生态学5种内与种间关系Word文档格式.docx
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资源利用型（资源缺乏时的间接抑制）；
-0：
偏害作用；
寄生作用；
捕食作用。
通过协同进化使作用减弱，达到共存状态。
3、协同进化：
一个物种的性状作为另一物种形状的反应而进化，而后一物种的这一形状本可作为前一物种形状的反应而进化。
在一个发展的生态系统山于协同进化的作用，种间有害的负作用倾向于减弱趋势，合久必分，分久必合。
教学内容与教学设计：
一、种内关系
种内关系：
存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系，主要表现为密度效应、动植物的性行为（植物性别系统和动物的婚配制度），领域性、社会等级、利他行为等方面。
（-）植物的密度效应和生态可塑性
作为构件生物的植物，其生态可塑性很大，一株植物如水稻在植株稀疏和环境条件良好的情况下，枝叶茂盛，构件数多，相反，构件数少。
植物的这种可塑性使密度对植物的影响与动物有明显的区别。
密度效应：
在一定时间内，当种群的个体数LI增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应。
密度制约（densitydependent）和非密度制约（densityindependent）□如可将气候因素、大气CO2度等随机性因素看成是非密度制约因素，而将生物种间的捕食、寄生、食物、竞争等看成是密度制约因素。
植物的密度效应，已发现有两个特殊的规律：
1、最后产量恒值法则
在一定范围内。
当条件相同时，不管一个种群密度如何，最后产量差不多总是一样的。
澳大利亚生态学家C.M.Donald（1951）对三叶草（Tnfolimnsubterraneum）ti^密度与产量关系Y=WXcl=K：
式中：
Y—单位面积产量；
丽一株平均产量；
d—密度；
Ki—常数
解释：
在高密度下，植物间争夺空间、资源激烈，在有限的空间、资源中，植物株生长率降低，个体变小。
2、-3/2自疏法则（-3/2self-thininglaw）
如果密度进一步提高和随着高密度下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅会影响到植株的存活率。
在高密度样方中，有些植株死亡，于是种群开始出现“自疏现象”，可用下式表示。
W=cd~a
日本学者Yoda等大量研究证明a=-3/2,所以可以写成：
W=cd~i，2
丽一个体平均产量；
a、c—参数（可用最小二乘法）这一法则，称为-3/2自疏法则。
自疏现象：
同种个体由于密度的增加，引起同种其他个体死亡。
他疏现象：
有不同个体山于密度的增加，引起其它个体的死亡。
3、自疏的机理：
死亡个体和自身的大小有密且关系，个体的大小和构件数目的多少称为等级性。
产生等级的原因：
I、生本身的先天条件（种子的大小一一投资，胚和胚乳大小的分配）a个体基因型提供的生长速率。
b个体生长率持续的时间。
c个体在种群中出现的顺序不同。
个体出现序位有分数：
一株幼苗出现的时间与整个种群幼苗停止出现时间之比。
II、环境资源的限制：
光，H2O,CO2,矿物元素。
在密度制约和非密度制约学说之间，还有一种将这两种理论综合起来的学说，即认为密度制约与非密度制约是同时起作用的。
如Kemp和Keith（1970）在研究红松鼠种群与松树球果产量的关系中，证明了食物决定了种群的数量，但气候控制了食物的量（郑师章等，1994）。
（二）动植物的性行为和性别生态学
1性别生态学概述
研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素是性别生态学。
因为在有性繁殖的物种种群内，异性个体构成了最大量、最重要的同种其它成员。
所以种内相互作用首先表现在两性个体之间。
性别生态学近年来受到学者们的重视的另一个原因是人们认识到种群的遗传特征及基因型多样性对于种群动态的重要意义。
性别生态学与两个重要的生态学问题有关：
即两性细胞的结合与亲本投资。
例如有的动物产卵大，有的小，有的生产后代多，有的很少，有的精心抚育，而有的置之不理，这些都直接影响到亲本投资的强度。
性别生态学研究的一个重要课题是：
为什么大多数生物是有性繁殖？
什么环境因素决定它们选择有性繁殖？
在进化上有什么意义或优势？
虽然这些是生态学的一个根本问题，但U前仍没有一个圆满的答案。
一般认为：
有性繁殖是对生存在多变的，易受不测环境下的一种适应性。
因为雌雄两性配子的结合能产生更多变异类型的后代，在不良的环境下至少能保证有少数个体型生存下来，并获得繁殖后代生存的机会，所以多型性可能是一种有效的主态对策。
例如，许多妈虫营兼性孤雌生殖就是一种，在春夏季它们是无性繁殖，连续数代产生的全是雌虫,卵为二倍体。
后代全是母本的模子，这是因回避减数分裂产生的对策。
（其基因突变的概率是很小的）。
但当秋季不良气候来临时，妨虫成了有性繁殖，通过两性个体的交配、产卵、越冬。
尽管如此，这种优势性仍不能解释大多数生物营有性繁殖的事实。
关于有性繁殖的优势性：
U前美国生态学家T.H.Hamiltion（1980）提出了一种假说：
“物种之间的竞争和捕食者一猎物之间的相互作用，是使有性繁殖持续保持的重要因素”。
例如病原生物在主存竞争的过程中，不断进攻遗传上比较一致的宿主种群并将其淘汰，而只有那些具不断变化的进行有性繁殖的基因型的缩主能存活下来：
宿主的多型乂进而使病原主物同样也进行有性繁殖，这样才能使病原体生物保持有进攻多变型缩主的功能，也就是物种间的病原体一缩主相互作用成了性别关系进化的一个重要因素。
而无性繁殖的优势性则是明显的：
（1）能迅速增殖、能很适应开拓新的栖息地；
（2）无性繁殖中每个母体所产生的无性卵有母体所有的整个基因组（二倍体或多倍体）。
它给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。
2植物的性别系统
雌雄同株：
雌雄同花一同一朵花有雌雄两类。
如向日葵、菊花
雌雄异花一一同一株有雌花和雄花。
如玉米、马尾松
雌雄异株：
雌花和雄花生在不同的植株上，如银杏。
这种现象在植物界中较少，只占有花植物的5%,多出现在热带具肉质果质的多年生植物。
一般认为它能养活同系交配的机率具异性杂交的优势性，实际上它也是回避两性间竞争的对策，增加了两性利用不同资源的能力。
3动物的婚配制度
（1）婚配制度及其进化
婚配制度：
指种群内婚配的各种类型。
婚配包括异性间的相互识别、配偶的数目、配偶保持时间以及对后代的扶育等。
一般雄配子小，雌配子大。
婚配中的投资比例为雌性〉雄性，高等动物中婚配关系一般为雌性是限制者，雄性为被限制者。
因此，每次婚配中雄性投资小，而雌性投资大；
雄性常可多次交配，而雌性更注重成功率。
由于以上原因，雄性常不易接触雌性，而使雌性成为限制者，这样就使得雄性之间为争夺雌性而常常发生激烈竞争棋至格斗。
竞争的结果是使婚配制度中“一雄多雌制”成为高等动物最常见的婚配制度，也是最原始的，而“一雄一雌”制则是进化而来的。
（2）婚配制度的类型
单配制：
一雌一雄制，鸟类中较普遍。
。
多配制：
一雄多雌制：
如海狗、山羊等
一雌多雄制：
如蜜蜂等
（3）决定婚配制度的环境因素
主要与食物、营巢地等资源在时间和空间上的分布情况有关。
例如:
食虫鸟假若占据具有一片高质食物资源，并分配均匀的栖息地，每个雄鸟均有良好的领域条件的话，显然雌鸟寻找没有配偶的单身汉比寻找有配偶的雄鸟有利，那么选择结果是有利于“一雄一雌制”。
因为一雄一雌制比一雄多雌制的亲本投资大。
同时在一个领域内巢数少，密度低，给幼鸟提供了更多的食物，也减少了受天敌进攻的机会。
可见高质且分配均匀的资源有利于产生一雄一雌制的婚配制度。
相反，如果高质资源分布不均，社群等级中地位高的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域，这时没有配偶的孤雌鸟选择困难增加，这时“一雄多雌制就产生了”。
（三）领域性和社会等级
1领域性（territoriality）
领域性：
指个体、家庭或其它社群单位所占据的并积极保卫不让同种其它成员入侵的空间。
（1）保卫领域性的方式：
如鸣叫，气味标记，或特异的姿势向入侵者警告；
以威胁或直接进攻驱逐入侵者等，称为领域性行为。
（2）保卫领域性的口的：
保卫食物资源，营巢地，从而获得配偶和养育后代。
（3）具有领域性的种类：
主要是曾类和某些节肢动物。
（4）动物领域性的一些规律：
★领域面积随占有者体重而增大，因为个体越大所需资源就越多；
★肉食性动物领域面积较草食性动物领域面积大。
因为肉食动物获得食物更困难，需扑杀、消耗更多的能量；
★领域性行为和面积往往随生活史而变化（尤其是随着繁殖季节而变化）；
如鸟类、营巢地领域行为最强烈，面积也大。
2社会等级（Socialhierarchy）
（1）社会等级
动物种群中各个体的地位具有一定顺序的等级现象。
其形成的基础是支配行为，或称支配从属关系。
如鸡群的逐击现象，稳定后低级的一般顺从、妥协，但有时也会通过再次格斗而改变顺序等级。
稳定的鸡群常常生长快、产卵多，因为减少了相互格斗而损失的能量。
（2）社会等级的优势性
★稳定的社会等级减少了因为格斗而消耗的能量；
★优势个体（等级高的）在食物、栖所和配偶选择中具有优先权，保证了种族后代的质量；
社会等级与领域性这两种重要的社会性行为，与种群调节有密切关系。
（四）利他行为（altruism）
1利他行为
指种群个体牺牲自我而让社群整体或其他个体获得利益的行为。
例1：
利他行为很多，尤其是一些社会性昆虫。
口蚁巢如果被打开，工蚁和幼蚁都会向后移动，兵蚁则向外移动以堵塞缺口，表现出勇敢地保卫种群的利他行为，工蜂在保卫蜂巢时，放出毒刺这实际上是一种自杀行为。
例2：
“亲代关怀”（paientalcare）也是一种利他行为，亲代为此要消耗时间和能量，但能提高后代存活率，一些鸟类当捕食者接近鸟巢和幼鸟时，亲代详装受伤，以吸引攻击者攻击自己而引开鸟巢，然后自己再跑开或自我牺牲。
2利它行为可以在三个群体水平上产生
如果利他行为对其直系亲属有利，则属于家庭选择；
如果利他行为对近亲家簇有利，则属于亲属选择；
如果利他行为对全群有利，则属于群体选择。
3对利他行为的解释
经典的自然选择理论是属于个体选择，适者生存，不适者被淘汰。
按此理论对于个体不利的利他行为被自然选择淘汰，那么利他行为乂如何能客观存在呢？
一般认为，利他行为的产生是群体选择的结果，群体选择学说认为：
种群和社群都是进化的，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利（降低适应度）但对社群或物种整体（增加适应度）有利的特征在进化过程中保存下来，也即选择是在种群内各亚种之间进行，通过种群选择保存了那些使群体适应度增加的那些特征。
二种间关系（interspecificrelationship）
interspecificrelationship:
±
活在同一生境的所有不同物种之间的
关系，称为种间关系。
从理论上讲，种间关系多种多样，但最主要的是9种相互作用类型，可以概括分为两大类。
即正相互作用（positiveinteraction）与负相互作用（negativeinteraction）o在生态系统的发育和进化中，正相互作用趋向于促进和增加，从而加强两个种的存在，而负相互作用则趋向于抑制和减少。
表1:
生物种间关系基本类型
类型种1种2特征
1偏利共生+0种群1偏利者，种群2无影响
2原始合作++对两物种均有利，但非必然
3互利共生++对两物种都必然有利
4中性作用00两物种彼此无影响
5直接干涉型竞争一一一物种直接抑制另一种
6资源利用型竞争——资源短缺时的间接抑制
7偏害作用—0种群1受抑制、种群2无影响
8寄生作用+—种群1寄生者，通常较缩主2的个体小
9捕食作用+—种群1捕食者，通常较猎物2个体大
（一）偏利作用
附生现象就是典型的偏利作用。
附生植物可能是多年生草本植物如兰花，蕨类、仙人掌等，也可能是低等植物如蕨类、藻类和地衣等。
在任何情况下，附生植物都不从缩主获得任何养料，只利用它作为寄生场所。
秃鹫，土狼等腐食性动物跟在大捕食者之后，取食剩下的骨头，皮毛及剩余物等。
例3：
—些鸟类居住在别种鸟抛弃的巢中。
（二）原始协作（非连体互利共生）
例1:
植物授粉，蜜蜂与花的结构是典型的原始协作现象。
以蜜蜂授粉的植物与授粉者蜜蜂协同进化。
花具有以下特征
（1）左右对称，
（2）有飞落平台，（3）颜色鲜艳，呈现蓝、紫、黄等颜色，（4）每子房有多
胚株，（5）有密腺。
且授粉者具有
（1）记忆力强，
（2）聪明，（3）有探查花粉的长喙。
二者双方均得利。
（北美）牛鸟一牛；
（非洲）小白苍鹭—牛；
例3:
蚂蚁一妨虫：
热带切叶蚁一真菌：
蚂蚁吃自己种的蘑菇。
亚马逊的热带丛林就有这样一种怪蚂蚁，它们并不直接吃树叶，而是将叶子从树上切成小片带到蚁穴里发酵，然后取食在其上长出来的蘑菇。
这就是切叶蚁，乂叫蘑菇蚁。
切叶蚁的食物加工过程很有趣。
体型最大的工蚁离巢去搜索它们喜好的植物叶子，利用刀子一样锋利的牙齿，通过尾部的快速振动使牙齿产生电锯般的震动，把叶子切下新月形的一片来。
同时，它们发出信号，招来其他工蚁加入到锯叶的行列中。
切下一片叶子的工蚁就背着自己的“劳动成果”回到蚁穴去。
它们每分钟能行走180m,相当于一个人背着220kg的东西，以每分钟12公里的速度飞奔，可见其速度与体能之惊人。
在蚁穴里，较小的工蚁把叶子切成小块，然后再切磨成浆状,并把粪便浇在上面，其他工蚁在另一间洞穴里把肥沃的液浆粘贴在一层干燥的叶子上，还有的工蚁从老洞穴里把真菌一点点移过来，种植在叶浆上。
真菌在上面像雾一样扩散，一大群矮脚蚁管理着真菌园。
对于切叶蚁，真菌对它们具有非常重要的意义，可以说是它们的救命草，因此,它们十分注意呵护、培育真菌。
切叶蚁用昆虫的尸体或植物残渣之类的有机物质培育真菌。
它们把真菌悬挂在洞穴的顶上，并用毛虫的粪便来“施肥”。
它们对真菌园的管理十分认真，特别是那些专门担任警卫工作的兵蚁，简直不敢离开一寸，生怕外来蚁入室偷窃。
一旦发现不速之客,它们个个勇猛异常，与入侵者展开殊死搏斗。
由于这一特性的存在，它们也成了圭亚那印第安外科医生做缝合手术时的好帮手。
这些土著医生先将病人的伤口对合，然后操纵兵蚁用其双频进行“缝合”，然后剪去蚁身，留下的蚁头就会起羊肠线的作用，将伤口缝合得很紧密。
（三）互利共生例1:
菌根、根瘤、例2：
地衣（真菌+藻类）：
地衣是真菌与藻类的共生体，藻类为真菌提供N与碳水化合物，而真菌为藻类提供水和无机盐。
白蚁——肠道鞭毛虫：
肠道鞭毛虫为白蚁消化木质素
（四）中性作用：
双方都无影响
（五）竞争
1、概念：
、竞争是指具有相似要求的物种为了争夺空间和资源，各方都力求抑制对方，结果给双方都带来不利影响。
种间竞争是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。
2、竞争的类型及一般特征：
⑴种间竞争有两种形式利用竞争和干扰竞争：
1利用竞争（exploitationcompetion）或资源利用性竞争：
两物种之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖或生长的间接影响。
如Gause实验。
2干扰竞争（interferencecompetion）或相互干涉性竞争：
一种生物借助行为直接排挤另一种生物使其得不到资源，就属于相互干涉性竞争，其竞争关系表现的非常明显。
如他感作用。
⑵竞争的共同特征：
1不对称性：
即竞争后果的不等性，指对竞争各方影响的大小和后果不同。
2对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。
3、关于高斯竞争（GF.Gause1934）
首先用实验方法观察两物种之间的竞争现象。
他用草履虫为材料，研究两物种之间直接竞争的结果，他选择：
（1）大草履虫；
双小核草履虫两种分类上和生态习性上都很相似,二者数目相等；
（2）用同一种杆菌作饲料，放在基本恒定的环境下培养；
（3）开始时两种群都增加，随后双小核草履虫数目增加，而大草履虫数tl减少，16天后趋于死亡。
注意：
两种草履虫之间没有分泌有害物质，主要是其中的一种增加
得快，而另一种增加得慢，因竞争食物，增加快的种排挤了增加慢的种。
高斯假说竞争排斥原理（competitiveexclusionprinciple）：
在实验室研究和野外观察的基础上人们提出高斯假说（Gause'
sprinciple）或竞争排斥原理：
即在一个稳定的环境内.两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。
要想生存必须发生生态位分化。
4、竞争的模型：
Lolk-Volterra模型
模型假设：
两个物种单独存在时呈Logistic增长模型，
当物中1单独存在时：
当物种2单独存在时:
如物种1和物种2在一起发生了竞争。
其模型是：
对于物种I则有竞争模型：
L=匚N丄-严心）（a-N2对N］的竞争系数）
d、Kx
对于物种2则有竞争模型：
模型行为：
从理论上讲，两物种竞争可能产生的结果有三种：
物种1被排斥，物种2获胜；
物种2被排斥，物种1获胜，物种1与物种2共存。
直观图解方法：
①物种1、2的平衡线：
设dN!
/dt=dN2/dt=0即:
“K\—N\—aNi、.K2-N1-aNiA
riJVi=mN2=0
K】K2
则对于物种l,KrNi-aN2=O最极端的两种平衡：
山Ni=O=>
N2=Ki/a；
由N2=0=>
Ni=Ki
对于物种2,K2-N2-pNi=0最极端的两种平衡：
由N2二OnNi=K2/p；
由Ni=O=>
N2=K2
将两个图叠合会出现四种结局:
□5-7联合多度图，表示丙个物种竞争的不同理论结果
0）物种1取胜：
（b）初种2取肚，（c）穗定平衡；
（d）不诲足平衡
竞争结果的选择
当K2>
Ki/a和K2/p>
Ki时，物种1被淘汰，物种2获胜；
当Ki/a>
K2和Ki>
K2/|3时，物种2被淘汰，物种】获胜；
Ki/a或Ki>
K2/p时，物种1和2谁获胜，尚难判断；
当K2/p>
K,和Ki/a>
K2时，物各1与物种2共存。
5竞争与生态位理论
（1）生态位概念
在自然生态系统中，一个种群在时间和空间上的位置及其相关种群间的功能关系。
（2）生态位发展；
1917年J.Grinell（U.S.A）提出：
空间生态位的概念，如鸟的筑巢和鸟寻食物的层次；
1927年C.Elton（Engliland）提出：
营养生态位，如食种子鸟与种子大小；
1957年G.H.Hutchinson提出：
多维空间生态位，同时还将生态位分类为
基础生态位：
某一物种所栖息的理论上的最大空间
实际生态位：
某一物种所实际栖息实际上的空间
（3）儿个重要的观点
★生态位与生境的区别
生态位与生境都是对环境参数的描述，但生态位是物种所处的地位、功能和环境的特征值；
而生境是许多物种共同主活的环境特征化，如地理位置、海拔、水的温湿条件等。
★竞争是生态位特殊的环境参数
无竞争时，某物种所占据的生态位为理论生态位，有竞争时某物种所占据的生态位为实际生态位。
亦即G.H.Hutchinson认为物种的基础生态位由于竞争的原因而一部分将受到损失。
★物种的生态位也将被生境所限制，生境会使生态位的部分内容缺失。
★山于G..H.Hutchinson为超体积的多维空间，这样对任何一种生物就难以全面测定其生态位了，这是一种无限维空间的困难。
MacArthur（1968）认为，避免这种困难的方法是把讨论集中在一维或二维邙笔维）。
★G.H.Hutchinson的生态位概念，不是关于物种与生境相互关系的描述，而是引导我们在极端正复杂的相互作用的一个有用的词汇。
6生态位重叠与协同进化
想像两个物种共同竞争同一种食物资源，根据消耗食物的大小可以得到每一物种的资源利用曲线一资源利用曲线可表示物种所具有的喜好位置
（1）当两条资源利用曲线完全分隔，则必然存在某种食物资源未被利用，一种或两种都将取食未被利用资源而得利，曲线将慢慢重叠
（2）当两条曲线重叠很大时，两物种取食共同的食物，则竞争非常的激烈，要么一种被淘汰，要么二者食性分化而避免竞争。
将前面讲述的竞争排斥原理与生态位概念应用到自然生物群落，则有以下一些要点：
1一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个种终究要灭
2一个稳定的群落中，山于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而乂保证了群落的稳定
3一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。
因此，山多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性。
生态位的生态学意义：
1）生态位是群位种群的种间关系的结果：
2）是群落特性发生与发展，种系进化，种间竞争和协同进化的动力和原因。
（六）偏害作用
他感作用：
德国学者H.Molisch于1937年提出了他感作用（allelopathy）的概念。
他认为植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。
蒿叶一苦艾精一抑制其它植物生长；
桜树一香草酸、阿魏酸一抑制亚麻生长；
菊科植物一苯屮呛一强烈抑制玉米生长；
桃树根一扁桃昔一对同种幼苗有强烈抑制作用。
他感作用的物质：
包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、生物碱、配糖体等。
他感作用的主态学意义：
1）他感作用的歇地现象；
他感作用和植物群落中的种类组成：
他感作用与植物群落的演替
（七）寄生
1寄生
是指一个种寄居在另一个种的体内或体表，从而摄取寄主养料以维持生活的现象。
2寄生分类
可分为体外寄生和体内寄生两类。
在寄生性种子植物中还可分为全寄主和半寄主。
全寄生植物从寄主那里摄取全部营养，而半寄生只是从寄主那里摄取无机盐，它自身能进行光合作用而制造养分。
全寄生的高等植物仅见于列当属和免丝子属。
半寄生植物：
毛叶桑寄生一寄生在桑树和壳斗科树上；
北桑寄生一寄生在榆树上；
3动物的巢寄生
在鸟类、鱼类和昆虫中都在一些种类自己不筑巢，不育幼，而是把它
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