正常成人约为1000-1500ml。

（二）肺容量

    肺容量是肺的基本容积中两项或两项以上的联合气量。

    1．深吸气量  补吸气量与潮气量之和为深吸气量。

它是衡量最大通气能力的一个重要指标。

胸廓的形态和吸气肌的发达程度是影响深吸气量的重要因素。

    2．功能余气量  在平静呼气末，肺内所余留的气体量为功能余气量，它是余气量与补呼气量之和，正常成人约为2500ml。

    3．肺活量（VitalCapacity ，VC）  最大吸气后，尽力所能呼出的最大气量为肺活量。

它是潮气量、补吸气量和补呼气量三者之和。

 肺活量有较大的个体差异，其与年龄、性别、体表面积、体位、呼吸肌力量强弱等有关。

正常成人男性约为3500ml，女性约为2500l。

体育锻炼可使呼吸肌发达、胸围增大、肺和胸廓弹性增强，肺活量加大。

研究表明：

有训练运动员的肺活量较常人高，优秀的划船、游泳运动员可达7000ml左右。

   4.时间肺活量（TimedVitalCapacity ，TVC）即在吸气之后，尽力以最快的速度呼气，计算第1、2、3s末的呼出气量占肺活量的百分数。

即在吸气之后，尽力以最快的速度呼气，计算第1、2、3s末的呼出气量占肺活量的百分数。

肺活量反映了一次通气的最大能力，是最常用的测定肺通气机能指标之一。

但由于其测定时不限制呼气的时间，所以不能充分反映肺通气功能，因此提出时间肺活量的测定。

正常成人第1、2、3s的时间肺活量分别为83％、96％、99％，其中以第1s的时间肺活量意义最大。

时间肺活量既反映了肺的容量又反映了肺的通气速度。

    5．肺总容量（TotalLungCapacity ，TLC）肺总容量是指肺所容纳的最大气量，也即肺活量与余气量之和。

正常成人男性约为5000ml，女性约为3500ml。

二、肺通气量

1、每分通气量  每分钟吸入或呼出的气体总量为每分通气量（MinuteVentilationVolume ，VE），其等于潮气量与每分钟呼吸频率的乘积。

正常成人平静呼吸时，每分钟呼吸频率约为12-18次，潮气量约为500ml，每分通气量则为6-8L。

2、最大通气量每分钟所能吸入或呼出的最大气量为最大通气量（MaximalRespiratoryVolume ，VEmax）。

我国成年男性最大通气量可达100-120L／min，女性为70-80L／min，有训练的运动员可达180L／min。

最大通气量是单位时间内肺的全部通气能力得到充分发挥时的通气量，是检查肺通气功能的一个重要指标。

3、肺泡通气量 肺泡通气量是指每分钟吸入肺泡的新鲜空气量（AlveolarVentilation）。

在呼吸过程中，每次吸入的气体中，留在呼吸性细支气管前的呼吸道内的气体是不能进行气体交换的，这一部分空间称为解剖无效腔，70Kg的男性其容积约为150ml。

因此从气体交换的角度来考虑，只有进入肺泡的气体量才是有效的通气量，即肺泡通气量。

其计算公式如下：

    肺泡通气量＝（潮气量－无效腔）×呼吸频率（次／分）

    若安静时潮气量为500ml，呼吸频率为每分钟12次，则肺泡通气量为（500-150）×12=4200ml。

潮气量和呼吸频率的变化，对每分通气量和肺泡通气量有不同的影响。

当潮气量减半而呼吸频率加倍或呼吸频率减半而潮气量加倍时，每分通气量都是6000ml，而肺泡通气量则因解剖无效腔的存在将发生很大变化，例如，潮气量为250ml，呼吸频率为每分钟24次，而肺泡通气量减为2400ml；而潮气量为1000ml，呼吸频率为每分钟6次，则肺泡通气量增至5100ml。

故从提高肺泡气更新率的角度考虑，在一定范围内深而慢的呼吸比浅而快的呼吸有利。

4、训练对肺通气功能的影响

（1）．通气效率的提高和呼吸肌耗氧量的下降 

    训练导致安静时呼吸深度增加，而呼吸频率下降。

运动时，在相同肺通气量的情况下，运动员的呼吸频率比无训练者要低，即运动员肺通气量的增长依靠呼吸深度增加来保证的程度大于无训练者。

运动中较深的呼吸，将使肺泡通气量和气体交换率加大，使肺通气更有效果，同时呼吸肌的能耗量和耗氧量也随之下降。

所以在同样的肺通气量时，运动员呼吸肌消耗的氧量比无训练者少，而到达工作肌的氧量却较多。

这对进行长时间的运动有利。

运动新手在运动中往往呼吸节律不规则，在长时间剧烈运动中还可能因呼吸紊乱而导致呼吸肌疲劳及耗氧量增多，从而降低运动能力。

（2）．氧通气当量的下降

    氧通气当量是指每分通气量和每分吸氧量的比值（VE／VO2 ）。

氧通气当量是评价呼吸效率的一项重要指标，氧通气当量小说明氧的摄取效率高。

正常人安静时氧通气当量为24（6L／0.25L），安静时的氧通气当量几乎不因训练而改变。

运动时，在相同吸氧量情况下，运动员的通气量比无训练者要少；在相同肺通气量情况下，运动员的吸氧量较无训练者要大得多，即运动员的呼吸效率高。

研究表明，呼吸效率越高者，能完成的运动强度也越大。

   （3）．训练对运动时每分通气量的影响

    训练导致人体亚极量运动时的每分通气量增加的幅度减少，但训练者能承担的运动强度及运动时能达到的每分通气量的上限较无训练者为大。

运动时，运动员的最大通气量可达180L／min，无训练者约为120L／min。

三、肺通气的动力

呼吸运动

    肺通气是胸廓运动引起的，而胸廓运动是呼吸肌在神经系统调节下进行有节律的舒缩所造成的。

因此，由呼吸肌舒缩引起呼吸运动才是肺通气的动力。

    人体主要的呼吸肌为膈肌和肋间外肌。

当膈肌收缩时腹部随之起伏，肋间外肌收缩时胸壁随之起伏。

因此以膈肌运动为主的呼吸型式称腹式呼吸，以肋间外肌运动为主的呼吸运动称胸式呼吸。

成人的呼吸一般都是混合式的。

    呼吸型式与年龄、生理状态、运动专项等因素有关。

在进行体育锻炼时要根据动作的特点灵活转变呼吸型式，有利于提高动作质量和运动成绩。

如在完成胸廓需固定而便于发力的动作（如支撑悬垂、倒立）时，应以腹式呼吸为主；在完成腹肌需紧张的动作（如仰卧起坐、直角支撑）时，应以胸式呼吸为主。

1、肺内压

平静吸气：

肺内压＜大气压

平静呼气：

肺内压＞大气压

当吸气肌收缩时，胸廓扩大，由于胸膜脏层与壁层间存在少量浆液，使两层胸膜紧密粘着在一起（且有胸膜腔负压加强了这种粘着），故肺必然随着胸廓的扩大而扩大，于是肺容积增大，肺内压降到低于大气压，这时外界空气经呼吸道入肺，这就是吸气过程。

参与收缩的吸气肌越多，吸入气量也越大。

    吸气末，胸廓不再扩张，肺内压与大气压达到平衡，气体不再入肺。

随后吸气肌舒张，胸廓和肺回位，肺容积减少，肺内压升高超过大气压，于是气体经呼吸道出肺，这就是呼气过程。

用力呼气时，呼气肌和腹壁肌参与收缩，使肺内压升高更明显，呼出气量更大。

2、胸内压

（1）概念：

指胸膜腔内的压力。

（负压）

胸膜腔是胸膜脏层和壁层之间的腔隙，腔内只有少量浆液。

在正常情况下不论吸气或呼气时，胸膜腔内的压力总是低于大气压，所以一般称胸内负压。

（2）胸内负压的成因，肺回缩力。

可以从作用于胸膜脏层的两种力来分析（胸膜壁层受胸廓支持，可认为不再受外力作用）。

一是肺内压，使肺泡扩张；另一是肺回缩力，使肺泡缩小。

因此，胸膜腔内的压力实际上是两种相反力的代数和，即：

    胸内压＝肺内压－肺回缩力  

    在吸气末和呼气末，肺内气体不再流动，肺内压就等于大气压，因而：

    胸内压＝大气压－肺回缩力  

    若以一个大气压为0位标准，则：

胸内压＝－肺回缩力。

    由此可见，胸内负压是肺的回缩力造成。

无论是吸气或呼气时，肺都处于一定的扩张状态，具有一定的回缩力。

但吸气时，肺扩张大，回缩力大，胸内负压也增大；而呼气时则负压减少。

正常人平静呼气末胸内压约为-0.4～-0.7kPa（-3～-5mmHg），吸气末约为-0.7～-1.33kPa（-5～-10mmHg）。

紧闭声门用力吸气，胸内压可降至-12kPa（-90mmHg）；紧闭声门做用力呼气，可升高到14.7kPa（100mmHg）。

 （3）胸内负压具有重要的生理意义：

A它可保持肺的扩张状态，维持正常呼吸。

B 胸内负压可使胸腔内壁薄且扩张性大的静脉和胸导管扩张，从而促进血液和淋巴回流。

3、憋气吸气后紧闭声门用力呼气称憋气。

利：

憋气能反射性地引起肌张力加强；

并能使胸廓固定，为上肢发力的运动获得稳定的支撑点。

弊：

憋气时，胸内压呈正压，导致静脉血回流困难，心输出量减少，致使心肌、脑细胞、视网膜供血不足，以致产生头晕、恶心、耳鸣及“眼冒金花”的感觉。

憋气结束，出现的反射性深吸气，使胸内压骤减，潴留于静脉的血液迅速回心，血压骤升，这些对于儿童少年的心脏发育极其不利。

合理运用：

青少年锻炼宜少憋气，同时在憋气时应注意：

憋气前的吸气不要太深；

深吸气后的憋气可微启声门，让少量气体有节制地从声门挤出。

此外，对憋气的适应要遵循循序渐进的原则。

第二节气体的交换

    气体交换包括肺泡与血液之间，以及血液与组织细胞之间O2 和CO2 的交换。

前者称为肺换气，后者称组织换气。

两种换气都通过扩散（Diffusion）方式来实现，它们所遵循的物理原则是相同的。

一、气体交换的动力

方式：

扩散以物理的原则，PO2、PCO2按各自分压由高向底扩散。

动力：

分压差

 气体交换的动力是分压差。

所谓分压是指混合气中各组成气体所具有的压力。

它可用混合气体的总压力乘以各组成气体在混合气体中所占的容积百分比来求得。

例如，在标准状态下，1个大气压为101.33kPa（760mmHg），其中O2 的容积百分比约为20.96％，故PO2 为101.33×20.96％＝21.24kPa（159mmHg）；同理，CO2 的容积百分比为0.04％，则PCO2 为0.04kPa（0.30mmHg）。

现将肺泡气、血液和组织中PO2 和PCO2 总结于表3-1。

表3-1 安静时肺泡气、血液和组织内PO2 和PCO2 （单位：

Kpa，括号内为mmHg）

 肺泡气         静脉血         动脉血        组  织

PO2     13.60（102）    5.33（40）    13.33（100）    4.00（30）

PCO2     5.33（40）     6.13（46）     5.33（40）     6.67（50）

由表中可见，肺泡气、血液、组织内的PO2 分压和PCO2 各不相同，彼此存在着分压差，即存在着气体交换的动力，于是气体就可从分压高处向分压低处扩散。

    肺泡内PO2 高于静脉血PO2，而PCO2 则低于静脉血，因此，O2 由肺泡向静脉血扩散，而CO2 则由静脉血向肺泡扩散。

经肺换气后，静脉血变成动脉血。

动脉血流经组织时，由于组织的PO2 低于动脉血PO2 ，而PCO2 高于动脉血，因此，O2 由血液向组织扩散，而CO2 则由组织向血液扩散。

经组织换气后静脉血变成了动脉血。

二、气体交换的过程

由于肺通气不断进行、组织代谢不断消耗O2 产生CO2 ，肺泡气、血液和组织间的O2 和CO2 分压差也一直存在，肺换气和组织换气也一直在进行。

即肺循环毛细血管的血液不断从肺泡获得O2 ，放出CO2 ；而体循环毛细血管的血液则不断向组织提供O2 ，运走CO2 。

以确保组织代谢的正常进行。

三、影响气体交换的因素

1、气体扩散速度

    气体分子扩散速度快，气体交换也快；反之则慢。

气体分子扩散的速度与溶解度及分压差成正比，与分子量的平方根成反比。

综合上述因素，CO2 的扩散速度约为O2 的2倍。

由于溶解度和分子量是不变的，所以运动时O2 和CO2 的扩散速度取决于当时血液与交换部位（肺泡或组织）之间的O2 和CO2 分压差。

    运动时，活动肌肉代谢旺盛，组织PO2迅速下降，PCO2迅速升高，使组织和血液间的O2分压差、CO2分压差加大，组织换气速度加快。

这样静脉血的PO2也大幅度下降，PCO2显著上升，加大了静脉血和肺泡气之间的O2和CO2分压差，使肺换气速度也随之加快。

气体扩散的速度还与温度成正比，运动时体温升高也有利于气体的扩散。

2、呼吸膜的通透性和面积

    肺换气是在肺泡和肺毛细血管间进行，气体所穿过的膜称呼吸膜（肺泡－肺毛细血管膜）。

呼吸膜的通透性及面积都会影响气体交换效率。

正常呼吸膜很薄，平均厚度不到1微米，通透性极大；而且呼吸膜面积广大，有60-100m2 。

安静状态下，呼吸膜扩散面积约为40m2 。

运动时，肺毛细血管开放的数量增多，其面积可增至70m2 以上，几乎为体表面积的40倍，使肺换气效率明显提高。

3、通气／血流比值

    每分肺泡通气量和肺血流量（心输出量）的比值，称通气／血流比值。

正常人安静时通气／血流比值为0.84（4.2／5），此时通气量与血流量匹配最合适，气体交换效率最高。

在进行中小强度运动时，机体一方面通过调节呼吸运动增大肺通气量，另一面增加心输出量，使通气／血流比值保持稳定。

但当运动强度过大时，心输出量的加大跟不上肺通气量的增加，此值升高。

在这种情况下部分肺泡得不到血液灌流，以致其中的气体不能与血液充分交换，气体交换的效率相对下降。

由此可见，增强心泵功能，使剧烈运动时单位时间内流经肺泡的血流量增多，有利于使通气／血流比值保持在0.84，提高肺换气效率。

4、组织局部血流量

    对于组织换气来说，组织细胞从血液中吸收O2的多少，除由血液与组织的O2分压差外，组织局部血流量也是一个重要因素。

运动时，肌肉中毛细血管开放数量增多。

使肌肉组织换气效率提高。

第三节呼吸运动的调节

    呼吸运动是一种节律性活动，其深度和频率能随机体代谢水平而改变。

例如，运动时呼吸加深加快，以吸入更多的O2 ，排出更多的CO2 ，适应机体代谢的需要。

这都是通过神经与体液的共同调节实现的。

一、呼吸中枢

1、概念：

在中枢神经系统中，产生和调节呼吸运动的神经细胞群称为呼吸中枢。

2、分布：

延髓、大脑皮层、下丘脑、边缘系统

早已确认：

位于延髓的呼吸中枢是最基本的呼吸中枢，延髓呼吸中枢又可分为吸气中枢和呼气中枢。

延髓呼吸中枢的神经元轴突下行到脊髓，与脊髓中支配呼吸肌的传出神经元形成突触，以调节呼吸运动，从而调节肺通气过程。

延髓呼吸中枢神经元有自动节律兴奋的特性。

    实验证明，保留延髓呼吸中枢的动物，虽然能产生基本的呼吸节律，但与正常的呼吸形式不同，它往往是呼气时间延长，吸气突然发生，又突然中止，即呈喘式呼吸。

而保留脑桥的动物，则呼吸正常，说明脑桥中有调整呼吸的中枢。

    呼吸运动还受大脑皮层、下丘脑、边缘系统等的调节。

大脑皮层可以随意控制呼吸，例如，倒立时人可以在一定限度内屏住呼吸；再如跑步时，人可根据步频调整呼吸节律等。

二、呼吸肌本体感受性反射

    呼吸肌本体感受性反射是指呼吸肌本体感受器传入冲动所引起的反射性呼吸变化。

肺扩大或缩小所引起的反射性呼吸变化。

呼吸肌同其它骨骼肌一样，本体感受器是肌梭，其适宜剌激是牵拉。

实验证明：

当呼吸道阻力增加时，呼吸运动立即加强。

吸气时阻力增加，则吸气肌收缩加强；呼气时阻力增加，则呼气肌收缩加强；除去阻力，呼吸肌活动恢复原状。

这些都说明呼吸肌本体感受器的传入冲动在维持正常呼吸中起重要作用。

三、化学因素对呼吸的调节

    化学因素是指动脉血或脑脊液中的CO2 、O2 、H+ ，这些成分的变化都会剌激化学感受器，从而调节呼吸运动。

1.外周化学感受器

   颈动脉体、主动脉体化学感受器

2.中枢化学感受器

   延髓腹外侧，与脑脊液相通。

主要是PCO2  ，H＋不易进脑脊液。

 3.PCO2、PO2、H＋的相互作用

化学感受器是指接受血液和脑脊液中化学物质剌激的感受器，因其所在部位不同分为两类：

一是外周化学感受器，是指颈动脉体和主动脉体，它能感受血液中PCO2 、PO2 、H+ 的变化；另一是中枢化学感受器，位于延髓腹外侧浅表部位，直接与脑脊液接触，能感受H+ 和CO2 变化的剌激，但对低氧剌激很不敏感。

    CO2 是维持正常呼吸的重要生理性剌激，在一定范围内，吸入气中CO2 浓度升高可使呼吸加强，肺通气量增加。

CO2 对呼吸的调节作用是通过剌激中枢和外周化学感受器（前者是主要的），冲动传入延髓呼吸中枢，使其兴奋，引起呼吸加快加强。

    动脉血中H+ 浓度升高，呼吸加快加强；反之呼吸减弱。

动脉血H+ 对呼吸调节的主要途径是通过剌激外周化学感受器而实现的，由于血浆中H+ 不易通过血胸屏障，限制了它对中枢化学感受器的作用，脑脊液中的H+才是中枢化学感受器的最有效刺激。

    低氧导致呼吸加深加快，肺通气量增加。

低氧对呼吸的剌激作用是通过外周化学感受器而起作用的。

    以上只讨论了单因素对呼吸的影响。

但实际上，在人体中不可能只是单因素的改变，而是三种因素相互作用，相互影响。

因此必须全面分析，综合考虑。

四、运动时呼吸的变化和调节

（一）运动时呼吸的变化

运动时机体代谢旺盛，呼吸系统将发生一系列变化以适应机体代谢的需要。

呼吸加深加快，肺通气量增加。

在以有氧代谢为供能特征的运动中，潮气量可从安静时的500ml上升到2000ml，呼吸频率可从12-18次／min上升到50次／min，每分通气量可达100L以上，氧的摄入量和CO2的排出量也相应增加。

运动中肺通气量变化的规律为：

有训练运动员在从事运动强度较低时，每分通气量的增加主要是潮气量的增加；当运动强度增加到一定程度时，才主要依靠呼吸频率的增加。

在一定范围内每分通气量与运动强度呈线性相关，若超过这一范围，每分通气量的增加将明显大于运动强度的增加.

    运动过程中通气量的上升有一个过程，运动开始前，通气量已稍有上升；运动开始后，通气量先突然升高，进而再缓慢升高，随后达到一个平稳水平；运动停止时，也是通气量先骤降，继之缓慢下降达运动前水平。

（二）运动时呼吸的调节

    运动时呼吸变化的机制至今仍未完全阐明，多因素的神经－体液学说仍是当前最理想的解释。

    1．神经因素  神经因素包括大脑皮层和高位中枢神经驱动学说和运动肢体反射学说。

一般认为，运动前的通气量增大是条件反射性的。

运动开始后通气量的骤升，是由于大脑皮层在发出冲动使肌肉收缩的同时，也发出冲动到达脑干呼吸中枢，引起呼吸加强。

同时，肌肉活动本身及关节的运动感觉都在起着重要的作用，其主要依据是：

仅被动活动肢体，就可引起快速通气反应；阻断活动肢体的传入神经，反应消失。

当运动停止时，皮层和其它向呼吸中枢发放的冲动停止，通气量急剧下降。

    2．体液因素  体液因素主要是指PCO2 、PO2 、PH的作用。

虽然轻度和中度运动时，动脉血的PCO2 、PO2 和PH都保持在正常水平；运动强度进一步增加时，除PH降低外，因过度通气PCO2 反而下降，PO2 反而升高。

但人们仍然认为：

肺通气量在运动时慢速增长和运动后的慢速减少与体液因素有关。

因为动脉血PCO2 、PO2 和pH虽然保持不变，但它们都随呼吸而呈现周期性波动。

运动时这种波动的幅度和变化率增大，可能在运动通气反应中起重要作用。

    3.温度  温度升高对提高肺通气量也起着重要作用。

体温升高可提高呼吸中枢对CO2 的敏感性，运动中肺通气量的慢速增长期和运动后的慢速减少期与体温变化的规律相一致。

思考题

1、  如何评价肺通气功能？

2、  为什么在一定范围内深而慢的呼吸比浅而快的呼吸效果好？

3、  试述运动时呼吸的变化及其调节机制。

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