一氧化氮激发植物产生次生代谢产物异黄酮与DNA甲基化关系研究.docx
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一氧化氮激发植物产生次生代谢产物异黄酮与DNA甲基化关系研究
一氧化氮激发植物产生次生代谢产物异黄酮与DNA甲基化的关系研究
一氧化氮激发植物产生次生代谢产物异黄酮与甲基
化的关系研究
作者姓名夏
宝
学位类型
堂压殛±
学科
研究方向
药届植物达生岱邈皇调控
导师及职称
矍建王熬援
年月一氧化氮激发植物产生次生代谢产物异黄酮与甲基
化的关系研究
摘要
一氧化氮广泛存在于生物有机体,并具有多种生理功能。
它能够
调节植物生长发育,介导植物在生物和非生物胁迫下细胞防御反应的
发生等。
有报道指出一氧化氮能够调节植物次生代谢产物的合成,但
其作用机理还很不明确。
为了探究一氧化氮在植物次生代谢过程中的作用,本文选择了硝
普钠作为一氧化氮供体来考察一氧化氮对怀槐悬浮培养细胞生产次生
代谢产物异黄酮的影响,同时考察了一氧化氮处理下怀槐细胞甲
基化水平的动态变化,以从甲基化的角度初步探讨一氧化氮调节
植物合成次生代谢产物的机理。
实验结果表明,硝普钠在/至/的范围内,对
怀槐悬浮培养细胞合成异黄酮具有显著的浓度效应,以
./硝
普钠的处理效果最佳:
处理第三天,染料木素含量为././,
达到了同期对照的.倍。
一氧化氮的这种激发效应能被特异性
猝灭剂。
苯一,,,.四甲基眯唑..氧一氧化物所阻断。
一氧化氮激发了怀槐细胞苯丙氨酸解氨酶的活性,并且苯丙氨酸
解氨酶抑制剂氨氧乙酸能够抑制一氧化氮激发的异黄酮合成,因此认
为一氧化氮作用下异黄酮为从头合成。
甲基化水平检测显示,~氧化氮作用使得怀槐培养细胞
甲基化水平升高,且变化趋势与异黄酮合成呈动态相关。
甲基转
移酶抑制剂一氮杂胞苷阻断了一氧化氮激发下异黄酮合成。
综上所述:
一氧化氮激发怀槐培养细胞生产次生代谢产物异黄酮
可能与甲基化有关。
关键词:
一氧化氮次生代谢产物甲基化
一氮杂胞苷苯丙氨酸解氨酶.
.,.,.
.,膨..
/.一.一,,,一一.,,
,
?
..,.
.?
.
.
.
:
;;;
.;图表清单
图?
植物中的来源图一
怀槐中主要异黄酮类化合物的结构?
图?
高等植物次生代谢图?
异黄酮合成途径简图?
图?
作用下怀槐悬浮培养细胞合成异黄酮?
图?
作用下怀槐悬浮培养细胞生长曲线图?
作用下怀槐悬浮培养细胞合成异黄酮
图?
作用下怀槐悬浮培养细胞生长曲线?
图?
作用下怀槐悬浮培养细胞合成异黄酮
图?
作用下怀槐悬浮培养细胞生长曲线?
图?
和.层析图图?
作用下怀槐悬浮细胞甲基化水平
图?
一作用下怀槐悬浮培养细胞生长曲线?
图?
和作用下怀槐悬浮培养细胞合成
异黄酮
图?
和作用下怀槐悬浮培养细胞生长
曲线?
图?
和作用下怀槐悬浮培养细胞
甲基化水平?
图一
和作用下怀槐悬浮培养细胞蛋白质
含量?
图一
和作用下怀槐悬浮培养细胞
活性?
表?
调节植物次生代谢产物合成?
?
独创性声明
本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。
据
我所知,除了文中特别加以标注和致谢的地方外,论文中不包含其他人已经发表或撰写过的
研究成果,也不包含为获得金王些盔堂或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。
与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。
签字日期:
己庐务易月己卯
学位论文作者躲酹
学位论文版权使用授权书
本学位论文作者完全了解盒胆王业左堂有关保留、使用学位论文的规定,有权保留
并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘,允许论文被查阅和借阅。
本人授权?
金
世王些丕堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索,可以采用影印、
缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。
保密的学位论文在解密后适用本授权书
导师签名:
嘤乇
学位做作者签名:
履予
签字日期:
印年古月阳日
签字日期:
年易月加日
学位论文作者毕业后去向:
电话
工作单位
通讯地址
邮编致谢
本论文是在导师罗建平教授的悉心指导下完成。
三年来,从课题
的选择、实验方案的设计到具体问题的解决和论文的写作,无不浸润
了先生的心血。
正是先生严谨求实的科研作风和虚怀若谷的个人品质,
让我充实地度过了人生重要的三年时光。
在此,我要向罗老师致以由
衷的敬意同时还要感谢姜绍通教授三年来对我从学习到生活上的关
心和照顾
感谢实验室陈晓燕老师,在我的实验过程中,陈老师承担了大量
的工作,她的热情帮助使我的论文得以顺利完成。
还有就是我
们的植物资源实验室以及生物与食品工程学院,感谢帮助过我的每一
位老师和同学,跟大家共事真的是~段愉快的回忆
最后我最最要感谢的是善良慈爱的父母亲,出门求学的力量始终
源于此,正是父母亲的谆谆教诲和殷切期盼教我在成长道路上一往无
前
作者:
夏宁
年月第一章前言
.植物中的一氧化氮
是一个广泛分布于生物有机体的重要的分
一氧化氮
子,具有多种生理活性。
有关在生物体各种反应中的作用的研究己成为当
今生命科学研究的热点问题之一。
年,被杂志确定为“年度分
和
因发现了
子”。
年,三位美国科学家、
是心血管调节血压和血流的信号分子,并奠定了一个全新概念的生物系统
信号转导原理:
一个细胞产生的气体信号可以透过细胞膜调节另一个细胞功能,
而被授予该年度诺贝尔生理学或医学奖。
最初的研究认为是一种内皮细胞
舒血管因子,后来发现还介导动物细胞其它一些功能。
现在认为是信
号转导途径中的重要分子,参与控制平滑肌弹性、神经传导、激素分泌、离子
通道活性、细胞扩增、细胞调亡以及寄主对病菌感染反应等“。
。
在植物体中的研究,最初着重于大气污染物和对植物的影响,
包括的吸收及随后在植物体内的代谢和毒性等。
现在实验证明植物不仅对
气态作出反应,而且本身亦能产生大量的内源。
还是调控植物生长
发育和防御反应的重要分子。
本文主要探讨在植物次生代谢产物合成中的
作用。
..
的性质
在常温下是一种不易溶于水的无色气体,在液态或固态时是蓝色
的。
它不燃烧也不支持燃烧。
在低温下,液态的是顺磁性的,而固态的
是逆磁性的。
这主要是因为分子冗轨道上有一个孤对电子。
的磁性就
是由温度和单电子两点共同决定的。
的偶极矩非常小.德拜。
从分子
轨道理论出发,的电子构型和一样,键级为.。
在常温下为气体,
具有脂溶性是使它在人体内成为信使分子的可能因素之一。
它不需要任何中介
机制就可快速扩散通过生物膜,将一个细胞产生的信息传递到它周围的细胞中,
主要影响因素是它的生物半衰期。
与其它自由基相比,由于既不发生聚合
反应也不易进行歧化反应,所以有着较长的生物半衰期。
在浓度较低的情况下,
的半衰期约有几分钟到几小时,使得它可以穿过若干层细胞长距离在细胞
间穿梭,跨膜扩散,刺激细胞作出相应的应答。
在高浓度下,的半衰期很
短,几秒钟就可能失活。
的半衰期同样也取决于它所在部位结合位点,例
如蛋白质、血红蛋白、束缚性铁、铜、半胱氨酸、抗坏血酸、氧和的浓
度。
并非一种亲电性硝基化物质,但当转化为。
、、和。
时,就成为一种亲电性硝基化物质。
由于有一个未配对的电子,所以很容
易跟、。
‘和几种含化合物发生反应。
自然氧化后生成亚硝酸盐。
在
氧气充足的情况下,与一反应生成‘。
‘是一种非常强的氧化剂,对植物所造成的影响有一部分可能是’引起的。
如果没有空气和
其它氧化剂存在的话,在碱性环境中可以与硫醇基发生反应生成二硫化物
和,与仲胺反应生成亚硝胺,与芳香族胺作用可导致脱氨,例如的
不可逆脱氨作用引起基因的点突变。
的毒性就是它能与金属蛋白和氧发生
反应,或与稳定性易变的硫醇和氨基反应,并分别引起各自的化学性质发生变
化的缘故。
因此过量的对细菌、真菌、寄生虫、肿瘤、病毒以及高等生物
均有毒性。
..植物体的来源
植物中有几条潜在的产生途径,包括一氧化氮合酶
、亚硝酸盐还原酶
、硝酸还原酶,“。
.、黄嘌呤氧化还原酶
和非酶促反应。
在作为电子供体和的参与下,催化一精氨酸转化成
和一瓜氨酸:
一精氨酸一一瓜氨酸。
在
的合成中,首先中的/接受由提供的电子,使呈
还原型,还原型的在/和的协助下,使一精氨酸末端瓜氨基
的氮原子羟化生成中间产物”一羟基一一精氨酸而结合在上。
羟化的
一精氨酸在作用下进一步生成和瓜氨酸。
植物氮代谢中的关键酶硝酸还原酶包含有两个辅基和血红素
和一个钼一喋呤中心,它以/作为电子供体催化硝酸盐和亚硝酸
盐的单电子还原反应产生。
其它酶促反应
等发现烟草根具有亚硝酸还原活性,.能导致的产生”。
发现具有产生的能力。
与一样,也是一个以铝为辅
因子的氧化还原酶;在低氧张力下,将亚硝酸转变为;在有氧存在时,
会形成超氧化物;超氧化物随后与反应形成过亚硝酸。
因此,
具有产生种信号分子的能力:
当氧张力高时,产生超氧化物和活性氧
;当氧张力低时,产生。
当植物组织如根暂时处于缺氧状态时,氧分
子的可利用性则成为产生信号分子的调节因子。
”。
已经在植物过氧化物
体中发现了的活性?
。
迄今在植物信号转导中的作用研究还很少。
等人发现辣根过氧化物酶可以催化羟基脲产生“”。
非酶途径植物体也通过许多非酶途径形成。
如经反硝化作用和氮固定形成,
硝化作用和反硝化作用将氧化形成;酸性条件下,由。
还原形成
;由类胡萝素转化的光介导非酶反应产生““;抗坏血酸或光参与由
’形成。
图植物中的来源.
..
对植物生长发育的调节
对植物生长周期的影响与植物激素有密切的关系。
在种子萌发、去
黄化、根的生长、叶的伸展、花的形成以及果实成熟及衰老中起重要作用。
与种子萌发
能够促进许多植物种子的萌发,特别是光敏感种子的萌发。
使用
供体硝普钠和一亚硝基一乙酰青霉胺能使莴笋种子在黑暗
条件下也能萌发,并且种子的萌发率与和的剂量成正比,而’
和。
对种子萌发毫无影响““。
皇后树
.种子的萌发也受光敏色素的调节。
用自旋捕集和顺磁共振技术可以直接
检测到种子在萌发时释放;清除剂及鸟苷酸环化酶抑制剂亚甲基蓝可以
抑制光诱导的种子萌发,而和可促使该植物种子萌发“?
。
与植物生长发育
对植物生长发育的影响较为广泛,最早发现的是植物叶片的生长受到
的调节“’”。
此外,还影响植物根的生长。
使用多种释放的化学药
品对玉米离体培养的根进行处理时发现,根尖的生长与药品的浓度成正相关,
而亚甲基蓝能阻断这种作用“?
。
在植物光形态建成中具有重要的作用。
不仅能刺激光依赖性的莴笋种子的萌发,而且参与了黄化苗的脱黄化作用和下胚轴伸长的抑制作用”“。
供体能抑制马铃薯、莴苣和拟南芥下胚轴的生长,促进去黄化和提高
叶绿素的含量。
等也发现施加供体和可以促进黄
瓜不定根的发育。
生长索诱导的根的生长和侧根的形成能够被的清除剂
阻断“”“。
具有抗衰老作用。
“。
和发现在促进衰老的条件下,
施加供体可以降低豌豆叶片中乙烯的产生。
随后的研究发现抑制乙烯
的生物合成。
还发现供体能够延长几种切花的寿命。
在香蕉
和草莓果实的成熟过程中乙烯含量增加,同时
的释放量减少。
对蔬菜和水果施加同样可以延缓其衰老,延长其采后
寿命担。
”。
..
对植物次生代谢产物的调节
诱导子能够有效调控植物次生代谢产物的合成,研究较多的有水杨酸
、茉莉酸甲酯等。
它们显著促进了紫杉醇、喜树碱、异黄酮等代
谢产物的合成。
一氧化氮是近年来研究较热的分子,但关于次生代谢产物的调
节方面的研究还不太多,表一列举了已报道的参与调节植物次生代谢产
物的研究。
表调节植物次生代谢产物合成
.
物种作者
代谢产物实验结果供体诱发了土,
.
豆块茎中植保素的
.
合成,并且这种激发效应能
被清除剂所阻‘
断。
介导了真菌诱导子作用下的太豆子叶中植保素,
的合成。
.
,
‘
参与了真菌诱导子激,,发的红豆杉代谢产物合成,
阻断剂.和
抑制了活性以及产物
合成量。
供体提高了激发
,
下产物合成量和、‘
活性;阻断剂抑制了以
上作用。
供体促进了长春花细
,,
“
胞生物碱的合成,可‘
以抑制这种作用。
并且
的这种促进作用依靠虽白
激酶信号途径。
供体显著促进了葸醌
的台成.,
‘
通过茉莉酸介导的信,,,&
号途径调控金丝桃细胞中.
的代谢产物合成。
‘
.植物次生代谢产物
..植物次生代谢产物的定义及分类
植物通过光合作用将二氧化碳和水转化成糖类,并放出氧气,生成的糖进
一步通过不同途径如磷酸戊糖途径,糖降解途径,三羧酸循环,产生核酸合
等,
成的原料如核糖等,脂类合成的原料如丙二酸单酰辅酶
并通过固氮反应得到一系列的氨基酸。
上述过程因为对维持植物生命活动过程
来说是不可缺少的,习惯上称为初生代谢。
糖、蛋白质、
脂类和核酸等这些对植物有机体生命活动来说是不可缺少的物质,称为初生代
谢产物““。
植物除了含有上述初生代谢产物外,还含有丰富的小分子有机化合物,这些化合物有自己独特的代谫途径,通常是由初生代谢派生而来。
年,德国
生理学家的
明确提出了植物次生代谢
概念。
次生代谢就是利用一些有限的初生代谢产物经不同的生物代谢途径生成
一系列不同类别中间产物和代谢终产物的过程。
植物次生代谢产物
是指植物体中一大类并非生长发育所必需的小分子有机化合物,是
植物在长期进化过程中通过渐变或突变获得的一种适应生存的方式,其产生和
分布通常有种属、器官、组织和生长发育期的特异性。
“。
植物次生代谢产物种类繁多,结构迥异,人们至今已发现有黄酮类、酚类、
香豆素、木质素、生物碱、糖苷、萜类、甾类、皂营、多炔类、有机酸等。
一
般分为酚类化合物、萜类化合物、含氮有机物三大类。
酚类主要包括黄酮类、
简单酚类和醌类等:
萜类通常分为低等萜类和高等萜类;含氮化合物主要有生
物碱、胺类、非蛋白氨基酸、生氰苷和芥子油苷等。
..异黄酮的结构和功能
黄酮类是以苯色酮环为基础,具有、、结构的酚类化合物,生物
前体为苯丙氨酸和丙二酸单酰辅酶。
据环的连接位置又分为
一苯基衍生物黄酮、黄酮醇等,苯基衍生物异黄酮和.苯基衍生物新
黄酮。
根据三碳结构的氧化程度又分为花色苷类、黄酮类、黄酮醇类及黄烷酮
等‘“
,,弛,
。
,码。
图.怀槐中主要异黄酮类化合物的结构
.
本文所研究的异黄酮是一类具有重要生理功能和应用价值的物质。
异黄酮
是植物雌激素的一类,以大豆中含量最为丰富,主要有大豆苷元和染料木素两
神,它们的结构与雌激素相似,为含有芳香环的非类圆醇化合物。
异黄酮对机
体健康的保护作用以及对疾病的预防治疗作用,大多数是由这两种重要的生物
活性决定的。
据研究,异黄酮能够预防骨质疏松的发生、降血脂和预防心血管
疾病、抵御癌症、延缓衰老、减轻妇女更年期紊乱症状、降低老年痴呆症的风
险,也可以用作化妆品的组分等。
””。
..异黄酮的合成途径
植物次生代谢产物产生于乙酸、莽草酸、分支酸、丙二酸、己糖磷酸、
一氨基己二酸及甲羟戊酸等少数几个前体,它们均来自初生代谢,一般处于代
谢的分支点。
这些前体物质经酶催化形成几大类基本骨架,每一类结构大致相
同,再经各种类型的酶促反应进行修饰,产生千差万别的次生代谢产物,而且
每一类型的产物往往是一群化学结构非常相似的不同成分的混合物,这些混合
物的组成情况与机体状态和环境条件有密切的联系。
植物次生代谢产物合成途径主要有苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径和
生物碱合成途径等。
“。
图高等植物次生代谢””.
异黄酮类物质的合成前体是苯丙氨酸和丙二酰辅酶,经苯丙氨酸裂解酶
香豆酸辅酶连接酶,查尔酮合成酶,查尔酮异构酶
异黄酮还原酶等酶催化,经过羟基化,甲氧基化和烷基化过程形
成不同的异黄酮类化合物。
图.异黄酮合成途径简图
...植物次生代谢产物的合成调控
影响植物培养细胞积累次生代谢产物的因素很多,可大致分为内、外二种
因素。
内在因素主要指物种的种性;外界因素主要为培养基成分、光照、温度、
外源物质的添加、诱导子的应用及病原菌的侵染等物理、化学和生物因素。
这
些能显著影响植物次生代谢过程的因素均可考虑作为调控手段。
为此人们常常
通过下列途径来提高次生代谢产物的含量:
筛选高产的细胞系。
常用的方
法有目视法、放射免疫法、酶联免疫法、流动细胞测定法和生物法
等。
加入前体和刺激物。
加入已知的或假定的前体化合物,可以消除关键
酶的阻碍或阻断内源性中间体的分隔和有效贮存,同时刺激物可以调节代谢进
程的某些酶活性,并能对某些关键酶在转录水平上进行调节。
改变培养方
式,发展培养策略。
常采用二步培养法、两相培养法、固定化培养、毛状根培
养技术、冠瘿培养技术和反义技术等。
生物反应器技术。
一般采用搅拌式
生物反应器和气升式生物反应器。
目前,利用刺激物诱导子进行目的次生代谢产物调控及生物合成受到国内
外的广泛关注,已成为植物细胞高效表达次生代谢产物的一种重要调控方法。
诱导子是指植物抗病生理过程中诱发植物产生植保素和引起植物过敏反应
的因子““。
诱导子的应用在很多情况下能开启
代谢过程中关键酶的活性,显著提高细胞合成次生代谢产物,还可以诱导产生
新的次生物质。
根据其来源分为生物诱导子和非生物诱导子
或者根据在细胞内或细胞外形成而分为内源性诱导子
。
生物诱导子是指植
和外源性诱导子
物在防御过程中为对抗微生物感染而产生的物质,主要包括分生孢予、降解细
胞壁的酶类、有机体的细胞壁碎片、有机体产生的代谢物以及培养物滤液中的
成分;所有不是植物细胞中天然成分但又能触发形成植物抗毒素信号的因子为
非生物诱导子“”,如光照、紫外线、值、渗透压、创伤和重金属离子等理
化因子。
内源性诱导子主要指来自植物细胞的分子,如水杨酸
、茉莉酸甲酯,、过氧化氢
和一氧化氮
“’川等细胞内信号分子和植物细胞壁在微
生物作用下的降解产物如多糖、糖蛋白等及沉积在细胞壁上的木质素。
外
是指病原微生物在入侵植物时自
源性诱导子也称真诱导子
身被降解的产物及其代谢产物。
在诱导物的作用机制方面,人们只是有大体的推测,并没有很透彻的了解。
有一个初步的假说得到了大家的认可:
即诱导子作为一种外界信号被植物细胞
膜上的受体所识别,并与之结合,从而引起细胞膜上及细胞内一系列反应,使
与植保素有关的酶合成或活性发生变化,从而引起植物基因表达发生变化,最
终导致植保素的合成和积累。
诱导子作为外界信号要被细胞识别,首先是通过
诱导子与细胞膜上受体的结合来实现的,这一过程会引起膜成分的变化以致引
起膜的通透性、膜内离子分布的变化。
诱导子作为外界信号作用胞质膜而引起
膜上发生变化,到引起胞内基因启动、酶活性改变的过程应该是一个级联过程,
这中间需要有物质充当胞内信使,也即第二信使,目前人们由实验推出的主要
第二信使包括”、、磷酸肌醇、蛋白、水杨酸、茉莉酮酸及其甲氧
基酯以及植物细胞壁组成成分等。
诱导子信号被传递到细胞内以后,通过控制
次生代谢途径中关键酶的合成来调节次生代谢产物的合成“”。
诱导子的作用效果与诱导子浓度、诱导子加入时间以及诱导的时间长短等
多种因素密切相关。
在诱导子应用的过程中,对于诱导子的用量、加入时间及
加入后何时次生代谢产物合成量最高等问题,人们也做了大量的实验加以研究,
如罗建平等考察了几种诱导子的最优诱导浓度,结果表明,在怀槐悬浮细胞培
养体系中分别加入/茉莉酸甲酯、/水杨酸以及
/
硝普钠最有利于异黄酮产量的提高待发表数据。
有些诱导子中既含有活性成
分,又含拮抗成分,两者的作用相互制约,所以诱导物的用量必须考虑让二者
的作用达到平衡。
在最适时间加入最适量的诱导子,并不能保证最后得到最多
的次生代谢产物。
因为加入诱导子后,次生代谢产物合成量开始提高,但一定
时间以后,有些植物培养体系合成的次生代谢产物量反而下降。
有人推测,产
生这一现象的原因可能有以下几种:
一是合成的大量次生代谢物反馈抑制了该
合成途径的酶,使合成受阻,这种抑制作用在一般的生物合成过程中都存在。
二是次生代谢物与诱导物竞争与植物细胞的结合位点,使诱导信号不被识别,
诱导物的作用减弱。
三是由于合成次生代谢产物是以初生代谢产物为原料的,
次生代谢产物的过量合成会导致植物生存所必需的初生代谢产物不足,从而刺
激植物细胞产生一种分解次生代谢产物的酶,使次生代谢产物量下降“”。
.植物中的甲基化
..
甲基化
甲基化就是在复制后,甲基转移酶.
催化将一腺苷一甲硫氨酸,上的甲基基团连接到
分子的碱基上进行修饰的过程。
中甲基化的碱基有两种:
一甲基腺
嘌呤和一甲基胞嘧啶一,植物中主要以胞嘧啶的甲基
化为主?
。
甲基化的方式有两种,一种是维持甲基化,在新复制的中,甲
基转移酶识别半甲基化的核苷酸对,催化甲基从转移到未甲基化的胞嘧
啶碱基的嘧啶环上,使其完全甲基化;另一种是重新甲基化,甲基转移酶催化
母链未甲基化的胞嘧啶位点在子链进行甲基化““。
植物中催化甲基化的酶有种,不同种类的甲基转移酶在不同的胞
嘧啶上下序列中表现出不同的活性“?
。
家族。
在甲基转移酶中占统治地位。
家族的主要功能就是在重
复和单拷贝的序列维持甲基化,但也可能在重新甲基化中起着一定的作
用。
该酶多在序列上进行甲基化,但在序列处也可以甲基化。
染色质甲基转移酶。
广泛分布于植物中,并为植物所特有。
该
酶在异染色质区甲基化,甲基化的序列为,因此认为异染色质甲基
转移酶是三核苷酸甲基转移酶。
重新甲基转移酶。
主要催化重新甲基化,类似于哺乳动物的甲基
转移酶。
..
甲基化的意义
一般认为,甲基化具有调控基因表达和控制胚胎发育的生物功能。
基
因中的启动子和编码区的过度甲基化能抑制基因的转录,而去甲基化则有利于
基因表达“”。
甲基化决定着染色体的结构,甲基化程度降低可使染
色质凝聚发生障碍,干扰中期染色体的分离,促使染色体不稳定,使染色体断
裂、易位和丢失。
甲基化程度可能还涉及到对复制的调控和对
损伤修复时新生链和模板链的识别,根据不同来源甲基化程度和甲基化
位点的差别可对外来基因进行识别。
个体防御:
甲基化是最常发生的一种植物细胞防御外来遗传物质入侵
的现象,它可以识别与植物基因组序列组成不同的外源基因,并对其甲
基化,引起基因沉默。
甲基化主要发生在基因的’端的启动子区域,阻
碍转录因子与启动子的接触,从而引起转录抑制,甲基化可延伸到基因的’
端。
甲基化引起的外源基因失活可以逆转,去甲基化试剂可以恢复外源基
因的表达”’”。
。
生长发育:
甲基化调节植物基因的表达,进而参与调控植物的生长发
育和新陈代谢。
甲基化水平随环境条件、植物生长发育的进程而发生变化“”“。
过高或过低的甲基化水平都会导致生长发育的异常。
当基因处于表达状态时,
甲基化水平往往很低,随着生长发育的进行需要将该基因关闭,就会在该基因
的启动子或编码区发生重新甲基化,使基因转录受到抑制,基因失活,从而终
止其表达。
而一些处于关闭状态的基因囡生长发育的需要要进行活化,开启表
达。
在基因的活化过程中,某些因素识别甲基化的序列,导致该基因的启动子
区域去甲基化,去甲基化的启动子有利于同某种反式作用因子相互作用,使得
启动子区域的染色质偏离正常的高级结构,变得对高度敏感,这时基
因进一步活化,直到转录表达开始启动。
这样植物就可以在不同的环境条件和
不同的生育期调控基因的时空表达“”“。
.药用植物怀槐
怀槐船
.,又名丽槐、山槐、朝
升级会员 