物种形成与物种灭绝文档格式.docx
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1.3达尔文时代
最早较为系统地提出一整套成种理论的当首推Darwin,在他的《物种起源》（1859）一书中,虽然对生命的起源这一根本问题并未涉及,但他却从进化的角度对物种的形成问题提出了完整的理论。
Darwin的物种理论与前人相比,其进步性在于承认物种是可变的,可以从一个物种演化为另一个新的物种,或者是一个物种可以分化成几个新物种。
所有物种都是从一个祖先种（ancestorspecies）或亲本种演
化来的。
但这一成种理论是建立在地理隔离的基础上,并很强调这是一个渐变的过程。
达尔文在《物种起源》中提出,新物种只能以两种方式产生:
通过整个居群从一种状态向另一种状态的转化（单系演化或前进发生）（anagenesis）;
或通过分歧发生（cladogenesis）。
从整个生物界的发展历史来看,生物的多样性是在不断增加,这用第一种成种方式是无法解释的。
因此,对绝大多数生物而言,成种作用的前提是复化（multiplicationofspecies）（Tong,1995）。
Darwin（1868）曾作出这样的总结:
没有变异,便没有一切。
尽管是个体间的微妙差异,也可能足以导致产生新的物种。
Darwin反复强调,成种过程是一个适应过程,地理成种是一个渐变过程。
他的地理成种理论是建立在鸟、蝴蝶、蜗牛及广布性的昆虫等生物门类之上的。
Darwin和Wallace提出了地理进化理论,他们不去从时间向度来比较研究主要生物门类及生物多样性的起源问题,而是将注意力放在比较同时代的不同地理向度的类群,他们重点研究在地理分布上,不同居群和物种是如何相互更替的。
因此,Darwin的进化论也被称作水平进化论（horizontalevolutionism）,这种理论认为物种可以复化,即一个物种可以产生数个不同物种;
同一物种内的隔离居群,可以被视作不同的雏形种（incipientspecies）。
对那些不很了解成种作用的人来说,成种作用就是由于地理屏障的出现,而将一个物种一分为二（White,1978将其称为哑铃模式）。
1.4遗传学对成种理论的贡献
本世纪以来,随着遗传学和生物化学的飞速发展,人类对物种的本质和物种的形成机制有了更为深刻的认识;
现代遗传学认为基因突变、基因重组和染色体变异都能产生新物种。
Mendel和deVries认为,新物种和变种是从已有的生物种中跃变产生的。
1937年,Dobzhansky在他的《遗传学和物种起源》一书中提出,通过染色体加倍就可产生新物种。
但到目前为止,人们试图通过实验方法来产生新物种的努力尚未取得成功。
2成种方式及理论概说
由于我们谁也没有亲历自然界物种的形成过程,因此,所谓的成种方式或理论在很大程度上是推测性的。
既然是推测性的,那就会仁者见仁,智者见智。
在过去的近两个世纪里,科学家共提出了20多种成种模式或理论:
地理成种、异域成种、同域成种、边域成种、滞域成种、邻域成种、歧域成种、隔离分化成种、不等成种、异时成种、线系成种、分支成种、分岐成种、加权成种、减数成种、渐变成种、聚量（量子）成种、瞬时成种、跃变成种、爆发性成种、内因成种、同序成种、定向成种、离子成种、局域成种等。
总之,这些模式或理论都与当时的认识水平或认识角度有关,或者是与某些特定类群有关,很难简单地评说孰优孰劣。
但可以肯定的是,人类是在不断加深对这一问题的认识。
尽管成种理论已经提出了很多,但总体可以归纳为以下几个主要方面:
渐变与突变、地理成种与非地理成种、遗传物质与表型特征、线系与分支等。
生物界是极其多样的,既有渐变的事例,也有突变的例子;
同样,既有线系变化,也有分支变化。
过去,把渐变论和突变论完全对立起来,这种做法有欠妥当。
现在,不仅在自然界发现了很多截然不同的现象,就是在一些新的成种和进化理论中,也同时包含了渐变与突变的思想,例如间断平衡理论。
2.1渐变与突变
在所有关于成种的问题中,渐变论与突变论的论战是最持久的。
围绕这一主题,主要有以下不同理论:
渐变论者认为,成种事件发生时,极少或几乎无形态变化发生,随后便产生了亲缘同形种（Levinton,1988）。
渐变论与突变论的主要分歧在于新物种的形成快慢,而不在于新物种相对于祖先种究竟发生了多大（形态）变化。
不论是渐变成种还是突变成种,都只是一种大概的分类,而不是一种确切的机制,因为它们并不深究成种作用的具体过程,只是从物种形成的快慢上来进行简单区分。
渐变成种（gradualspeciation）:
新物种的形成,是通过相当长期的变异积累来实现的,从个体变异开始,经过居群分化,产生亚居群,进而分化成不同居群、不同亚种、不同半种,最后发展成不同的亲缘同形种和不同的物种。
实际上,同一物种内不同居群之间的关系是相当复杂的。
上面所述的只是一个理想的模式,并不是所有的渐变成种都必须经过这么多过程。
突变成种,贵在快速,至于通过什么方式,并不十分关心。
这可以从突变成种的有关概念中明显看出：
Goldsohmidt认为新物种或较高阶元的产生是由一个个体的一次突变形成的（Mayr,1982b）。
与突变成种论相近的尚有下列概念:
聚量（量子）成种（quantumspeciation）（Simpson,1944）:
由自然选择和基因漂变共同作用,再加上适当的空间隔离而快速形成新物种。
Grant（1963,1971）:
一个新的特异的女儿种从祖先种的一个半隔离的边缘居群中萌发出来,代表成种的一种捷径，相当于Mayr的边域成种概念。
Ayala（1982）认为,聚量成种就是跃变成种。
瞬时成种（instantaneousspeciation）:
新物种或变种是通过突变产生的,从亲本种中分离出来的一个个体,可以建立起另一个新的物种居群（deVries,1906;
Bateson,1922;
Goldschmidt,1940）。
诚然,瞬时成种可以通过多倍体或染色体变化而产生,尤其是在植物中,但它绝非主要的成种方式;
实际上,在高等动物中,这种成种方式还是未知的（Mayr,1980）。
跃变成种（saltationalspeciation）:
与突变事件有关的成种作用（Lewis,1966）。
爆发性成种（explosivespeciation）:
指一个类群或居群在相对较短的时间内分裂成多个支系的后代（Mayr,1963,1982b）。
间断成种（punctuationalspeciation）:
物种是通过快速的成种事件而形成的,在形成后,可以保持长时期的稳定（EldredgeandGould,1972）。
实际上,像线系成种、杂交成种、基因成种及染色体成种等都可以被列为突变成种的范畴。
2.2地理成种与非地理成种
地理成种：
在地理隔离的情况下,通过自然选择,使生物产生变异,进而形成新的物种,这是流行于Darwin时代的成种模式。
现代最流行的成种理论,也都是建立在地理隔离基础上。
地理成种理论之所以盛行,与占主导地位的生物学物种概念不无关系,因为目前绝大多数（现生）生物物种的判别标准仍是生殖隔离。
Mayr（1980）认为：
几乎所有的成种作用都需要地理隔离。
在地理隔离的前提下发生的成种作用被称作地理成种（geographicalspeciation）。
在这一标准下,成种作用可分为如下几种情况:
异域成种（allopatricspeciation）=歧域成种（dichopatricspeciation,Cracraft,1984）=隔离分化成种（vicariancespeciation）；
边域成种（peripatricspeciation）=不等成种（differentialspeciation）；
邻域成种（parapatricspeciation）；
滞域成种（stasipatricspeciation）；
同域成种（sympatricspeciation）；
半地理成种（semigeographicalspeciation）。
严格来说,只有异域成种（包括边域、邻域和歧域成种）才算真正的地理成种,同域成种和滞域成种几乎与地理隔离无关。
地理成种理论,实际上只与渐变成种过程有关,对那些快速成种或突变成种的生物来说并不适宜;
此外,地理隔离,只是成种作用的前提条件,它只是外因之一。
由此看来,仅从地理隔离来划分成种方式,并
不是最科学的。
2.3线系成种与分支成种
最早的成种理论是线系的,从Darwin时代以来,分支成种理论才较为盛行。
分支成种理论是建立在自然历史的基础上,并且与生物界发展的规律较为相符。
因为,只有分支成种,才能带来发展和繁荣,才能增加生物的多样性。
在地球历史中,生物类别的数量是在逐渐增多。
尽管分支成种能反映生物界演化的总体特征,但也不能排除某些个别类群是线系成种的可能。
从新老物种的更替方式及物种数量有无变化等标准,成种模式可分为如下几类:
线系的种转化（speciestransformation）;
祖种分裂（parentspeciessplitting）成两个新种,而自己本身灭绝;
分支成种（branchingspeciation）,新种为一个旁支,原有物种继续存在;
杂交成种：
两个物种变成一个物种。
减数成种（reductivespeciation）:
指原有的两个独立的物种经杂交后完全变成同种。
但也不能排除产生杂种的只是两个亲本种的一小部分,即在形成杂种后,两个亲本种继续存在（Wiley,1981;
Ax,1987）。
异时成种（allochronicspeciation）:
指不需要经过地理隔离,而由不同的交配季节或交配方式引起的成种作用（Mayr,1982a）;
另一意思是指新老物种的更替是随时间而发生的（Lincolnetal.,1982）。
线系成种（phyleticspeciation或excurrentspeciation）=演替成种（successionalspeciation）=单系成种（anageneticspeciation）:
老的物种总是被一个新的物种替代,但物种的数量永远保持不变。
这种线系成种方式并不反映自然界的真实情况,它是一种人为的模式（Ax,1987）;
但Dillon（1978）认为,这种成种方式也许在化石记录中能找到证据。
分支成种（branchingspeciation）=分歧成种（cladogeneticspeciation）=歧异成种（divergentspeciation）:
指一个老的物种被两个或更多新的物种所替代,在整个演化过程中,物种的总数是在不断增加（Dillon,1978）。
加权（数）成种（additivespeciation）:
指成种后增加了种类的成种事件,类同于分支成种等。
自然界的成种过程绝大多数属于这个类型（戎嘉余等,1990）。
2.4遗传物质与表型变化
现代的成种理论,已不满足于从自然历史资料推测和从表征变异来研究成种,而是大量地进行科学实验,试图从内因中寻求成种作用的机理,同时也研究伴随着成种作用,究竟有多少表征和遗传物质发生了
变化。
从遗传物质的变化与成种作用的关系考虑,成种作用又可归纳为如下几类:
染色体成种（chromosomalspeciation）和多倍化成种（polyploidyspeciation）:
通过改变染色体的数目（包括非整倍性和整倍性）来产生新物种（Dobzhansky,1937;
Stebbins,1950;
Grant,1971;
White,1968,1978）。
基因成种（genespeciation）:
由基因的置换、易位和倒置等引起的成种作用。
内因成种（apomicticspeciation）:
主要指有性生物通过种间杂交的方式产生新种（Lincolnetal.,1982）。
雏形成种（incipientspeciation）:
女儿种与亲本种只在生殖上发生了隔离,但并没有明显的形态变化发生（Dillon,1978）。
滞形成种（stasimorphicspeciation）:
指不伴有形态变化发生的成种作用（Lincolnetal.,1982）。
同序成种（homosequentialspeciation）:
Carson（1975）提出,并非所有成种作用都是由染色体重组引起,有些成种作用并不伴随染色体数目的变化,这类成种作用就被称作同序成种。
Bateson和Goldschmidt在本世纪初分别提出种间巨大的形态差异是由一次突变所引起。
事实上,在成种过程中表现型与基因型的互动关系并不十分明了,因为有些成种事件并不产生明显的形态变化（如亲缘同形种）;
相反,有些物种内的不同居群,尽管在形态上已发生了明显分异,但却没有发生生殖隔离。
2.5其它的成种模式
从其它因素出发,前人还提出了如下成种模式:
杂交成种（hybridspeciation）:
通过种间杂交而形成新物种,此模式最早由Linnaeous提出（Grant,1981）。
定向成种（directedspeciation）（Stanley,1979）:
成种事件普遍向一个特定的适应方向发生（Stanley,1990）。
离心成种（centrifugalspeciation）（Brown,1957）:
物种的形成不通过隔离,而是依靠脱离中心居群的一系列辐射变异而形成。
局域成种（insularspeciation）:
仅限于一个小岛或局部地区的成种作用（Dillon,1978）。
共生成种（symbioticspeciation）（KitzmillerandLaven,1958）:
主要指共生生物或寄生生物的成种方式（转引自Minelli,1993）。
主要成种（primaryspeciation）:
指一个线系被分成两个或更多独立演化线系的过程（Lincolnetal.,1982）。
次要成种（secondaryspeciation）:
由属于不同线系的物种杂交而产生新物种的过程（Lincolnetal.,1982）。
以上并不是说成种方式有这么多种,只是它们强调的是成种作用的不同方面而已,它们很多是相互包容或互为印证的。
目前,较为完善的并被普遍接受的成种模式当首推地理成种理论。
现今的地理成种理论与往日相比,更加完善和充实,尤其是基因学说的引进,不仅大大丰富了这一理论,而且使其在形成机制方面得到了科学的解释。
成种作用可能通过不同的途径来实现,没有一个固定的模式,但它们的共同点就是促使生殖隔离的形成和产生更多的分支（Wright,1982）。
3现代流行的几种成种模式
White（1978）提出有9种成种模式,其中3种是属于异域成种的范畴,3种是半地理成种的,其余3个成种方式分别是同域成种、多倍化成种和无性繁殖成种。
Rice和Hostert（1993）提出,成种作用有4种方式:
异域地理成种模式、增强型模式（reinforcementmodel）、基因流分异模式（divergence－with－gene－flow）和瓶颈模式。
归纳起来，成种作用大致可分两类:
由地理（geographical）因素引起的（包括传统的地理成种理论和新兴的隔离分化成种理论）和非地理（non－geographical）因素产生的成种作用。
3.1地理成种
大多数西方学者认为地理成种作用可分为异域成种、边域成种、邻域成种和同域成种（Minelli,1993）。
但从逻辑学来讲,真正属于地理成种范畴的只有异域成种（包含边域成种）,而后两种成种方式实际上与地理隔离无关或关系很小。
异域成种模式是从Darwin理论继承来的。
当某一个居群与亲本种（parentalspecies）在地理上发生隔离后,它就获得一些性状,即使地理障碍消失后,它与亲本种之间的生殖隔离仍保持,于是新物种就产生了（Mayr,1942,1963）。
在这一模式中,一个种的分布域被自然障碍（山脉,河流等）阻隔为两部分,从而阻碍了基因交流。
在障碍两边的居群开始各自独立演化,在基因方面的分化日趋明显。
作为基因差异的副产物,前合子（prezygotic）（即避免产生杂种的积极交配）和后合子（postzygotic）（即减少杂种的成活性或繁殖力）生殖隔离不断在这两个居群中发展。
一旦前、后合子隔离完成后,成种作用也就结束（RiceandHostert,1993）。
近年来,在进化生物学中已达到这样一个共识,即所有有性繁殖动物的新种,无一例外都是通过异域成种的过程而形成的。
早期的异域成种模式是分两步实现的:
首先是一个种被隔离成不同的地理居群;
然后这些居群在不同的选择机制和漂变下,在遗传方面发生分异。
Mayr（1978）提出,异域成种模式是最能被人们接受的,鸟类的成种作用,无疑都是异域的。
异域成种理论在很大程度上保留了传统的渐变理论,首先是居群内分化,变成不同的亚居群,不同的亚居群演化成不同的居群,不同的居群演化成不同的亚种及半种,然后发展成不同的亲缘同形种乃至不同的种。
异域成种理论有几种不同的模式:
最简单的是哑铃模式（dumbbellmodel）,此外,还有雏形种成种模式、边域成种模式、瓶颈成种（或创始者居群成种）模式（bottlieneckorfounderpopulationspeciation）。
1）哑铃成种模式:
由于新地障的出现,使祖先种的分布域对等地一分为二,然后,在这两半上的居群各自逐渐发生遗传分异。
这是一种理想化的模式。
White（1978）称其为哑铃模式。
2）边域成种:
是在边域中的创始者居群中所发生的成种作用（Mayr,1954）,这一概念与Grant（1963,1981）提出的量子成种及Bush（1975）的异域成种概念相似。
地处边缘隔离的居群具有多重性（系微进化的能容,如进化速率的强烈差异性、进化系列的间断性和显著的突变性等）,剧烈的基因重组（遗传革命geneticrevolution）可能使边域隔离居群产生进化变化而导致创始者效应（foundereffect）,其速度远较快于该种居群主要区域内的变化"
这种机制引发新性状的快速出现而导致新种的形成（转引自戎嘉余,1990）。
越是靠边缘的居群,其趋异性越大,常常达到种级甚至属级的差异（Mayr,1982b）。
相对哑铃模式而言,边域成种是一种不对称的隔离,即祖先种的分布域被分成了两个不对等的部分,因此,边域成种也被称作不等成种。
靠边缘的那一小部分往往是新物种的发源地,这一部分上,有可能只有几个个体,甚至只有1个已怀孕的雌性个体、创始者个体。
例如,当一个受精的雌性个体迁居到某一隔离的岛屿上时,从此,一个新的居群就可能产生（Mayr,1954）。
边域成种的最大特点是,在成种作用发生时居群的规模要经历一个剧减的过程。
因此,边域成种模式又被形象化地称为瓶颈模式、创始者成种模式或雏形成种模式（founder－flushspeciation=flush－founderspeciation=flush－crashspeciation=founder－effectspeciation）。
3）邻域成种模式:
在一个物种的分布范围内,沿着某一由地理变化而形成的生态群,发生了基因流被阻断（Smith,1965,1969）。
相邻而又不同的两个生境,在它们之间并不存在一个不毛地带,即在两个相邻的居群之间总有一个交叉地带,新的物种就在此产生。
这是地理成种模式的一个特例,Mayr（1982a）只承认在成种作用发生后的邻域分布格局。
White（1978）认为邻域成种是一种就地成种的作用。
邻域成种过程中,亲本种与新种的分布域始终是沟通的。
从严格意义来讲,邻域成种不能算是异域。
4）隔离分化成种=歧域成种:
同一物种的分布域,在隔离分化事件后发生破裂,从而其上的生物也发生分异,形成新物种。
它和传统的地理隔离的不同之处在于;
地障的出现在生物迁徙之后发生,而传统的扩散（dispersal）理论认为生物在跨越过地障后再发生分异;
隔离分化生物地理学是受大陆漂移学说的启发。
隔离分化理论更有利于异域地理成种（Croizatetal.,1974;
Rosen,1975;
Platnick,1976,1978）。
5）半地理成种（semigeographicalspeciation）:
发生在生态过渡带的成种作用,类似邻域成种（Lincolnetal.,1982）。
6）增强型成种模式（reinforcement）:
属于异域成种的一种类型,指隔离在地障两边的亚居群尚未完全达到生殖隔离之前,地障却消失了,尽管这两个亚居群又可以混交,但它们产生的杂交子代适应能力极低,这样长期交配选择,这两个亚居群最终达到完全生殖隔离（Dobzhansky,1937;
RiceandHostert,1993）。
这一模式的前一阶段属于异域成种,而后一阶段却属于同域成种。
Ax（1987）认为异域成种、歧域成种和边域成种是同义词。
3.2非地理成种或广义的同域成种
该模式由Mayr（1942,1963）提出,至今仍争议很大。
在没有出现任何阻碍基因交流的障碍的情况下,一个居群被分成在生殖上相互隔离的两个居群。
目前最为流行的有3种机制来解释这一成种模式:
1）分
异（或断裂）选择（diversifyingordisruptiveselection）
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