植物体内同化物的运输与分配Word文档格式.docx
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植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：
细胞内的分隔
↓
细胞器
细胞与细胞
组织
器官环境
植株其它生物
整个可分成二大运输体系：
质外体运输与共质体运输。
也可分为短距离运输或长距离运输。
1.细胞间的通道――胞间连丝（Plasmadesmata）
在细胞分裂时，子细胞间的壁没有完全填满，两个子细胞间保留有多条纤细的原生质丝，这就是胞间连丝。
1879年Tangl首先发现细胞间的原生质的连络，高等植物凡是物质运输发达的部位，像各种腺细胞及周围的薄壁细胞，根细胞等，胞间连丝都特别发达。
1超微结构
近年来对胞间连丝的电镜观察，了解到不同组织中的成长细胞的胞间连丝有不同的细微结构，可以调节控制多种物质在它的孔道中通过。
1975年Robrads提出其超微结构：
直径一般为30—60nm（图），两细胞质膜连通、构成胞间连丝外膜，内质网穿过其中紧束成连丝微管（desmotubule），两端和两细胞内质网连通，质膜与连丝微管之间称胞间连丝腔（又称环孔,annulus），填充细胞质，连接两端质膜常收缩成颈状，这个颈区（neckregion）对胞间连丝通道起着一定的控制作用。
胞间连丝的分布随细胞种类，发育状态，有明显的变化，有的1—10条/nm2。
韧皮部薄壁细胞，伴胞与筛管间可多达30—40条/nm2。
在不同发育时期，胞间连丝可分为三种状态：
开放态：
衰老薄壁细胞之间。
可控态：
一般旺盛生活的细胞之间。
封闭态：
气孔保卫细胞，花粉等。
还有各种结构变异，如分支或半胞间连丝，或有结节。
2功能：
a.植物体内物质转移的细胞间通道
小分子量的溶质，无机物、有机物，可通行无阻，大分子蛋白质、核酸等通过也有实验证据，在幼嫩和衷退的薄壁细胞间，原生质转移，囊泡转移，甚至半解体的核物质均可经胞间连丝转移，如在葱、蒜等表皮细胞间看到核穿壁，这是植物物质集体转移的一种重要方式。
b.植物病毒的胞间运动通道
已经观察到烟草，马铃薯的病毒一类的核蛋白高分子可以从胞间连丝通道转移。
这在植物病理学的研究中是很值得考虑的。
病毒TMV的30KDa蛋白与它从胞间连丝通过有关。
c.细胞间电波传递
用微电极插入细胞测量电阻，邻近的细胞间原生质因有胞间连丝贯穿，电流可直接通过，两层质膜的障碍是高电阻的，而经胞间连丝的电流传递使细胞间电阻降到万分之一，这种现象一般叫细胞间的电偶联。
如用高渗糖液使细胞发生剧烈的质壁分离，把胞间连丝拉断，则这种电偶联被切断。
植物对外界刺激的感应，许多是通过电波传递的，如含羞草、捕蝇草的快速反应等。
d.信息传递
上世纪末用南瓜表皮毛细胞做的经典试验（图）：
南瓜表皮组织离心或用18%蔗糖溶液处理，细胞发生质壁分离，细胞中原生质形成分散的小团，胞间连丝大部分被拉断，在一定的溶液中培养几天后：
有核的部分2—3天内形成新的细胞壁；
无核的部分不形成新壁；
但无核部分如和一团有核的部分经胞间连丝连接，则都可能形成新的细胞壁。
所以：
胞间连丝可以传递由细胞核发出的形成胞壁的遗传信息。
目前研究得很多的信号物质也可经胞间连丝传递。
2.整体植物运输系统——维管束（VascularBundle）
早在17世纪，做过环割实验，将杨树或柳树枝条割去一圈皮，也就是割断了韧皮部而木质部完好，一段时间后，环割口上方枝条生长正常，在环割口上缘组织膨大成瘤状。
分析切口上、下部分含糖量，上部环割的比对照高，下部环割的比对照低。
我们已经知道，根部吸收的水和矿质通过木质部往上运，叶片制造的有机物主要沿韧皮部运输。
用同位素示踪得到确实证明：
维管束是贯穿高等植物周身的运输系统，有多级分枝，形成密布的网络，伸延到驱体的各个部分，保证营养物质和水分的运输供应。
探索维管束之谜是一个非常有兴趣的课题：
是否象动物的血管和神经遍布全身而起到类似的作用。
特别是目前研究植物体内的信息传递途径，维管束是重要的部分。
（1）木质部导管运输
主要是导管（vessel），是死细胞构成的管状分子，没有什么阻力。
收集植物伤流液分析，其中运输的物质包括：
水
各种无机离子：
K+、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3－、NH4+、SO4=、H2PO4－
根部初步加工合成的有机物：
氨基酸，酰胺，多肽，磷脂，植物碱，有机酸。
微量生理活性物质：
细胞分裂素，脱落酸
外源物质：
农药，杀虫剂，生长调节剂等。
运输的方向是向上的，基本无糖，但春天大树长新叶时，冬天贮存在树干中的糖，可经木质部上运。
（2）韧皮部运输（TransportinPhloem）
筛管（sievetube）：
筛板（sieveplate），筛孔（sievepore）。
伴胞（companioncell）
韧皮部薄壁细胞，调节运输，装入卸出。
伴胞有核，细胞质浓，含大量线粒体，核蛋白体，质体与内质网，说明其生理活性高，蛋白质合成和供能代谢旺盛，与筛管间有大量胞间连丝。
其功能与筛管内物质运输调节控制密切相关，为筛管提供许多蛋白质、RNA、ATPase，维持渗透平衡，调节装入、卸出。
筛管中虽无核，但有细胞质及部分线粒体，质体、仍是生活细胞，一个特点是分化出现一种管状，丝状的特殊蛋白质，叫P-蛋白（韧皮蛋白phloemprotein），广义的指韧皮部筛管中的各种蛋白质，这些蛋白的收缩活动与ATPase有关，可能是收缩蛋白，与同化物在筛管内的运输有关。
这是筛细胞高度进化的结果。
筛管中运输的物质是什么？
收集筛管汁液比较困难，切开韧皮部时，植物会产生胼胝质（-1.3多聚葡萄糖）封闭断口处的筛管。
蚜虫吻针法（aphidstylet）可收集筛管汁液，3l/hr（honeydew）
加钙螯合剂EGTA阻止胼胝质形成，可收集某些植物的筛管汁液。
其他新技术的发展：
分析得知韧皮部汁液含：
水：
少量无机离子，K+高达3000ppm
含N、含P化合物：
Aa，酰胺，维生素，核酸，多肽等。
丰富的酶类，水介酶，转氨酶，无转化酶，ATP酶。
高浓度的ATP，可达0.4-0.6m
其它物质：
植物激素，病毒分子等。
溶质中，90%以上是蔗糖，浓度可高达0.3-0.9M，其它还有一些低聚糖，如棉籽糖（C3），水苏糖（C4），甘露醇等。
为什么蔗糖及其同系物的非还原糖是糖的主要运输形式？
（1）蔗糖是光合作用主要产物，绿色细胞中最常见的糖类。
分子小，移动性大。
（2）蔗糖有高的水溶性：
0℃时179g/100ml水，100℃时，487g/100ml，高水溶性有利于在筛管中的运输。
（3）蔗糖的非还原端保护不被分解，使其稳定地从源向库运输。
（4）蔗糖糖苷键水解时产生的自由能高
△G'
＝-7000卡，淀粉水介△G'
＝-4000卡
（5）蔗糖在水溶液中的物理性质如密度，粘度，表面张力，介电常数，渗透压，扩散系数等都与葡萄糖相似，但能量上优于葡萄糖，2分子葡萄糖氧化产生72个ATP，蔗糖分介为2个已糖氧化产生77个ATP。
除此而外，筛管汁液还有如下特点：
因含糖高，粘度高；
K+多，稍偏碱，PH7.2-8.5（叶肉细胞pH6-7，壁空间pH5-6）电导度也高；
由苹果酸，氨基酸等阴离子维持离子电荷平衡，成分复杂，不均一，浓度上存在梯度。
其中运输的糖分等常从叶片运入向下运输，但也可向上运输。
从衰老叶片中撤离出来的物质可经由韧皮部向上、下运输。
3.质外体和共质体运输
从物质运输这个角度，包括细胞间的，整体植物的物质运输通道可以分为质外体和共质体两大系统。
质外体：
原生质外的胞壁微纤丝系空隙，细胞间隙连成的一个自由空间体系，也包括导管在内。
在这个通道里，溶质在开放系统中运行，流动阻力，没有膜的障碍，所以运用输速度很快，但基本上是靠物理扩散（水在导管中靠蒸腾拉力）。
共质体：
植物细胞间的胞间连系把细胞的原生质连通形成的网络整体。
包括所有细胞生活原生质，筛管，伴胞，胞间连丝，溶质在这个系统中运输情况比较复杂，首先是溶质要跨过质膜才能进入共质体，所以这个通道有高度的选择性，但又因胞间连丝的存在，又使在这个系统中的物质能经胞间连丝在各细胞间方便的传递。
在共质体与质外体途径的交换中，起活跃的转运物质的特化细胞叫转移细胞。
转运细胞（转移细胞，TransferCell）
1966，澳大利亚Pate在许多植物的维管束系统中，特别是筛管，导管末梢周围发现一种特化的薄壁细胞，这种细胞在共质体与质外体运输的交替中起着重要的转运过渡作用，由于它执行转运溶质的功能，称转运细胞、转移细胞或转输细胞。
转运细胞的特点是（图）：
含有丰富的原生质和有利于吸收与分泌的细胞器，如内质网，高尔基体，线粒体等。
细胞壁反复折迭，质膜随之凹陷这样质膜面积大大增加，并与筛管伴胞间有大量胞间连丝，从而扩大了它对溶质的吸收与分泌面积，利于物质的转运。
含有丰富的ATPase在膜上有许多具ATPase活性的颗粒，能供给溶质转移所需能量。
能选择性的装入与卸出物质，所以糖的出入筛管，盐的出入导管主要靠转运细胞消耗代谢能的主动生理活动来完成，特别是糖在源端的不断装入，库端的不断卸出。
小结关于物质运输的途径和方向
1.细胞内物质的转移——短距离运输
（1）靠化学势梯度，分子扩散作用。
（2）原生质运动。
（3）通过内质网膜系统进行物质交换。
（4）囊泡转移，细胞器上的转运器的转运。
在形成细胞壁时，由高尔基体管端分离出小囊泡，向质膜转移，其内含物作为建造胞壁的原料分泌出去。
2.细胞间的物质运输——中距离运输
（1）水分和矿质，主要通过细胞壁间的渗透，扩散，也就是质外体系统来完成的。
离子的跨膜运输是靠膜上的离子运输蛋白完成的。
（2）有机物和一部分矿质盐，通过胞间连丝，也就是共质体系统来运输。
（3）半解体物质的集体转移，有时由膜包围着，可经共质体，也可经质外体转移。
3.器官组织间的物质运输——长距离的运输主要是由维管束来负责完成的。
（1）无机盐类的向上运输经由木质部导管，但它们的向下运输主要是经由韧皮部。
（2）有机物质，主要指糖的向上向下运输，主要都是通过韧皮部运输（春季叶子尚未伸展时，木质部中也存在相当量的糖）。
（3）木质部，韧皮部及不同组织间经常发生横向运输，主要经由薄壁细胞，可以是扩散作用，也可以是耗能的主动转运。
转移细胞的作用。
第二节韧皮部运输的特点及运输机理
（TheCharacteristicsandMechanismofTransportinThePhloem）
一、韧皮部运输的特点：
1.速度快
运输速率（TransportRate）：
单位时间内被运输物质的总重量，用克/小时来表示
运输速度（VelocityofMovement）：
单位时间内被运输的物质分子所经过的距离，用米/小时，或厘米/小时来表示。
用示踪原子法测及韧皮物质运输的速度是比较快的。
大豆：
84cm/hr-100cm·
hr-1
南瓜：
38-88cm/hr
棉花：
40cm/hr
小麦：
87-109cm/hr
甘蔗：
30-36cm/hr
与糖的单纯扩散比较：
糖从一个细胞扩散到另一个细胞的速度最大不过2cm/hr。
由此可见：
韧皮部物质的运输不是简单的扩散作用。
在生理上，比较韧皮部物质运输的快慢一般用一个特殊的概念叫
比集运量SMT或叫比集转运率SMTR
单位时间内通过单位韧皮部横截面积的碳水化合物的量
单位时间内干物质的运输量
SMTR=——————————————克/cm2·
hr
韧皮部横截面积
土豆块茎在100天中增重210克，其中24%为碳水化合物，则在210克中有大约50克干物质，连接块茎的茎韧皮部横截面为0.0043cm2。
50
SMTR=——————————=4.9克/cm2·
=4.9×
104g/m2·
以筛管横截面计算：
筛管横截面约占韧皮部总横截面积的1/5
所以104×
4.9×
5=24.5×
104克/m2·
用同位素实验还证明：
并不是所有的物质都是以同样的速度在韧皮部中运输的，用14C-蔗糖32P-磷酸盐发现，磷酸盐的运输速度为87cm/hr，而蔗糖的运输速度为107cm/hr（小麦）物质运输的速度也有昼夜的变化，通常白天的速度比夜间高。
2.筛管具有较高的正压力势――溢泌现象
将蚜虫口器拔出，会源源流出许多汁液，这是筛管的溢泌现象，所以用蚜虫吻针法能源源不断地收集到筛管汁液，量达0.05-3l/hr，这相当于十万个筛管分子的体积或说相当于500cm/hr的速度。
这个事实说明筛管内有相当大的正压力，好象充满水的自来水管一样，筛管中的正压力势可能超过30巴，为什么筛管能维持较高的膨压？
筛管汁液有较高的浓度，而筛管壁或与导管之间的薄壁细胞可作为半透膜存在，所以筛管能维持低的水势而从周围细胞吸水，则具有高的正压力势。
3．同时双向运输
实验证据：
用洋绣球或天竺葵做实验，将茎上一段的韧皮部与木质部分开，中间裹上蜡纸，将植物放在光下，饲喂14CO2和KH232PO4，过15小时后，测定韧皮部各小段中的14C和32P
14C每分钟脉冲数/100mg树皮32Pug/100mg树皮
44800186
3480103
3030116
2380125
结果表明：
在每一小段中都有14C和32P，既然已把木质部隔开就说明在韧皮部中14C自上向下运，32P自下往上运，即同时存在着双向运输。
甚至有的实验似乎表明在同一筛管分子中就有双向运输。
4．韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动
如果用蒸汽把韧皮部的一小段杀死，韧皮部中的运输立刻停止，而导管中的运输即不受什么影响。
筛管分子是活细胞，韧皮部中物质的运输与一切生物活动紧密相关，所以温度、光照、植物激素、呼吸代谢抑制剂等都会影响韧皮部的运输。
实验观察到：
（1）维管束有很高的呼吸强度
组织呼吸强度
维管束462
叶肉232
去维管束叶柄95
（2）用呼吸抑制剂KCN、CO、迭氮化钠等处理植物运输速度明显下降，最后完全停止。
（3）用显微化学，组织化学的方法检测维管束中酶的活性，筛管中有很多氧化酶，如细胞色素氧化酶、多酚氧化酶，尤其是有大量的ATP酶。
（4）观察氧化磷酸化作用与运输的关系
用解偶联剂DNP处理后，筛管中物质运输速度大大下降，如果供给ATP，则运输加速。
说明同化物运输是消耗能量的主动生理过程，必须在生活着的细胞中进行。
二、运输的机理
1.“源”（source）与“库”（sink）的概念
制造营养并向其它器民提供营养的器官或部位，如进行光合作用的成长叶片，进行矿质吸收和转化的根等，都是源。
消耗利用或储藏营养的接受部位或器官是库，植物体除成长叶片外其它部位均可是库。
从整体植物来看，某一器官可是源，但又可是库，不是固定不变的，是随整体的生长发育而改变的，如叶片在长到1/2大小以前，须要供入营养，是库。
待到成长叶片时，制造营养且输出，又成为源。
幼穗、茎、叶鞘、青的果实往往具有双重性，又自已制造营养，又要供入，是暂时的源库交替的部位。
2.压力流动说（PressureFlowHypothesis）又叫集体流动学说（MassFlowHypothesis）
由于韧皮部运输是一个复杂的生理活动，涉及多种器官，目前尚无很完满的理论，有几种学说，但受到大多数人支持的是压力流动假说。
（1）模型
这个学说是1930年法国的E.munch提出的一个基本模型。
他提出的基本论点是：
有机物在筛管中随着液流的流动而流动，所谓集流就是指这种溶液与溶质的集体流动，而这种液流的动力，是由于输导系统两端的渗透势差造成压力势差而引起的，所以又叫压力流动学说。
（图）：
A、B为两个渗透计，它们都有半透膜，水分可以自由出入，而溶质不能透过，渗透计放在很稀的水溶液中，A端不断注入溶质，维持高浓度所以A内的渗透势低，外界水不断进入，产生很大的流体静压，促使溶液经C流向B端，如果从B端不断卸出溶质，则维持A、B两端的浓度差，两端也就保持压力势差，溶液会不断由A流向B。
（2）结合植物来看：
渗透计A相当于筛管靠近源的一端，渗透计B相当于筛管靠近库的一端。
源端叶片内叶肉细胞在光下不断进行光合作用，大量的光合产物-－糖进入筛管，这里渗透势下降，质外体的水分不断进入，产生大的压力势，将液流压向库端，在库端，如根的细胞不断消耗糖分，进行呼吸、代谢生长或把糖转成淀粉贮藏起来，渗透势上升，这里水分排出到质外体，这样源库两端始终维持压力势差，形成筛管中的集流。
归纳压力流动学说：
（1）源库间溶液浓度的差异导致压力势差，源端具较高的压力势。
（2）在压力势差的推动下，溶质随溶液一起集体流动。
（3）在源库间有导管、筛管构成的质外体与共质体交替的连结系统。
（4）有浓度低于源端溶液的环绕水溶液
（5）在转运细胞参与下，源端溶质不断装入，库端不断卸出，机理是糖一质子共运输，靠ATPase调节供能，是主动生理过程。
但压力流动学说并不完善。
（1）只能说明单方向的运输，而韧皮部存在双向运输。
（2）筛管分子之间有筛板，2000-1万个/m，筛孔充满原生质，有相当大的阻力，源库二端产生的压力势差不能克服这样大的阻力。
（3）溶质、溶剂集体流动无法解释筛管内各种物质，运输速度不一致，蔗糖快，P慢，甚至H2O最慢。
（4）溶质如何装入卸出。
（5）集流学说本身似乎没有反映代谢的主动作用，可能用于维持韧皮部组织有适合运输的条件。
3.中间动力——集流学说的补充
一些人认为，筛管运输的动力来自其中原生质的生理活动，至少必须有中间动力协助，才能促进液流的正常运行。
筛管内原生质构成一种细微的纤丝，经筛孔互相连通，这是一种特殊的蛋白质，叫韧皮蛋白或P-蛋白（phloemprotein），其中有一些收缩蛋白能收缩蠕动，它能利用筛管中的大量ATP，使化学能转变为机械功，由于这些收缩蛋白的作用，就好像在远程运输途中增加了许多加油站，起中间动力作用，使溶质加速扩散，而不完全受浓度梯度的限制。
现在已经有证据表明筛管中有动蛋白，力蛋白等，原生质参与了同化物的运输。
4.其它假说
（1）有认为韧皮部原生质在环流，可带动物质流动，但观察到在成熟筛管分子中，环流几乎停止。
（2）电渗假说：
筛管中有大量K+，其水化程度高，由于筛管中电势差形成电场，在此作用力下，K+及水膜向一端移动，带动糖等溶质移动。
一个K+可移动120个水分子移动。
但筛管中不存在这样大的电势差。
关于有机物运输的可能机理，不管作什么设想，必须满足以下几点：
（1）它须遵循表面张力，流动等物理规律。
（2）它必须能介释这个系统的已知生理特征。
（3）它必须适合筛分子的结构。
目前尚无一个非常完满的学说及充分的证据，大多数人认为存在着渗透的动力和代谢的动力这两方面的力量，看来是似乎是同一事物的两个方面，主要是压力流，辅以中间动力的协助，是该细胞的生理活动来完成的。
源库两端有压力势差，有转移细胞的主动装入与卸出，加之中间动力的协助。
三、韧皮装载和卸出（LoadingandUnloading）
1．韧皮部装载的途径
一种观点认为由转运细胞选择性积累糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度扩散进入伴胞---筛管，也就是纯粹的共质体运输，装载。
支持的实验证据有：
许多植物叶片的筛管—伴胞复合体与周围薄壁细胞间存在大量胞间连丝；
一些植物的韧皮部装载对PCMBS不敏感；
注射不可透膜的荧光染料（荧光黄）到叶肉细胞中，一段时间后，染料进入筛管。
另一种观点认为同化物从叶肉细胞先进入细胞间隙，而后由筛管、伴胞及转运细胞膜上的泵和载体逆浓度梯度主动运输进入筛管，即共质体——质外体——共质体――筛管分子。
有很多实验证据说明蔗糖进入筛管前确是先通过质外体的：
大豆，玉米等植物的筛管—伴胞复合体与周围细胞间没有胞间连丝联络；
筛管—伴胞复合体内蔗糖浓度远高于周围细胞；
标记实验证明大豆叶片质外体中存在高浓度14C蔗糖；
放射自显影显示筛管—伴胞复合体可直接吸收周围的蔗糖；
呼吸抑制剂DNP及缺氧抑制筛管—伴胞复合体对蔗糖的吸收；
质外体运输抑制剂对氯汞苯磺酸（PCMBS）处理CO2标记叶片后，放射自显影，筛管—伴胞复合体中几乎没有标记的蔗糖存在。
2．装载机理
糖质子共运输（Sucroce－H+Co-transport）
（图）
同蔗糖内向流动相偶联的过程是质子的内向流动，顺质子梯度移动的质子能移推动蔗糖梯度移动，它们一起移过质膜也就是蔗糖——质子共运输。
为使糖一质子共运输系统能运转，必须建立并维持跨质膜的质子梯度，这是由质子泵通过水解ATP，提供能量来实现的，同细胞代谢相联系的，已确定存在H+梯度。
由于其对装入物质有选择性，必须供能，具有饱和动力学特点，所以认为这个过程的机理是属于载体调节的。
3．韧皮部卸出（PhloemUnloading）
也可是共质体与质外体途径,（图）
一般认为在甘蔗中是：
韧皮部蔗糖壁空间葡萄糖进入薄壁细胞蔗糖进入液泡贮藏。
可以通过扩散或集流方式。
介绍种子的EmptyOvules技术（图）：
四、影响调节同化物运输的因素（ControlMechanisms）
1.代谢调节（RegulationofMetabolism）
（1）细胞内蔗糖浓度（SucroseConcccentritionWithinCell）
运输率与叶内蔗糖浓度有一阈值关系，当蔗糖浓度低于一阈值时，就会对运输率起限制作用。
如甜菜叶内蔗糖高于15mg/cm2时，蔗糖浓度与输
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