植物根系对水分的吸收.docx
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植物根系对水分的吸收
第二章水分与植物细胞
[主要内容]：
水的理化性质、水在植物生命活动过程中的作用、植物细胞的水分关系、植物组织水势的测定。
[教学要求]：
要求学生掌握植物细胞水势的概念、意义，植物细胞吸水的动力、方式和机理，植物组织水势的测定方法和原理。
[教学重点]：
水势的概念、意义，植物细胞水势的组成及各水势组分间的关系。
[教学难点]：
水势的概念。
[授课时数]：
2学时
引言：
水是生命的源泉，生命不仅发生于水的环境，而且生命过程必须在水的环境中进行。
第一节水的物理化学性质及水在植物生命活动过程中的生理作用（15min）
（一）水的结构
水的基本结构是一个氧原子与两个氢原子以共价键结合，两个O－H键之间的角度为105o（图2-1）。
由于水分子中氧原子比氢原子更具电负性，因此较多地吸引O－H共价键的电子，这样就使得氧原子带有部分的负电荷而氢原子带有部分的正电荷，但是两部分的电荷量是相等的，因此整个水分子仍然保持电中性。
此外，水分子在分子结构上是非对称性的，因此使得水分子成为一个极性分子。
一个水分子上的部分带负电荷的氧原子会吸引另一个水分子上的部分带正电荷的氢原子。
这种水分子间微弱的静电引力称之为氢键（hydrogenbond）。
水分子间的氢键作用是许多水的物理特性产生的原因。
氢键也可以在水分子和其他的含有电负性原子的分子（例如O或者N）之间产生。
当然氢键并不仅仅只发生在水分子或水分子和其他分子之间，只要氢原子在电负性中心之间就会产生氢键，例如乙醇的－OH基，蛋白质和核酸的－NH2基和>C＝O基等。
因此氢键对于许多重要大分子物质，如蛋白质、多糖、核酸等的结构具有极其重要的影响。
例如DNA双链结构就是依靠氢键来稳定的。
（二）水的物理化学特性
1.水的溶解特性
如前所述，水分子具有极性，这种极性使得水成为对于生命活动最重要的溶剂。
水可以溶解多种多样的溶质，它是目前已知溶剂中溶解范围最宽的溶剂。
水分子的溶解特性主要由于两个原因：
一是由于水分子的体积很小；二是由于水分子的极性。
由于水分子具有极性，使得它特别适合溶解离子以及带有极性基团，如－OH和－NH2的大分子物质。
在水溶液中，水分子可以排列在离子表面“屏蔽”其电荷，从而降低离子间的静电作用，增加其溶解性。
此外水分子还可以排列在大分子的极性基团表面，形成水合层（hydrationshell），大分子和水分子间的氢键作用力会降低大分子间的作用力从而使其溶入水中。
2.水的比热（specificheat）和蒸发潜热（latentheatofvaporization）比热是指提高单位数量的某物质单位温度所需要的热量。
由于水分子间存在氢键，因此要提高水的温度，或者说要提高水分子的振动频率就需要增加多余的能量以打断水分子间的氢键。
因此水比较其他溶剂需要更多的能量以提高温度，也就是说具有较高的比热。
水的高比热特性对于细胞来说是非常重要的，因为高比热意味着水的温度不容易发生改变，这样以水为介质的生命体系就可以在相对稳定的条件下进行。
沸点是指当液体蒸汽压等于外界压力时的温度.由于水分子间有大量氢键,要使液态水达到沸点,就要提供较多热量.使水从液态转化为汽态.在正常气压下水的沸点是100C.
蒸发潜热是指在恒定温度下，使某物质由液相转变为气相所需要的热量。
在25℃时，水的蒸发潜热是44kJmol-1，是所有已知溶剂中最高的。
水蒸发潜热高的原因也是由于水分子间氢键的影响，使水蒸发的能量大部分用于打断水分子间的氢键。
水蒸发潜热高的特性对于植物是很重要的，因为植物叶片通过水分蒸发消耗过多的光能吸收从而避免温度升高对细胞造成伤害。
3.水的内聚力粘附力和表面张力:
水分子间的氢键使水分子有相互的吸引力，称为内聚力（cohesion）。
水分子与固相，例如植物导管壁表面分子之间的吸引力称为附着力（adhesion）。
在水和空气界面上的水分子两边是不同的分子，界面水分子与邻近水分子的作用力大于其与空气分子间的作用力，因此水总是倾向于维持最小的水和空气界面。
这样在水和空气间的界面产生一种力－称为表面张力（surfacetension）。
表面张力不仅影响水面的形状，而且对水的其余部分产生压力。
在导管的水分运输中，表面张力维持了水流的连续性。
水的表面张力、内聚力和附着力的共同作用使水分可以在较小直径的毛细管中上升到一定的高度，称之为毛细现象（capillarity）。
在毛细现象中水分可上升的高度与毛细管的半径成反比，在越细小的管道中水分上升的高度就越高。
在植物木质部导管的水分的运输中，毛细作用只能在较低的高度中起作用，而对高大树木的水分运输来说是远远不够的。
但是细胞壁中有许多非常细的孔道（半径约10米-8），因此可以产生很大的力作用于在其中运输的水分，这对于在细胞表面进行蒸发时维持水分的连续性是非常重要的。
4.水的抗张强度物体抵抗拉力而不被拉断的能力称为张力强度。
由于水分子间的内聚力，水具有很高的张力强度，因此水柱可以抵抗外界的拉力而不会被拉断。
水柱的张力强度可以达到相当高的程度。
实验表明小水柱的张力强度可以达到-30Mpa。
尽管这一数据尚未达到理论计算值，但已经是铜或铝线张力强度的10％。
因此水柱的张力强度是相当高的。
水柱的连续性是水柱能够抗拉力的基础，一旦水柱间有气泡产生，水柱就会立即发生断裂。
（三）植物的含水量和水分存在状态:
是细胞的重要组成成分,一般植物含水量占鲜重的75-90%,水生植物可达95%.不同器官,不同发育时期的组织含水量不同（干种子10%左右,休眠芽40%）.在生物体内,水常以束缚水和自由水两种状态存在.束缚水（boundweter）是指紧密吸附在胶体颗粒或大分子表面,不能自由移动的水.在重要的生物大分子表面形成的水合层对这些大分子的稳定有重要作用.在水合的蛋白质中,这样的束缚水可以占到30%.自由水（freewater）是指不被吸附,可以自由移动的水,只有自由水才能起到溶剂的作用.在生物体中,这两部分水的含量和存在比例随植物发育时期和环境条件发生变化.并对细胞的生理活动产生影响.自由水/束缚水比值高时,原生质呈溶胶,代谢旺盛,抗性差,反之,生长迟缓,抗逆性强.
举例:
越冬作物可以抵御-10—20C冬季的严寒,但春季苗返青后,若再突然遭遇寒流,将会受到很大的危害.这就是生产上常说的倒春寒.
（四）水对植物生命活动的重要性
1.是原生质的最主要组成成分，原生质的含水量大约在70％～90％。
2.水是代谢过程的反应物质,直接参加了许多生物化学的反应.例如水解和脱氢反应，对于绿色植物细胞来说水和二氧化碳是进行光合作用的基本原料。
水不仅参与细胞的代谢活动，而且对于生物大分子，如蛋白质、核酸、多糖等等的构象有重要的影响。
3.水是生命活动的良好介质水分子具有极性,是自然界能溶解物质最多的良好溶剂.植物体中的各种生理生化过程都需要在水介质中进行.如矿质吸收,运输,气体交换,光合合成,转化运输及细胞间的信号传递等都是在水溶液中进行。
因此水是细胞中各种生物化学的代谢反应的基本介质。
4.水使植物保持固有姿态与动物细胞不同，植物细胞具有膨压，这是通过水分关系的平衡建立起来的。
植物细胞的膨压是细胞生长的必要条件；在叶片的气体交换中，保卫细胞起着关键的作用，而保卫细胞的运动是由细胞的膨压所控制的；膨压在韧皮部以及其他的运输过程中也起着重要作用；膨压对于维持植物的坚挺姿态，叶片的伸展，根的下扎等等都是非常重要的。
5.水具有重要的生态意义由于水具有特殊的理化性质,所以水在植物的生态环境中起着特别重要的作用.例如,植物通过蒸腾散热,调节体温,减轻烈日伤害;水温变化幅度小,在水稻育秧遇到寒潮时,可以灌水护秧,高温干旱时,也可以通过灌水来调节植物周围温度和湿度,改善田间小气候.冬麦越冬时,灌冻水.可防止秧苗受冻.
第二节植物细胞的水分关系
导言：
在大多数的生理状态下，植物细胞都要不断地进行水分的吸收和散失，在整体植物中还有不同组织细胞间水分的分配和调节。
因此水总是在植物细胞的内外和细胞之间进行着不断的的运动。
水分的这种运动对于植物细胞和整体植物生理活动的进行是非常重要的。
例如，植物导管和筛管中的物质运输，气孔的运动等等都离不开水分的运动。
水分的转移和运动决定于水势梯度。
为了介绍水势的概念，我们首先介绍自由能、化学势的概念，然后引入水势的概念。
（一）自由能化学势水势的基本概念
水势的概念源于热力学.热力学是运用能量转换规律来探讨物质发生变化的可能性,方向性和限度的一门科学.也就是说,它撇开时间过程的细节,而利用一些基本”状态函数”的增量,来解决物质变化的方向和限度.
所谓状态函数,是一些特殊的热力学量,它只与状态有关,定态下有定值,从一种状态到另一种状态,不论中间经历的途径如何,其增量不变.
热力学状态函数有:
内能焓熵自由能。
生物学研究中最常用到的是自由能.
自由能:
在等温等压条件下,体系能够做最大非体积功（有用功）的那部分能量.热力学表达式:
G=H-TS
根据热力学第二定律,一个自发过程的进行,必伴随有自由能的降低.也即通过变化前后两个状态的自由能差值,可以判断反应是否能自发进行.
ΔG<0,能自发进行
ΔG=0,平衡
ΔG>0,不能自发进行.
上述自由能的概念是一个体系中各组分自由能的总合,是容量性质的,具加和性.
为了描述体系中某一组分发生化学反应的本领,或从一点移向另一点的本领,需要知道体系中j组分自由能的大小,因而引入化学势的概念.
化学势:
等温等压条件下在无限大的体系中，加入1摩尔j物质时引起体系自由能的改变量。
用μj表示,写成数学表达式为:
可见,化学势实际上是每molj物质在无限大体系中的有效自由能.
化学势的绝对值是不能测定的，通常以给定状态和人为规定的标准状态的差值来表示。
化学势的度量单位是每摩尔的能量，如焦尔/摩尔（Jmo1-1）。
化学势可以指示某组分物质发生反应或转移的本领.例如，设组分j在地点A和地点B的化学势分别为μjA和μjB。
当μjA>μjB时，组分j将自发地从地点A转移到地点B。
当μjA<μjB时，组分j不能自发地从地点A转移到地点B，只有从外界输入大于μjA-μjB的能量，才能使组分j从地点A转移到地点B。
当μjA＝μjB时，地点A和地点B间没有组分j的净转移。
水的运动方向和其他物质的转移一样可以用体系的中水的化学势来表示μw。
和其它热力学量一样,水的化学势不用绝对值（很难测定）,而是将标准条件下的（1atm,引力场0,与体系同温度）纯水化学势规定为零,任何一溶液水的化学势与纯水进行比较
Δμw=μw-μw0
水的化学势（差）可以判别水的运动方向和限度.然而植物生理学中采用的水势（waterpotential）的概念并不是水的化学势差,而是每偏mol体积水的化学势差,即
以ψw表示：
μw-μw0△μw
ψw＝————＝———………………………………………2.1
VwVw
式中μw为一定条件下水的化学势，μw0为在一定条件下纯自由水的化学势，Vw为水的偏摩尔体积，即在温度、压强及其他组分不变的条件下，在无限大体系中加入1摩尔水时对体系体积的增量。
Vw也可以近似地代之以纯水的摩尔体积Vw（=18×10-6米3/摩尔）。
因此，水势的概念也可以理解为：
体系中的水与纯水之间每单位体积的自由能差。
水势的单位是焦尔/摩尔，这与压力的单位是相同的，如帕（Pascals）或兆帕常用于水势单位。
所谓水的偏摩尔体积,是指在温度压强及其它组分不变的条件下,在无限大体系中加入1mol水时对体系体积的增量,纯水的摩尔体积为18cm3/mol,偏摩尔体积与摩尔体积水有差异,可用18cm3/mol代替.
水的化学势可以指示水流方向,为什么要除以偏摩尔体积?
目的在于将能量单位换算成压力单位,一方面测定压力比测定能量方便,更重要的是将水势概念与传统的吸水力概念联系起来（因为在旧的教科书和文献中,一般用吸水力表示植物的水分关系）,通过以上换算,把旧的吸水力概念换成了新的水势概念,使植物生理工作者易于理解,同时把植物生理学的水分关系问题纳入到自然界普遍的热力学理论中.
J.mol-1
水势单位:
==J.m-3=N.m-2=Pa
m3.mol-1
1MPa=106Pa=10bar=9.87atm
水势指示水流的方向,水总是从水势高处向水势低处移动.
（二）溶液水势的组成
溶液中水势的组成可由下式表示：
ψw=ψs+ψp+ψg………………………………………2.2
其中ψw=水势；ψs、ψp和ψg分别表示溶质浓度、压力和重力对水的自由能的影响。
1、溶质势
ψs称为溶质势或渗透势（solutepotential或osmoticpotential）。
溶质势表示溶质对水势的作用，溶质通过“稀释”水而降低水的自由能，这主要是熵的效应，即溶质和水混合增加了系统的无序性，因而降低了水的自由能。
对于非结合的物质的稀溶液，渗透势可以由范德霍夫（Van'tHoff）方程式估算：
ψs=-RTCs………………………………………2.3
R为气体常数（=0.0083dm3.MP.mol.K-1;8.32焦尔.mol-1.K-1）；T为绝对温度，以卡尔文（kelvin）为单位；Cs为溶质的浓度，以克分子渗透浓度，或每升水中完全溶解的溶质的摩尔数来表示（mol/L），负号表示溶解的溶质降低溶液的水势。
如果溶质溶解为两个或多个离子，其渗透效应数将相应地以溶解后的离子数进行计算，如0.1摩尔的葡萄糖溶于水后，浓度为0.1mol/L而0.1摩尔的NaCl溶于水后，渗透效应数为0.2mol/L。
在20℃（293K）温度时，上述葡萄糖溶液的渗透势为-0.244MPa，而NaCl溶液为-0.488MPa。
2、压力势
ψp是由于溶液的静水压（hydrostaticpressure）所增加的溶液的水势。
在植物细胞中，这个压力常称作膨压（turgorpressure），植物细胞的膨压是由于细胞吸水后相对较为刚性的细胞壁对细胞体积的限制所造成的。
溶液的静水压也可以是负值，如在植物的木质部导管中，溶液处于负压力下，这对水的长距离远输是很重要的。
值得注意的是，静水压是以溶液压力与周围压力的差值为衡量的，因此当纯水的压力与周围压力相同，即ψp=0MPa时，尽管水的绝对压力大约为0.1MPa（因为大气的压力的缘故），而在绝对真空时，水的ψp=-0.1MPa，而实际水的压力为0MPa，因此，水的绝对压力和ψp是不相同的。
3、重力势
重力对水势的影响可表示为:
ψg=Pwgh………………………………………2.4
Pw为水的密度；g为重力加速度；h为水相对参考状态时的高度；其中Pwg约等于0.01MPam-1。
因此，10米的高度对水势产生约0.1MPa的增量。
4、衬质势
衬质势（matricpotential）是由于亲水的衬质与水分子的相互作用使水的自由能降低的那部分水势。
例如当水分子附着在土壤颗粒、细胞壁、细胞内亲水蛋白质或以及其他物质表面时，会形成一两个水分子厚度的薄层，在细胞壁中的微小孔道可以形成毛细管力，因此水的自由能被降低，这种自由能的降低即衬质势。
理论上可以把这种表面作用归于溶质势和压力势的作用，但是在实际上很难区分表面作用所引起的溶质势和压力势，因此常把它们合称衬质势。
在一般情况下，特别是水合的细胞和细胞壁中衬质势常可忽略或者作为压力势的扣除，例如，在叶片蒸发表面的细胞壁的微毛细管道中，所保持的水分具有负压，被称为壁衬质势。
在许多情况下，水势可以看着是溶质势和压力势之和，即：
ψw=ψs+ψp………………………………………2.5
例如，当纯水置于大气中时，其静水压与大气压力相同，因此，ψp=0Mpa，纯水不含溶质，因此ψs=0MPa，这样水势ψw=ψs+ψp=0MPa，如果在纯水中加入蔗糖使其浓度达成到0.1M，这时溶液的溶质势会降低为-0.244MPa；水势ψw=ψs+ψp=-0.244MPa。
因此，当溶液置于大气压力条件时（ψp=0Mpa），ψw=ψs，即水势等于溶质势。
无论系统的水势组成有何不同，水分在系统间的转移方向通常是由系统的水势差所决定的。
水总是顺水势梯度从水势高的地点转移到水势低的地点。
（三）水分的运动
1.扩散
由于热力学运动或随机的动力学活性所引起的分子（气体分子、水分子或溶质分子）从一点到另一点的运动称为扩散（diffusion）。
扩散是物质分子（气体分子、水分子或溶质分子）从较高化学势区域向较低化学势区域随机的但是累进的运动,通常导致扩散分子的均匀分布。
在没有压力势、电势等影响的情况下，扩散分子是从高浓度部位向低浓度进行。
在这样的系统中，扩散的速率与浓度梯度成正比，即符合菲克第一定律（Fick'sfirstlaw）：
Cs
Js＝Ds———………………………………………2.6
x
扩散速率是指单位时间内，物质经过单位面积的数量，用摩尔/米2/秒表示（molm-2s-1）。
Ds称为扩散系数，是物质在一定系统中扩散的比例常数。
扩散常数是扩散分子的特征常数，一般分子量较大的分子，具有较小的扩散常数。
此外，扩散常数也与扩散介质有关，例如，分子在空气中的扩散常数比在水中要大得多。
在很多情况下，浓度梯度Cs/x也可用∆Cs/∆x，即两点间浓度差值与两点距离之比来表示。
方程式中的负号是表示扩散运动的方向是顺浓度梯度进行的。
根据菲克第一定律，物质在浓度梯度越陡的情况下，运动的速率越高。
从菲克定律，我们可以推导出一种物质扩散一定距离所需的时间，通常用物质在距起始点任意距离上的浓度达到起始点浓度的二分之一所需的时间来量度：
（距离）2
tc=1/2＝—————K………………………………………2.7
Ds
其中K是依赖于系统形状的常数。
此公式表明，物质通过扩散经过一定距离所需的时间和这段距离长短的平方成正比的。
如果假定K值为1，我们可以考察一下葡萄糖在细胞中扩散所需的时间，葡萄糖的扩散系数Ds大约为10-9米2/秒，细胞中的扩散距离为50微米，代入上式，可以得到tC=1/2=2.5秒。
因此，象葡萄糖这样的小分子物质在细胞尺度的距离的扩散速度是足够快的，但是如果我们将扩散距离增加到1米，并用上试计算，可以得到tC=1/2=32年，因此，虽然在小尺度的距离内扩散可以作为物质运输的有效方式，但在长距离的运输中，扩散的速率是远远不够的。
2集流
在以下我们将考察另一类溶液的运动方式—集流。
由于压力差的存在而形成的大量分子集体的运动称为集流（bulkflow）。
这种压力差可以由重力或机械力产生，例如水从高处流向低处；以及用力压迫针筒的推杆使溶液从针尖流出等等。
集流是植物进行长距离运输的重要方式。
在植物体中最常见的溶液的集流是木质部导管和韧皮部筛管中溶液的流动。
集流在一个管道的中流动速率将取决于管道的半径，溶液的粘度以及推动集流的压力差，可用Poiseuille方程表示：
体积流速＝………………………………………2.8
集流速率的单位是米3/秒，方程式中：
r=管道半径；η=溶液粘度；ψp/χ=压力差。
从方程可以看到，集流的流速对管道的粗细非常敏感，如果管道加倍，体积流速将增加到原值的24倍，虽然集流中溶质的浓度对粘度有一定影响，但其影响很小可忽略。
因此，浓度对流速的影响较小，集流的速率与压力差成正比。
3渗透
当溶液被膜分隔为两个部分，溶质无法跨膜运动时，溶剂的跨膜的扩散运动称之为渗透（Osmosis）。
水的跨膜运动——渗透是沿自由能梯度，或水势梯度进行的。
如果用半透膜将浓度不同的两种溶液分隔开，经过一段时间就会发现水从浓度较低的溶液透过膜进入浓度较高的溶液。
由于在这个系统中溶液的水势主要是由溶液的渗透势所决定的，溶质浓度较低的溶液具有较高的水势而溶质浓度较高的溶液具有较低的水势，因此水是从低浓度溶液转移到高浓度溶液。
水跨半透膜的渗透主要是扩散运动。
在成熟的植物细胞中存在中央大液泡，可以看着是细胞的内部溶液，包围着液泡的液泡膜、原生质和细胞膜可以允许水分子的通过但其他分子则不能或较难通过，因而可以认为是细胞的半透膜，而细胞以外的是细胞外溶液，这样就会发生渗透现象。
但是在水跨植物细胞膜的渗透过程中，渗透的进行与扩散和集流都有关系。
在扩散中，分子的运动由浓度梯度推动；在集流中，压力梯度则是集流的动力。
水的跨细胞膜的渗透运动包括水分子跨膜的扩散以及水通过膜上蛋白通道（水通道）的微集流运动。
由细胞溶质的积累形成的细胞内外的渗透势梯度对植物的水分吸收有重要的作用。
对于生活的植物细胞而言，细胞的渗透势是可调节的，会因内外条件的不同而变化。
特别是某些运动细胞，如保卫细胞的渗透调节对于其功能是至关重要的。
一般来说，大多数温带生长作物的叶细胞的渗透势为-2MPa~-1MPa，沙漠地区旱生植物叶细胞的渗透势可到-10MPa。
虽然在过去的研究中发现水的跨膜扩散不足以解释细胞的渗透现象，但是一直不能肯定水的跨膜渗透是否包含细胞膜上的通道的微集流。
近年来发现膜上存在蛋白质组成的对水特异通透的孔道，称为水通道（aquaporin），这种水通道有利于水分子的跨膜运动。
水通道跨膜运输的能力可以被其磷酸化所调节，在水通道蛋白的氨基酸残基上加上或除去磷酸就可以以改变其对水的通透性，从而也调节了细胞膜对水的通透性。
因此，细胞内外溶质的浓度梯度和细胞膨压所形成的压力梯度都是植物细胞渗透进行的动力。
水的运动是一个被动的过程，在水的运动过程中，并不需要如同泵一类的耗能的过程。
值得注意的是，如果运输的物质仅仅是水，那么水的运动从总体上讲是从水势高的区域向水势低的区域的运动，但是在一些跨膜的短距离运输，或者韧皮部的长距离运输中，水将同一些溶质共同运输而这种运输有可能是逆水势梯度进行的。
例如，在韧皮部汁液从叶到根的流动是逆水势梯度进行的。
在另一些情况下，糖、氨基酸以及其他小分子由膜蛋白进行运输时，是与水分子的运输偶联进行的，运输一分子溶质的同时运输260个水分子。
这样的运动并不违背热力定律，因为在运输过程中，溶质失去的自由能多于水分子得到的自由能。
因此，总的运输过程是失去自由能。
但是在植物体中占多数的水分运动是顺水势梯度进行的。
无论水的运动采用何种方式，水分运输的速率将决定于驱动力和水导。
例如在集流运动中，压力梯度是水分运输的驱动力，压力梯度越陡水的运输速率也越高；影响水导的因素较复杂，溶液的粘滞度、集流系统的形状等都对水导有影响。
（四）植物细胞的水势
1.植物细胞的水势组分:
植物细胞外有细胞壁，内有大液泡，细胞中还有许多亲水大分子物质—衬质。
这些都会对细胞水势产生影响。
因此细胞的水势至少受到三个组分的影响，既ψp,ψs,ψm,
（1）溶质势（solutepotential或osmoticpotential）,植物细胞含有大量溶质，如无机离子，糖、有机酸等，溶质通过“稀释”水而降低水的自由能，即溶质和水混合增加了系统的无序性，因而降低了水的自由能。
细胞液所具有的溶质势是各种溶质势的总和。
一般陆生植物的叶片细胞的溶质势是-2—-1Mpa;旱生植物叶片的细胞溶质势可以低到-10MPa。
（2）压力势：
植物细胞吸水膨胀，对细胞壁产生压力。
称为膨压。
细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等方向相反的壁压，即为压力势。
压力势为正值，它提高细胞的自由能。
某些情况下压力势也可以是负值，如在植物的木质部导管中，溶液处于负压力下
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