低rfr对玉米光合性能和单株产量的影响学位论文.docx
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低rfr对玉米光合性能和单株产量的影响学位论文
青岛农业大学
毕业论文
题目：
低R/FR对玉米光合性能和单株产量的影响
姓名：
学院：
农学与植物保护学院
专业：
农学
班级：
2010级01班
学号：
20105398
指导教师：
杨锦忠
2014年6月10日
毕业论文（设计）诚信声明
本人声明：
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与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。
论文（设计）作者签名：
日期：
2014年6月10日
毕业论文（设计）版权使用授权书
本毕业论文（设计）作者同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文（设计）的复印件和电子版，允许论文（设计）被查阅和借阅。
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论文（设计）作者签名：
日期：
2014年6月10日
指导教师签名：
日期：
2014年6月10日
目录
摘要1
Abstract2
前言3
1红光与远红光对植物的作用3
2实验设施-LED的现状4
2.1LED的优点4
2.2LED在农业上应用的前景5
1材料与方法5
1.1试验材料5
1.2试验地点5
1.3试验设计5
2测定项目与方法5
2.1测定项目与方法5
2.1.1玉米单株产量测定5
2.1.2叶绿素以及光合速率的测定6
2.2数据统计与分析6
3数据分析结果6
3.1低R/FR比值处理对玉米穗位叶叶绿素含量的影响6
3.2低R/FR比值处理对玉米穗位叶光合速率的影响6
3.2.1低R/FR比值处理对郑单958光合速率的影响6
3.2.2低R/FR比值处理对鲁单981光合速率的影响7
3.3低R/FR比值处理对两个玉米品种单株产量的影响8
3.3.1低R/FR比值处理对郑单958的单株产量影响8
3.3.2低R/FR比值处理对鲁单981的单株产量影响9
3.4不同的施氮方式与低R/FR比值互作对增产效应的影响10
3.4.1郑单958在不同的施氮方式下增产效果的变化10
3.4.2鲁单981在不同的施氮方式下增产效果的变化10
3.4.3小结10
3.5同一处理下不同品种间单株增产率比较10
3.6不同处理条件下对玉米收获指数的影响10
4讨论11
4.1低R/FR比值条件下，单产增加的原因分析11
4.2单株产量构成要素11
4.3设置比值梯度，获得最适R/FR比值，确定种植密度11
5结论12
致谢13
参考文献14
低R/FR对玉米光合性能和单株产量的影响
农学专业闫壮博
指导老师杨锦忠
摘要：
合理密植是进一步提高玉米产量的一条必经之路，然而密植会引起多种生态因子的变化，其中一个因子就是R/FR比值。
为研究R/FR变化对玉米光合性能和产量的影响，本文选出红光与远红光的比值这一要素，以玉米品种郑单958和鲁单981为研究对象，在正常生长的环境下，添加远红光灯实现低R/FR值的处理，模拟出高密度条件下的低R/FR比值环境，配合HL和LH两种施氮方式，经过培养、测定、收获并考种，通过分析实验数据得出结论。
玉米在低R/FR比值处理下，叶绿素含量有所降低，而光合速率会增强，最终产量增加，并且鲁单981的增产效果更明显。
对于郑单958来说，HL的施氮方式和低R/FR比值互作抑制增产；对于鲁单981来说，HL的施氮方式和低R/FR比值互作促进增产。
HL施氮方式和低R/FR处理结合，更有利于鲁单981增产。
关键词：
玉米；产量；叶绿素；光合速率；R/FR
EffectsoflowR/FRratioonthemaizephotosyntheticperformanceandyield
Major：
AgronomyYanZhuangbo
SupervisorYangJinzhong
Abstract：
Highdensityplantingisanecessarymeanstoimprovetheyieldofmaize,howeverhighplantingdensitywillcausechangesinvariousecologicalfactors,thechangesofR/FRratiowillchangethephotosyntheticrate,eventuallychangethecornyield.Inthispaper,theratioofredandfarredlightastheobject,addaLEDlightupthecorn,makeadealwithalowR/FRvaluetosimulatetheenvironmentofHighdensityplanting,withtheLHandHLtwokindsoffertilization.Afterthetraining,examination,determinationofharvestandforcomparison,throughdataanalysis,weknowthatthecorninthelowR/FRratiotreatment,thecontentofChlintheleafwillbereduced,photosyntheticrateincreased,thefinaloutputincreases,andtheeffectofLudan981yieldmoreobvious.ForZhengdan958,HLfertilizationandlowR/FRratiocombinedreducedtheyieldincrease;forLudan981,HLfertilizationandlowR/FRratiocombinedtheincreasedtheyieldincrease.HLfertilizationandlowR/FRtreatmentcombinedwith,moreconducivetoLudan981yield.
Keywords:
corn;yield;Chl;Photosyntheticrate;R/FR
前言
作为第一大粮食作物的玉米，属于雌雄同株，含有多种营养。
主要生产区域位于世界第三大玉米带—中国松辽平原玉米带[1]。
玉米总的种植面积超过1200平方公里，在粮食作物方面，饲料来源方面和工业原料方面，都占有很重要的地位。
玉米在人类发展进程中也起着至关重要的作用，因此，通过各种途径把玉米的产量提高上去是国内外专家坚持不懈的研究的课题之一。
除了选育优良品种外，目前的研究大多覆盖在为玉米创造良好的生存环境上，一方面，从玉米的种子入手，培育产量高、抗性好的品种来提高产量；另一方面，为玉米的生长发育营造良好的外部环境条件，比如适时，适量的灌溉，科学的水肥一体化，适合的温度和有效的光照条件等等。
然而在我国农业生产起点低、任务重、压力大、人均占有土地面积小，耕地面积逐渐减少的情况下，合理密植提高玉米产量，成为了解决粮食问题的一条必经之路。
目前，培育耐密植品种是育种工作的一大方向，合理的水肥以及科学的田间管理也是为了让玉米在一定程度上耐密植。
众所周知，密植会带来一系列生态因子的变化，如田间通光透气性降低，玉米同质竞争中，地上部分和地下部分加剧[14]，红光与远红光的比值（R/FR）降低，光照强度降低等。
其中，每一种因素都能对玉米最终的产量产生影响。
万物生长靠太阳。
在众多的影响最终产量的因素中，光是必不可少的一个重要因素，作物主要通过不同类型的光受体感受不同波长的光[2,11]，不同波长的光对作物的影响也各不一样，植物体内的各种光受体经过内部调控和相互作用来指导植物的生长发育[2]。
在高密度种植条件下，R/FR比值会有所降低，这种光谱成分比例的变化必然导致原来的光合作用发生改变从而对产量造成影响。
基于此本文通过实验，设计了一套方法，即在正常条件下生长的玉米上方添加一个远红光LED灯，使得玉米叶片上方R/FR比值降低，以此来模拟密植条件下的低R/FR比值，对照组为不添加远红光灯的玉米，分析单一变量，得到最终的研究结果，探究高密度种植的本质，从而为密植高产玉米的研究提供支持。
1红光与远红光对植物的作用
对大多数的植物和农作物来说，红光（660nm）是自然光中有效光合辐射的重要组成部分，它的强弱对作物光合作用、物质积累起着重要作用[3]。
光质对高等植物的碳水化合物和蛋白质代谢有调节作用[2]。
有研究称，在红光下生长的作物大多具有较高的碳水化合物含量[5]。
730nm的远红光虽然对改变光合作用的效果不明显，但它的强弱及其与660nm红光之间形成的比例（即R/FR比值），对作物的株高、节间的长度等形态建成，具有重要的影响[6]。
红光对叶绿素合成本身的促进效应大于对叶片生长的促进效应[2,12]。
还有研究称，调节光谱中的R/FR比值已经开始在建成植物形态，调节植株高度等方面得到应用，R/FR比值已成为控制植株形态的一个重要评价参数[3]。
R/FR比值不仅影响植株的高度和根部的发育，而且对某些物种的腋芽分化、叶绿素含量、气孔指数以及叶面积等均有不同程度的影响[3]。
红光具有降低茎的伸长速率的效应，但施加远红光可以抵消这一效应[2]。
因此，补充远红光可以对植株节间长度的生长和发育起到促进作用[5]。
有研究表明，红光不利于菊花总茎长度的增加，用红光处理过的总茎长比对照少43.0%，另外还有报道称红光对农作物茎杆的粗度有增加的效应[2]。
红光还可以改变植物体内某些激素的含量，比如600-700nm红光能阻碍植物体内赤霉素（GA）的合成，通过调节GA含量来减少节间长度和降低植株高度[9]；而远红光的作用与红光恰好相反，远红光能提高GA的含量，从而增加节间长度和植株高度。
利用这一原理，可以通过人工控制植物生长环境中的红光和远红光的量，改变R/FR的比值，来调节植株的形态[6]。
另有研究称，低R/FR值有利于草莓叶片中类胡萝卜素含量的增加[4]，还有的研究结果表明，与白光相比，黄光、红光、蓝光都降低了叶用莴苣中类胡萝卜素的含量[7]。
2实验设施-LED的现状
2.1LED的优点
LED即发光二极管（lightemittingdiode）的英文简称，在同样光照效果的情况下，LED耗电量是白炽灯的八分之一，是荧光灯的二分之一，与其他含有金属的人工光源相比，LED为全固体发光体，不含汞，耐冲击，不易破碎，废弃物可回收利用，是一种无污染的绿色光源。
此外，LED的使用寿命可达50000h以上，是普通光源的数十倍[6]。
LED能够发出植物生长所需要的单色光光谱，容易被植物吸收，光能有效利用率可达80%-90%。
同时，LED散热少，属于冷光源，近距离地照射植物不会对植物周围的温度发生改变，这样就大大提高了空间的利用效率。
LED光源中，通过调节红色LED和远红色LED光源的数量，可根据实际具体要求灵活改变R/FR的比值[7]。
2.2LED在农业上应用的前景
目前常用于植物室内培养的日光灯属于冷光源，其光谱组成中，黄光和绿光较多，是不被植物所需要的，而对植物生长发育起关键性作物的红光和远红光甚微[9]，不能用来准确模拟作物田间实际光环境[7]。
因此，LED灯成为了闭锁式植物工厂中的必备设施[8]。
在未来的精细化农业，“工厂化”农业的建立和发展中，LED将会被广泛的应用，它将会在农业上，尤其是在育苗、育种和栽培上起到重要的作用。
1材料与方法
1.1试验材料
供试玉米品种为郑单958和鲁单981，郑单958是由河南省农业科学院粮食作物研究所研制的，鲁单981是黄淮海区域的主推品种，是由山东省农科院玉米所选育的，适合黄淮海地区套种和夏季直播的品种。
盆栽所用的桶，型号规格是上口直径为38cm，下口直径为33cm，高为44cm。
试验基质为珍珠岩、沙子、细土三者混合物，混合比例为2：
1：
3。
1.2试验地点
盆栽试验地点在青岛市青岛农科院14号大棚。
1.3试验设计
试验为随机区组设计，两个供试品种，每个品种有两个R/FR比值处理，实验组添加远红光灯的低R/FR比值处理，对照组做正常光照处理；同时，每个R/FR比值处理有两个施氮方式处理：
只施基肥的HL处理和不施加基肥，拔节期和大口期追肥的LH处理，两个施氮方式的施氮量相同。
2测定项目与方法
2.1测定项目与方法
2.1.1玉米单株产量测定
玉米成熟后，取回样品，自然晒干，进行考种。
每项单一处理取三个样品，分别测定穗重、籽粒重、穗轴重；统计穗行数、行粒数。
2.1.2叶绿素以及光合速率的测定
测定时期：
玉米的拔节期、八叶期、大口期、吐丝期期间，晴天天气。
叶绿素测定采用SPAD仪测定穗位叶的叶绿素含量，每个处理分别取3株进行测量，测量时选取叶片中间部位（避开叶脉）测定十次。
光合速率测定采用LI-6400型便携式光合分析仪测定穗位叶的光合速率，每个处理分别取3株玉米进行测定，光源采用仪器内置的红蓝光，光照强度梯度在八叶期设置为0、200、400、800、1200、1600μmol·m-2·s-1，大口期和吐丝期设置为0、100、200、400、800、1200、1600、1800μmol·m-2·s-1，温度控制在30℃左右。
收获指数（HarvestIndex,HI）是作物收获时经济产量（籽粒、果实等）与生物产量之比，又名经济系数（CoefficientofEconomic）[10]。
收获指数（HI）反映了作物群体光合同化物转化为经济产品的能力,是评价作物品种产量水平和栽培成效的重要指标[10]。
2.2数据统计与分析
单株产量测定所得的原始数据，用Excel软件进行统计分析，三个同类数据间取算数平均值，然后分别计算每一种处理下的总重、籽粒产量、生物量和收获指数。
叶绿素测定所得原始数据，用Excel软件统计，同类数据间取算数平均数。
光响应曲线图形通过Excel软件绘制完成。
3数据分析结果
3.1低R/FR比值处理对玉米穗位叶叶绿素含量的影响
叶绿素在植物体内发挥着光能的吸收、传递和转化的作用，有研究表明，光质对叶绿素含量影响不仅表现的光质的类型上也表现在光质的纯度上[13]。
通过对两个玉米品种各时期穗位叶中叶绿素含量进行测定，分析所得数据得出：
郑单958在拔节期和八展叶期时，低R/FR比值处理会使其叶绿素的含量降低；鲁单981在大口期和吐丝期时，低R/FR比值处理会使其叶绿素的含量降低。
3.2低R/FR比值处理对玉米穗位叶光合速率的影响
3.2.1低R/FR比值处理对郑单958光合速率的影响
图1八叶期郑单958实验组和对照组的光响应曲线
Picture1ThelightresponsecurveofTheexperimentalgroupandthecontrolgroupforzhengdan958in八叶时期eightleafperiod
图1可以看出，郑单958在八叶期，对照组和试验组的净光合速率随光强的增强而增大。
在同一光强下，低R/FR比值处理下的净光合速率高于对照组，暗呼吸速率小于对照组。
大口期，叶片的净光合速率随光强的增加而增大，在光强为1600lx下达最大值。
在同一光强下，低R/FR比值处理的叶片净光合速率高于对照组；低R/FR处理的玉米叶片，暗呼吸速率小于对照组。
吐丝期，叶片的净光合速率随光强的增加而增大，在光强为1600lx下达最大值。
在同一光强下，低R/FR比值处理的叶片净光合速率高于对照组；低R/FR处理的玉米叶片，暗呼吸速率低于对照组。
（限于篇幅，郑单958大口期和吐丝期的光响应曲线图不逐一列举）
3.2.2低R/FR比值处理对鲁单981光合速率的影响
八叶期，叶片的净光合速率随光强的增加而增大。
在同一光强下，低R/FR比值处理的叶片净光合速率高于对照；低R/FR处理的玉米叶片，暗呼吸速率与对照组相接近。
图2大口期鲁单981实验组和对照组的光响应曲线
Picture2ThelightresponsecurveofTheexperimentalgroupandthecontrolgroupforludan981inbigtrumpetperiod
大口期，叶片的净光合速率随光强的增加而增大，在光强为1600lx下达最大值。
在同一光强下，低R/FR比值处理的叶片净光合速率高于对照组；低R/FR处理的玉米叶片，暗呼吸速率低于对照组。
如图2所示。
吐丝期，叶片的净光合速率随光强的增加而增大，在光强为1600lx下达最大值。
在同一光强下，低R/FR比值处理的叶片净光合速率高于对照组；低R/FR处理的玉米叶片，暗呼吸速率低于对照组。
（限于篇幅，鲁单981在八叶期和吐丝期的光响应曲线图不逐一列举）
3.3低R/FR比值处理对两个玉米品种单株产量的影响
3.3.1低R/FR比值处理对郑单958的单株产量影响
低R/FR比值处理与对照相比，郑单958的行粒数增加6.15%，穗粒重增加9.14%，果穗重增加5.84%，生物量增加4.8%，都增加；穗行数减少8.49%，穗轴重减少18.4%。
经计算得出，低R/FR比值处理使郑单958产量增加，增加5.84%。
如图3所示：
图3郑单958实验组与对照组数据比较
Picture3DataarecomparedbetweentheexperimentalgroupandthecontrolofZhengdan958
3.3.2低R/FR比值处理对鲁单981的单株产量影响
图4鲁单981实验组与对照组数据比较
Picture4DataarecomparedbetweentheexperimentalgroupandthecontrolofLudan981
由图4以看出，低R/FR比值处理与对照相比，鲁单981的行粒数增加15.12%，穗行数增加8.71%，穗粒重增加10.9%，果穗重增加10.31%，生物量增加6.97%，；穗轴重降低4.4%。
经计算得出，低R/FR处理使鲁单981产量增加，增加10.31%。
3.4不同的施氮方式与低R/FR比值互作对增产效应的影响
3.4.1郑单958在不同的施氮方式下增产效果的变化
LH的施氮方式下，低R/FR比值处理比对照的单株产量增加7.11%；HL的施氮方式下，低R/FR比值处理比对照的单株产量增加4.74%。
对比数据得出：
HL的施氮方式与低R/FR比值互作对的增产有抑制作用。
3.4.2鲁单981在不同的施氮方式下增产效果的变化
LH的施氮方式下，低R/FR比值处理比对照的单株产量增加9.86%；HL的施氮方式下，低R/FR比值处理比对照的单株产量增加10.13%。
对比数据得出：
HL的施氮方式与低R/FR比值互作对增产有促进作用。
3.4.3小结
低R/FR比值产生的增产效应会受到施氮方式的影响，不同的品种表现不一样。
对于郑单958来说，HL的施氮方式和低R/FR比值互作对增产效应产生抑制作用；对于鲁单981来说，HL的施氮方式和低R/FR比值互作对增产效应产生促进作用。
HL施氮方式和低R/FR比值处理结合，更有利于鲁单981增加单株产量。
3.5同一处理下不同品种间单株增产率比较
正常R/FR比值处理下，郑单958比鲁单981单株产量高32.17%；低R/FR比值处理下，郑单958比鲁单981单株产量高27.07%。
对比数据得出：
低R/FR比值处理会使郑单958的品种优势有所降低。
3.6不同处理条件下对玉米收获指数的影响
表1不同品种玉米的产量及收获指数
Table1YieldandharvestindexofDifferentMaizeVarieties
品种
产量及收获指数
R/FR
施氮方式
籽粒产量/g
生物量/g
收获指数
郑单958
低
LH
145.27
422.50
0.3438
对照
LH
135.62
402.23
0.3372
低
HL
164.23
484.30
0.3391
对照
HL
156.8
463.10
0.3386
鲁单981
低
LH
121.14
342.96
0.3532
对照
LH
110.27
324.33
0.3399
低
HL
122.27
375.46
0.3257
对照
HL
110.39
347.27
0.3179
低R/FR比值处理使郑单958的收获指数提高了1.05%；使鲁单981的收获指数提高了3.18%。
品种间比较，正常比值下郑单958的收获指数比鲁单981的收获指数高2.7%；低R/FR比值处理后，郑单958的收获指数比鲁单981的收获指数高0.6%。
对比数据可以看出，低R/FR比值处理能提高两个玉米品种的收获指数，郑单958在低R/FR比值处理下，与鲁单981相比品种优势有所下降，低R/FR比值对鲁单981收获指数的提高更明显。
4讨论
4.1低R/FR比值条件下，单产增加的原因分析
玉米通过光合作用积累的物质是最终产量的“源”，因此，本试验从光合作用角度，探究玉米在低R/FR比值条件下，单产增加的原因。
叶绿素是作物光合作用的物质基础，通过对叶绿素含量的统计分析得出，低R/FR比值使叶绿素的含量降低。
通过测定玉米各生长时期的光合速率，绘制的光响应曲线可以看出，低R/FR比值处理的植株最大光合速率显著高于对照下的植株，暗呼吸速率低于对照处理。
说明低R/FR比值处理增加了玉米叶片的光合速率，降低了叶片的暗呼吸速率，使有机物质的积累增多。
4.2单株产量构成要素
大田玉米产量构成三因素是亩穗数、穗粒数和千粒重，而盆栽玉米的果穗数是一定的，所以其产量由穗粒数和千粒重来决定，即单株产量=穗行数×行粒数×千粒重。
由试验数据分析可得：
郑单958在低R/FR比值处理后，穗行数减少，行粒数增加，千粒重增加，最终单株穗粒重增加；鲁单981在低R/FR比值处理后，穗行数增加，行粒数增加，千粒重减少，最终单株穗粒重增加。
所以，低R/FR比值条件对郑单958的主要影响是增加了千粒重；对鲁单981的主要影响是增加了穗粒数。
本实验中，低R/FR比值处理对这两的品种的共同影响是，提高了穗粒重和果穗重，降低了穗轴重。
在果穗数一定的情况下，穗粒重和果穗重的增加直接导致总产量的增加，达到了增产的目的。
穗粒中的增加和
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