群落的结构与物种多样性.docx
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群落的结构与物种多样性
群落的结构与物种多样性
一．群落的结构
（1）群落的外貌和生活型
1.群落外貌
群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形态或表相而言。
它是群落中生物与生物间，生物与环境相互作用的综合反映。
陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。
陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型（lifeform）所决定的。
2.生活型类型
目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特征，再细分为若干较小的类型。
下面就Raunkiaer的生活型分类系统加以简介：
1高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位于距地面25cm以上，又可根据高度分为四
个亚类，即大高位芽植物（高度〉30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植
物（2-8米）与矮高位芽植物（25厘米〜2米）。
2地上芽植物（chamaephytes）更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多为半灌木
或草本植物。
3地面芽植物（Hemicryptophytes）更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。
4隐芽植物（Cryptophytes）更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。
一年生植物（Therophytes）以种子越冬。
5Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况。
从表上可知,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占
优势,生活型与环境关系密切,高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，
如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。
表我国几种群落类型的生活型组成
群落类型
Ph.
Ch.
H.
Cr.
T.
西双版纳热带雨林
94.7
5.3
0
0
0
鼎湖山南亚热带常
绿阔叶林
84.5
5.4
4.1
4.1
0
浙江中亚热带常绿
阔叶林
76.7
1.0
13.1
7.8
2
秦岭北坡温带落叶
阔叶林
52.0
5.0
38.0
3.7
1.3
长白山寒温带暗针
叶林
25.4
4.4
39.8
26.4
3.2
东北温带草原
3.6
2.0
41.1
19.0
33.4
（二）群落的垂直结构
群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。
陆地群落的分层与光的利用有关。
森林群落从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。
在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。
群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物。
在作具体研究时，往往把它们归入实际依附的层次中。
水热条件越优越，群落的垂直结构越复杂，动物的种类也就越多。
如热带雨林的垂直成层结构，比亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和寒温带针叶林要复杂的多，其群落中动物的物种多样性也远比上述三种群落要丰富的多。
群落中动物的分层现象也很普遍。
动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落不同层次提供不同的食物，其次还与不同层次的微气候条件有关。
如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。
大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次，但每一种鸟却有一个自己最喜好的层次。
水生群落中，生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层主要取
决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。
水生群落按垂直方向，一般可分为：
漂浮动物（neuston）
1•浮游动物（plankton）;2•水生生物群落游泳动物（nekton）；3.底栖动物（
s）;
4•附底动物（epifauna）；5.底内动物（infauna）（三）水平结构
群落的水平格局，其形成主要与构成群落的成员的分布状况有关。
大多数群落
种常形成相当高密度集团的斑块状（patch）镶嵌。
导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性
bentho
各物
（mosaicism）主要原因有以下几方面：
（四）群落的时间格局
光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。
这就是群落的的时间格局。
植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。
动物群落时间格局主要表现为：
群落中动物的季节变化。
如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。
群落的昼夜变化。
如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。
（五）群落交错区与边缘效应
群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。
如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。
群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。
群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应。
但值得注意的是，群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律，事实上，许多物种的出现恰恰相反，例如在森林边缘交错区，树木的密度明显地比群落里要小。
（六）影响群落结构的因素
1．生物因素：
竞争：
如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加。
捕食：
如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性，如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。
2•干扰：
在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成断层（gap），断层对于群落物
hy
种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。
不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的，Conell等提出的中等干扰说（intermediatedisturbancepothesis）认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。
其理由是：
①在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样
性较低；②如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；③只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。
3•空间异质性：
环境的空间异质性：
环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。
植物群落的空间异质性：
植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。
如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。
二•群落的物种多样性
（一）物种多样性定义
物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。
生物群落多样性研究始于本世纪初叶，当时的工作主要集中于群落中物种面积关系的探讨和物种多度关系的研究。
1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时，首次提出了"多样性指数"的概念，之后大量有关群落物种多样性的概念、原理、及测度方法的论文和专著被发表，形成了大量的物种多样性指数，一度给群落多样性的测度造成了一定混乱。
自70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等对生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述，对这一领域的发展起到了积极的推动作用。
从目前来看，生物群落的物种多样性指数可分为a多样性指数、B多样性指数和丫多样性指数三类。
下面我们就群落的a和B
多样性指数的测定方法予以介绍。
（二）多样性的测度方法
1.a多样性指数
它包含两方面的含义：
①群落所含物种的多寡，即物种丰富度；②群落中各个种的相对密度，即物种均匀度。
（1）物种丰富度指数
a.Gleason（1922）指数
D=S/lnA
式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。
b.Margalef（1951，1957，1958）指数
D=（S-1）/lnN
式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。
（2）Simpson指数
D=1-工Pi2
式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。
（3）种间相遇机率（PIE）指数
D=N（N-1）/工Ni（Ni-1）
式中Ni为种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。
（4）Shannon-wiener指数
H'=-工PilnPi式中Pi=Ni/N
（5）Pielou均匀度指数
式中H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS
（S为群落中的总物种数）
（6）举例说明
例如，设有A,B,C,三个群落，各有两个物种组成，其中各种个体数组成如下：
物种甲
物种乙
群落A
100（1.0）
0（0）
群落B
50（0.5）
50（0.5）
群落C
99（0.99）
1（0.01）
请计算它的物种多样性指数。
Simpson指数：
Dc=1-工Pi2=1-工（Ni/N）2=1-[（99/100）2+（1/100）2]=0.0198
DB=1-[（50/100）2+（50/100）2]=0.5000
Shannon-wiener指数：
HC=-工Ni/NInNi/Ni=-（0.99粕0.99+0.01IK0.01）=0.056
HB=-（0.50XTI0.50+0.501X0.50）=0.69
Pielou均匀度指数：
Hmax=lnS=ln2=0.69
EA=H/Hmax=-[（1.0粕1.0）+0]/0.69=0
EB=-（0.50粕0.50+0.50lX0.50）/0.69=0.69/0.69=1
EC=0.056/0.69=0.081
从上面的计算可以看出，群落的物种多样性指数与以下两个因素有关：
1种类数目，即丰富度；②种类中个体分配上的均匀性
2.3多样性指数
3多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。
不同群落或某环境梯度上不
同点之间的共有种越少，3多样性越大。
精确地测定3多样性具有重要的意义。
这是因为：
①它可以指示生境被物种隔离的程度；②3多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境
多样性；③3多样性与a多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。
（1）Whittaker指数（3w）
3w=S/ma-1
式中：
S为所研究系统中记录的物种总数；ma为各样方或样本的平均物种数。
（2）Cody指数（3c）
3c=[g（H）+l（H）]/2
式中：
g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目；I（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。
（3）WiIsonShmida指数（3T）
3T=[g（H）+I（H）]/2a
该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的。
式中变量含义与上述两式相同。
3.丫多样性指数
（3）群落物种多样性的梯度变化及影响因素
1.群落物种多样性的梯度变化群落物种多样性的变化特征是指群落组织水平上物种多样性的大小随某一生态因子梯度
有规律的变化。
1纬度梯度：
从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐渐减少的趋势。
如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林、寒带苔原，伴随着植物群落有规律的变化，物种丰富度和多样性逐渐降低。
2海拔梯度：
随着海拔的升高，在温度、水分、风力、光照和土壤等因子的综合作用下，生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律，在大多数情况下物种多样性与海拔高度呈伏相关，即随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐降低。
如喜马拉雅山维管植物物种多样性的变化，就表现了这样的规律。
3环境梯度：
群落物种多样性与环境梯度之间的关系，有的时候表现明显，而有的时候则表
现不明显。
如Gartlan（1986）研究发现土壤中P、MgK的水平与热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。
Gentry（1982）对植物群落物种多样性进行的研究表明，在新热
带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相关关系。
4时间梯度：
大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。
在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。
2.影响因子
影响群落物种多样性的因子及相互作用
（4）
多样性高的群落，物当面对来自外界环从而可以得到较大当某一条途径受
群落多样性与稳定性
1多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，
种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，
境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，
的缓冲。
从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，
到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。
2May（1973,1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线形的，复杂的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳
定。
共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。
他们提出了多样性的产生是
由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境的多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型
的多样化。
在群落多样性与稳定性的关系上，目前仍未定论。
（5）物种多样性在生物群落中的功能和作用
1•有关物种在生物群落中作用的假说
物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？
这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解
决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。
目前有关物种在生
态系统中作用的假说有下列4种。
（1）冗余种假说（Redundancyspecieshypothesis）:
生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影
响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的（Walker1992）。
（2）铆钉假说（Rivethypothesis）:
铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡
献而且是不能互相替代的（Ehrlich,1981），正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。
（3）特异反应假说（Idiosyncraticresponsehypothesis）:
特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。
（4）零假说（Nullhypothesis）
零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥。
2、概念与类型
上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。
在生物群落中不同物种的
作用是有差别的。
其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物
群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种（Keystonespecies）或关键种组（Keystone
group）。
关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。
依功能或作用不同，可将关键种分为7类。
关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少
（Menge等,1994）。
表关键种的分类（Bond,1993）
类型
作用方式
实例
捕食者
抑制竞争者
海洋：
海獭、海胆
陆地：
依大小选择性采食种子的动物
食草动物
抑制竞争者
大象、兔子
病原体和寄生物
抑制捕食者、食草动物竞争者
粘液瘤菌、采采蝇
竞争者
抑制竞争者
演替中的物种更替，如森林中的优势树种和杂草
共生种
有效的繁殖
关键的共生种依赖的植物资源传粉者、传播者
掘土者
物理干扰
兔子、地鼠、白蚁、河狸、河马
系统过程调控者
影响养分传输速率
固氮菌、菌根真菌分解者
3•功能群的划分及其意义
为了更好地认识生物多样性与生物群落结构和功能的关系，有必要引入功能群的概念。
功
能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员
相互取代后对生物群落过程具有较小的影响。
将生物群落中的物种分成不同的功能群的意义
表现在：
（1）使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功能
（2）弱化了物种的个别作
用，从而强调了物种的集体作用。
根据研究的目的不同，划分功能者的标准会有较大的变化。
一个功能群的物种数目没有明确
的限制，可以是一个种，也可以是很多种。
对于一个复杂的生物群落，最简单的划分法是将所有生物分为3个功能群，即生产者、消
费者、分解者。
植物功能群的划分可依据：
生活型、形态结构、生理特点、外貌特点、叶片和根系等的水
平和垂直分布格局和物候学特征等。
三.岛屿化群落的结构特征
（一）岛屿生物学原理
1．岛屿的概念
岛屿性（Insularity）是生物地理所具备的普遍特征。
岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。
许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。
有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。
由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。
由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。
2、岛屿的种数
早在60年代，生态学家就发现岛屿上的物种数明显比邻近大陆的少，并且面积越小，距离大陆越远，物种数目就越少。
在气候条件相对一致的区域中，岛屿中的物种数与岛屿面积有密切关系，许多研究表明，岛屿面积越大，种数越多。
Preston（1962）将这一关系用简单方程描述：
S=CAZ
该公式经过对数转换后，变为：
logs=ZlogA+C式中S是面积为A的岛屿上某一分类群物
种的数目，C,Z为常数。
参数C取决于分类类群和生物地理区域，其生物学意义不大；而参数Z,即经过对数转换后直线的斜率，则具有较大的生物学意义。
例如，当Z=0.5时，
只需要将岛屿面积增加4倍，即可将物种数加倍。
但当Z=0.14时，必需使面积增加140
倍才能将物种数加倍。
Darlington（1957）关于岛屿面积增加10倍，岛屿上的动物种数加倍的结论，即是Z=0.3时的特殊情况。
设S仁CAZ那么，当岛屿面积增加10倍，S2=C（10A）Z,所以S2/S1=10Z=100.03=2
此种情况表示，如果原始生态系统只有10％的面积保存下来，那么，该生态系统有50％的
物种丢失；如果1%的面积保存下来，则该生态系统有75%的物种丢失。
3、物种数目分布的机制与假说
对于物种数目随面积和隔离度变化的原因，主要有以下假说：
（1）平衡假说（Equilibriumhypothesis）
平衡假说中物种数和面积的关系机制
MacArthur和Wilson（1967）认为，岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。
如图，物种迁入率（I）随物种数（S）增加而逐渐下降，而消失率（E）却逐渐上升，这主要是由于竞争压力的作用。
当I=E时，达到平衡物种数（S）。
当面积增加时，迁入率曲线上升至11，消失率曲线下降至E1,当I1=E1时，达到新的平衡数目S1,比原平衡数目S大。
反之
亦然。
当迁入率（I）=消失率（E）时形成平衡物种数目S,若面积增加，则形成新的平衡物
种数目S1,且S1>S反之，有S2,S2根据平衡假说，隔离度越大，物种数应越小。
因为迁入率（I）变小，平衡物种数也小。
迁移扩散在决定物种数目上起着重要作用。
例如，鸟类能飞行，岛屿中鸟类物种数目占大陆的百分比往往要高于岛屿陆生兽类占大陆的百分比。
岛屿中的物种，其物种消失率的增加，往往是由于种群生存面积不足时会导致遗传多样性的丧失，降低了物种的适应力。
种群变小增加了种群随机灭绝的概率。
这就是平衡假说中的岛屿面积效应。
（2）栖息地异质性假说（Habitatheterogeneityhypothesis）
William（1964）认为面积增加包含了更多类型的栖息地，因而应有更多的物种可以存在。
Westman（1983）和Buckley（1982）也认为物种随岛屿面积增加而增加的原因是由于栖息地增加的结果，而不是平衡假说中岛屿面积效应的结果。
（3）随机样本假说（Randomsamplinghypothesis）
认为物种在不同大小岛屿上的分布是随机的，大的岛屿只不过是大的样本，因而包含着较多的物种。
Dunn和Loehle（1988）指为，取样范围会影响物种数一面积的关系。
如果取样范围过窄，就很可能反映不出物种数随面积增大而增加的趋势。
4、岛屿化与群落结构
生境发生片段化后，生境岛屿的理化和生物学因素都会发生一系列变化。
物种组成的改变。
生境片段化后，由于群落内生境的改变，其物种组成会有明显的变化，群落内原有的一部分物种会消失，同时由于边缘效应的增加，也会有一部分外来物种的侵入。
片段化能改变群落中很多重要的生态关系。
生境片段化能通过影响群落的物质循环，进而影响土壤动物和微生物和活动。
生境片段化影响着物种迁入率和灭绝率。
生境片段化主要通过生物的生存空间，高度片段的占有率，个体增补率（recruitment）等影响种群的灭绝。
生境片段化导致种群变小，直接影响种群的遗传变异。
5、岛屿生态与自然保育
自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境"海洋"所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。
（1）保护区地点的选择
为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。
Gilbert（1980）特别强调了关键互惠共生种（Keystomemutualist）
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