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中间产物是许多物质合成的原料

3、自卫作用方面意义：

增强免疫力

*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合

*产生杀菌物质，杀灭病菌

*分解病原微生物分泌的毒素

三、呼吸作用的指标

（一）呼吸速率：

在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2）或吸收O2的量（QO2）

（二）呼吸商（呼吸系数）

1、概念

呼吸商———植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。

RQ=放出CO2的量/吸收O2的量

2、影响RQ的因素

⑴呼吸底物

碳水化合物：

RQ=1

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2ORQ=6CO2/6O2=1.0

脂肪、油脂、蛋白质：

RQ《1

2C57H104O9+157O2→114CO2+104H2O

（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73

有机酸：

RQ》1

C4H6O5+3O2→4CO2+3H2O（苹果酸）RQ=4CO2/3H2O=1.33

2C4H6O6+5O2→8CO2+6H2O（酒石酸）RQ=8CO2/6H2O=1.6

氨基酸：

RQ》或《1

2C5H9O4N+9O2→10CO2+6H2O+2NH3

（Glu）RQ=10CO2/9O2=1.11

2C6H13O2N+15O2→12CO2+10H2O+2NH3

（Leu）RQ=12CO2/15O2=0.8

⑵、无氧呼吸的存在

⑶、物质的转化、合成和羧化作用

⑷、物理因素

⑸、其它物质的还原

第二节高等植物呼吸代谢的多样性

呼吸途径的多样性

呼吸链的多样性

末端氧化酶的多样性

一、呼吸途径的多样性

（一）糖酵解（EMP）

淀粉或葡萄糖→丙酮酸

定位：

细胞质

生理意义：

*是有氧和无氧呼吸的共同阶段

*提供部分能量

*提供一些中间产物

注意

巴斯德效应是指氧气对无氧呼吸的抑制现象；

瓦布格效应是指氧气对光合作用的抑制现象

（二）三羧酸循环（TCA）

线粒体基质

三羧酸循环的生理意义

*生命活动所需能量的主要来源

*物质代谢的枢纽

*EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径

*是有氧呼吸产生CO2的主要来源

（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）

PPP途径与EMP-TCA途径的区别

⑴氧化还原酶不同

⑵在植物体内所占的比率不同

PPP途径的生理意义：

NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关

（四）乙醛酸循环（GAC）：

乙醛酸体

（五）乙醇酸氧化途径：

（光呼吸）

叶绿体、过氧化物体、线粒体

（六）DCA（二羧酸循环）

最早发现于微生物中

二、呼吸链电子传递的多样性

（一）呼吸链的概念和组成

呼吸链——指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递体传递到分子氧的总轨道。

呼吸链的组成：

图

氢传递体（包括质子和电子）：

NAD或NADP、FMN、FAD

电子传递体：

只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、Cytc1、Cytc、Cyta、Cyta3）和铁硫蛋白。

（二）高等植物的呼吸链

线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体

1、电子传递主路

丙酮酸

异柠檬酸ADPATPADPATPADPATP

苹果酸NADH→FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2

-酮戊二酸↑↑↑

鱼藤酮Fe-S抗霉素A氰化物

FAD

琥珀酸

2电子传递支路

（一）

ADPATPADPATP

NAD→FP2→UQ→Cyb→CytC→Cyta→Cyta3→O2

特点：

不受鱼藤酮的抑制，P/O=2

磷/氧比：

是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，指氧化磷酸化中每消耗1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。

3电子传递支路

（二）

NADH→FP3→UQ→Cytb→CytC→Cyta→Cyta3→O2

不受鱼藤酮抑制，P/O=2

4电子传递支路（三）

ADPATP

NAD→FP4→Cytb5→CytC→Cyta→Cyta3→O2

不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1

FP1、FP2：

位于线粒体内膜内侧FP3：

位于线粒体内膜外侧FP4：

位于线粒体外膜上

5抗氰呼吸的电子传递支路

NADH→FP1→UQ→x→O2X:

交替氧化酶

P/o=1,不受氰化物抑制

抗氰呼吸生理意义：

利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流（光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以热能散出）.

不同电子传递途径的性质比较

二、末端氧化酶的多样性：

v末端氧化酶—把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶。

线粒体膜上的氧化酶：

细胞色素氧化酶、交替氧化酶

线粒体膜外的氧化酶：

酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶

（一）细胞色素氧化酶：

位于线粒体，含Cu、Fe

Cyta（Fe2+）+1/2O2+2H+→2Cyta（Fe3+）+H2O

（二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）位于线粒体,含非血红素铁。

能使花器官维持较高温度。

（三）抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。

UQ→X→O2

（四）酚氧化酶：

位于细胞质，含Cu

能增强对伤病抵抗力

儿茶酚→儿茶醌→聚合成褐色多聚体

（五）抗坏血酸氧化酶:

位于细胞质、细胞壁，含Cu

（六）乙醇酸氧化酶：

过氧化物体，不含金属

（七）黄素氧化酶:

乙醛酸体，不含金属辅基，能使植物适应低温环境。

各种末端氧化酶主要特性比较

氧化磷酸化

1、定义:

MH2代谢物上的一对电子被传递到分子氧时，所发生的ADP被磷酸化为ATP的偶联反应。

2.指标：

P/O比

3解偶联剂:

2，4-二硝基酚（DNP）

区别：

呼吸抑制剂与解偶联剂

4.机理:

化学偶联假说

构象偶联假说化学渗透假说

化学渗透假说示意图

5.呼吸作用的能量转化效率

6.光合作用和呼吸作用的关系

Ø

两者是相互独立的过程（见比较表）

光合作用和呼吸作用相互依存（三方面）

光合作用与呼吸作用的比较

光合作用和呼吸作用相互依存的表现

光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用。

光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系，其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用。

光合释放的O2可供呼吸用，呼吸释放的CO2可为光合所用。

第三节呼吸代谢的调节与控制

1.与植物的生理过程相结合2.与环境因素相结合

3.与激素的作用相结合4.与细胞器的功能相结合5.与基因的表达相结合

呼吸代谢途径的调节

一、巴斯德效应与EMP途径的调节

v为什么有氧条件下，发酵作用会停止？

v为什么有氧条件下，EMP的速率减慢了？

二TCA途径的调节

三PPP途径的调节

四能荷的调节

能荷=ATP+½

ADP/ATP+ADP+AMP

五、PH值的调节作用

六、膜的调节作用

第四节影响呼吸作用的因素

一、内因：

不同种类、器官、组织、生育期

二、外因1温度（一般呼吸最适温比光合最适温高）

2氧气

氧饱和点——O2浓度升高而呼吸不再增强时的O2浓度

无氧呼吸熄灭点——无氧呼吸停止时环境中O2的浓度

3、CO2浓度4、机械损伤5、盐类

三、呼吸作用与农业生产

呼吸作用与作物栽培

问题：

油料作物为什么不能深播？

（一）种子呼吸与粮食贮藏

安全含水量：

使粮食在较长时间内不变质的含水量，一般为风干状态的含水量

（二）果实呼吸与果蔬贮藏保鲜、催熟

（三）呼吸代谢与植物抗病

植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义？

TCA循环的特点和意义如何？

油料种子呼吸作用有何特点？

长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？

以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机理

呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏、作物栽培有何关系？

⑶Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。

Chl*（P*）+AChl+（P+）+A-

⑷Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+恢复原状，D失去一个电子被氧化。

Chl+（P+）+DChl（p）+D+

反应结果：

D被氧化，A被还原D+AD++A

原初反应轮廓

原初反应的特点

1、

⑴反应速度快，产物极微量，寿命短

⑵能量传递效率高

⑶与温度无关的光物理、光化学过程。

四、电子传递

（一）光合作用两个光系统

量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）

量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）

红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。

双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。

证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：

1、红降现象和双光增益效应

2、光合量子需要量为8

（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）

3、类囊体膜上存在PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体

光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。

PSI：

小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao

PSⅡ:

大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo

（二）电子传递和质子传递

光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链

光合链组成

传递电子和质子的4个复合体见图

（1）PSⅡ：

基粒片层垛叠区

a）核心复合体：

D1、D2、P680

b）放氧复合体OEC：

多肽、锰复合体、Cl-、Ca++

c）PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：

功能：

氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧

还原质体醌PQ基质一侧

（2）Ctyb6-f复合体：

分布均匀*

组成：

Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位

（3）PSⅠ核心复合体：

位于：

基质片层和基粒片层的非垛叠区

PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0（chla）、A1（叶醌，vitK1）、Fe4-S4（FX、FA、FB）

（4）ATP合酶复合体（偶联因子）

头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）

柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）见图

（5）PQ：

质体醌

可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭

（6）PC：

质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中

ATP合酶的结构

“PQ穿梭”——PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。

光合电子传递类型

（一）非环式电子传递：

水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。

其电子传递是开放的。

Z链

1、途径：

H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→FNR→NADP+

2、结果：

产物有O2、ATP、NADPH

3、特点：

*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化

*两个光系统串联协同作用，PQ、PC、Fd可移动

*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+

光合链的特点

*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）

*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。

*每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。

PQ循环——Cytb6f也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。

此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。

（二）环式电子传递：

定义：

PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。

可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径

途径：

PSΙ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb5f→PC→PSΙ

电子传递路径是闭路

只涉及PSⅠ

产物无O2和NADPH，只有ATP

示循环及非循环电子传递图

（三）假环式电子传递：

定义：

水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。

与非环式电子传递区别：

最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。

H2O→PSП→PQ→Cytb5f→PC→PSΙ→Fd→O2

特点：

电子传递路径是开放的

产物有O2、ATP、无NADPH

最终电子受体是O2

生成超氧阴离子自由基O2-*

PSⅡ的H2O裂解放氧

希尔反应（Hill反应）

1939年英国生物化学家希尔发现，在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。

4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2

2H2O→O2+4H++4e需Mn、Cl、Ca

水氧化钟或KOK钟

KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：

叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，获得4个电子，并回到初始状态S0。

此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。

五、光合磷酸化

1定义：

叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。

2类型：

（1）非环式光合磷酸化：

基粒片层进行

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O→2ATP+2NADPH+2H++O2

（2）循环式光合磷酸化：

基质片层中补充ATP不足

ADP+Pi→ATP

（3）假环式光合磷酸化

与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。

此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。

3、光合磷酸化机理

化学渗透假说的要点

*PSП光解水时在类囊体膜内释放H+

*“PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内

*PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。

H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→PH梯度△PH、膜电位差△φ→质子动力势→H+经偶联因子CF0返回→CF1构象能→ATP形成

质子动力势pmf=△PH+△φ

光合电子传递抑制剂：

DCMU（敌草隆）抑制PSП上Q向PQ传递电子

羟胺抑制H2O向PSП的电子传递

解偶联剂：

DNP、NH4+可增加膜对H+的透性，抑制ATP形成

寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成

总结

经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1molO2，4mol电子经传递使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP和1molNADPH。

形成同化力：

ATP、NADPH

六光合作用的碳同化

（一）C3途径（光合环）

*CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPP

*CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径

*卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）

C3途径分三个阶段：

羧化、还原、再生

1、羧化阶段

Rubisco（RUBPC/RUBPO）

全称：

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶

含量：

植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg++激活

结构：

8个大亚基和8个小亚基L8S8大亚基：

56KD，活性部位，叶绿体基因编码

小亚基：

14KD，核基因编码

2、还原阶段

3、再生阶段：

由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程

包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。

*CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld

*物质转化：

要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2

*能量转化：

同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段

*总反应式：

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi

C3途径的调节

自身催化：

中间产物浓度的增加促进C3环

注：

当RUBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。

光的调节

（1）离子移动：

Mg/H+交换

（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白（Fd-Td）系统：

光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化

（3）光增加Rubisco活性:

光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲酰化→Rubisco活化

光合产物转运：

磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi

（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）

C4植物叶片解剖及生理学特点

C4植物C3植物

维管鞘细胞大、多.小,较少.

束鞘具较大叶绿体,多，无基粒无（或不发达）.

细胞能产生淀粉粒不能.

叶叶绿体小、少,有基粒.具正常叶绿体.

肉有“花环”结构.无“花环”结构、排列松.

细与鞘细胞间有大量胞间连丝不是大量.

胞不形成淀粉粒.形成淀粉粒.

反应历程：

四个阶段

1、羧化：

叶肉细胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp），

2、转移：

C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内.

3、脱羧与还原：

鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。

4、再生：

脱羧形成的C3酸（Pyr或Ala）转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。

C4途径特点

1、CO2最初受体是PEP

2、最初产物四碳二羧酸OAA

3、在两种细胞中完成：

叶肉细胞、鞘细胞

4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖

C4途径三种类型：

脱羧酶不同，转运物不同

1NADP-ME型：

依赖NADP苹果酸酶的苹果酸型

PEP→OAA→Mal（鞘细胞）→CO2+Pyr（叶肉细胞）→PEP

2NAD-ME型：

依赖NAD苹果酸酶的天冬氨酸型

PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→Pyr+CO2→ala（叶肉细胞）→PEP

3PEP-CK型：

依赖PEP羧激酶的天冬氨酸型

PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→ala、PEP（叶肉细胞）→PEP

C4途径的调节

光调节酶活性：

苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶PPDK

效应剂调节PEP羧化酶的活性：

Mal、Asp抑制，G6P增加其活性

二价金属离子都是C4植物脱羧酶的活化剂：

Mg++或Mn++

（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）1、CAM植物解剖学、生理学特点

（1）解剖学特点：

剑麻、仙人掌、菠萝、芦荟、百合

（2）生理学特点：

*气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭

*绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降

*细胞淀粉含量夜间下降，白天上升

2、CAM途径化学历程：

CAM途径与C4途径比较

相同点：

都有羧化和脱羧两个过程

都只能暂时固定CO2，不能将CO2还原为糖

CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA

催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶

不同点：

C4途径羧化和脱羧在空间上分开

羧化——叶肉细胞、脱羧——鞘细胞

CAM途径羧化和脱羧在时间上分开

羧化——夜晚、脱羧——白天

1CAM植物与C4植物在碳代谢途径上有何异同？

两者固定与还原CO2的途径基本相同，都是靠C4途径固定CO2，C3途径还原CO2，都由PEPC固定空气中的CO2，由Rubisco羧化四碳二羧酸脱羧释放的CO2。

区别：

C4植物是在同一时间（白天）、不同空间完成CO2固定和还原，而CAM植物是在不同时间和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程。

CAM的调节

短期调节：

PEP羧化酶夜间有活性，吸收固定CO2；

PEP脱羧酶白天才有活性，释放CO2，进行光合作用，满足CAM昼夜调节的要求。

长期调节：

在长期（季节）的干旱条件下，某些兼性或诱导的CAM植物保持CAM类型；

但在水分充足时，则转变为C3类型，即气孔白天开放，夜晚关闭。

第四节光呼吸

一、概念

*光呼吸—-植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释放CO2的过程。

*高光呼