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岛屿生态地理学理论【岛屿生物地理学理论与生物多样性保护】

　第六章　岛屿生物地理学理论与生物多样性保护　　韩兴国　　１　引言　　　　　许多生物赖以生存的生境高山小到森林中的林窗都可以看成是大小隔离程度不同的岛屿湖泊可以看成是中的岛屿森林海洋ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ提出的岛屿生物地理学理论阐述了上物种的数目与面积之间的关系由于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝当物种的迁入率和灭绝率相等时　　　　　按照岛屿生物地理学理论１Ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ２　　　　　尽管研究每个物种的个体数目和它们的生物学活性更有生态学意义即物种的存在与否如土壤节肢动物原生生物该理论认为决定岛屿物种平衡的主导过程是随机的此外如竞争互惠共生和进化等不管这一理论存在着什么不足转向通过野外模拟试验来验证生物多样性形成的机制它已经扩展到陆地生境岛屿的研究中去然后介绍了其在自然保护区和保护庇护所景观片断化是形成生境岛屿的重要原因之一　　２　岛屿生物地理学理论　２Ｉｎｓｕｌａｒｉｔｙ形状和隔离程度不同的岛屿例如类活动的影响１９５６１９７２Ｔｒｕｅ　ｏｃｅａｎｉｃ　ｉｓｌａｎｄｓ岛屿上的物种数目曾经同其原来相连的陆地相同陆地桥岛屿由于地质的原因被沙漠围绕的高山ＦｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎＬａｎｄ　ｂｒｉｄｇｅ　ｉｓｌａｎｄｓ陆地桥由于人例如溪流面上升岛屿上的生物是从陆地经过一定距离的水域后逐渐迁入传播的理想场所１３系对早期生态学思想的形成曾起了重要的作用他被岛上的动植物所吸引Ｄａｒｗｉｎ２种关面积越大而真正海洋海洋岛屿也是研究陆地生物２岛屿的动物和植物区１８３５年取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相某个分类群图１表示太平洋诸岛陆地和淡水鸟的种数同岛屿面积之间的关系岛屿　　　　　　　　　　　　　　　　图１岛和离４ＴａｎｇａＩｓｌａｎｄｓ１９１１１４Ｔａｎｉｍｂａｔ　ＩｓｌａｎｄｓＮｅｗ　Ｈｅｂｒｉｄｅｓ２３１７小于５００英里的岛屿ＷａｋｅＫｕｓａｉｅＳｏｃｉｅｔｙ　ｌｓｌａｎｄｓＳａｎｔａ　Ｃｒｕｚ８５ＰｏｎａｐｅＣａｒｏｌｉｎｅ　ＩｑｌａｎｄｓＬｐｏｕｉｓｉａｄｅｓ２０２４１８ＨａｗａｉｉＣｅｒａｍ２１２５２Ｔｕａｍｏｔｕ９１２１５６远即那些离Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ３　太平洋诸岛陆地和淡水鸟种数与岛屿面积之间的关系表示远于２０００英里的岛屿Ｌｉｎｅ　Ｉｓｌａｎｄｓ７１０１３Ｋｅｉ　２２ｓｏｌｏｍｏｎｓ　ＭａｒｑｕｅｓａｓＭａｒｉａｎａｓ　ＩｓｌａｎｄｓＰｅｌｅｗ　Ｐａｌａｕ　ＩｓｌａｎｄｓＳｏｍｏａＦｉｊｉ１６Ｒｅｎｅｌｌ　ＩａｌａｎｄｓＤ＇Ｅｎｔｒｅｃａｓｔｅａｕｘ　Ｉｓｌａｎｄｓ我们就可得到生态学中的所谓１９１３Ａｒｒｈｅｎｉｕｓ１９２５Ｄｉａｍｏｎｄ和Ｍａｙｒ１９６２ａＭｃＱｕｉｎｎｅｓｓ将这一关系用Ｓ＝ＣＡ２表示数并不能描述所有物种的数目与面积之间的关系只将面积进行对数转换更好１９２２幂函物种数目和面积都进行对数转换１９７９数转换后直线的斜率ＭｃＣｏｙＭａｒｔｉｎ变为上ｌｏｇＳ＝ｚＬｏｇＡ参数Ｃ取决于分类类群和生物地理区域Ｃ也是具有比较价值的Ｓｕｇｉｈａｒａ见表１由公式ＳＳ表示物种数目但是即经过对Ｃｏｎｎｏｒ和计算时所取单位为平方英里３４０　蚁类　繁殖的陆地和淡水鸟　美拉尼西亚群岛　西印度群岛　０３０１　０２８０　３０３　４８９　陆地脊椎动物　北方森林中的鸟　浮游动物　鱼类即可将物种数加倍１９５７时的特殊情况那么Ｓ２＝ＣＤａｒｌｉｎｇｉｏｎ（１９４３）　Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２）　１９６４Ｈａｍｉｌｔｏｎ等Ｈａｍｉｌｔｏｎ等Ｈａｍｉｌｔｏｎ和ＡｒｒｎｑｔｒｏｎＲ（１９６５）　Ｐｒｅｓｔｏｎ（１９６２）　Ｂｒｏｗｎ（１９７８）　Ｂｒｏｗｎｅ（１９８１）　只需要将岛屿面积增加１４０倍才能将物种数加倍即是ｚ３４倍密西根湖岛　美国　美国纽约州湖泊　美国纽约州湖泊ｚ值的生物学意义很大如果之值为００３２５　０３２６　０２３０　０当ｚ＝０必须使面积增加所以如果原始生态系统只有１０该生态系统有５０的面积保存下来，则该生态系统中有７５大部分分类群的ｚ值介于００当然那么ｚ值可能增加经过对数转换后ＩｓｏｌａｔｅＳａｍｐｌｅ而样本则是群落中的部分个体样本的ｚ值要比隔离种群小１２１７１８３５之间ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ面积曲线以及ｚ值的狭窄范围主要是由于下列两方面引起的其二是个体总数和物种数目之间的关系非常接近对数正态分布Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ例如１９８９释物种和面积之间的关系Ｐａｓｓｉｖｅ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓＨａｂｉｔａｔ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ样本一般包含较少的物种数目和较高的种一个体比率随着取样面积的增大但新物种增加的频率不断下降大多数的自然保护区或其它生境景观都可以看做是代表当地更大群落中部分物种的样本所以就是每个物种中只有几十个体有些物种的隔离种群生境对其它物种可能是样本生境索罗门群岛上有的鸟类的ｚ值仅力０而有的物种的ｚ值高达０表现出明显的隔离种群的特性３　平衡理论　　　　　ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ认为即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝当迁人卓和灭绝率相等时即物种的数目相对稳定这就是岛屿生物地理学理论的核心岛屿生物地理学理论也称为平衡理论１９８９　　　　　　　　图２种一面积曲线示意图　　　　　　图３岛屿物种数目同物种迁入率和灭绝率的关系　　　　　由上图可以看出物种迁入率下降因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限新迁入的种能够成功定居的可能性就越小因此迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势物种的迁入率随其与陆地种库Ｃｏｌｏｎｉｓｔ　ｓｏｕｒｃｅ面积效应假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相同从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样这些岛屿上物种的灭绝率则不相同这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧并且每个物种的种群数量也小总的物种数也小包括这些岛屿上爬行动物和两栖动物的多样性随面积增距离效应即岛屿离陆地和其它岛屿越远这是因为如果岛屿的面积相等其上的物种的迁入就越慢但对于陆地岛屿来说这是因为１２３４动物则不能生存１９６９他指出四种不同的平衡状态连续在岛屿上发生Ｎｏｎ－Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　新物种的迁入率正好等于原有物种的灭绝率ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ竞争互作物种平衡此时这个过程中物种组成继续变化在此之后在波多黎哥加而增加牙买加等Ａｓｓｏｒｔａｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ群落中的不同成员从遗传上互相适应或适应其周围的环境物种之间将达到进化物种平衡　　　　　对于物种迁入率和灭绝率的估算可用下列随机模型Ｓ是此类物种达到平衡时的平均物种时所需要的时间ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ一般主要有下列两种间接方数１９６７法１推算迁入率和灭绝率必须对岛屿进行频繁的取样１９７９灭绝的物种数相对较少如果取样频度不够某个物种的不存在可能是由于取样误差所致Ｓｃｈｏｅｎｅｒ必须通过实验的方法确定岛屿群落是否达到平衡状态４　岛屿生物地理学理论的验证　　　　　自从岛屿生物地理学理论提出以后这些生物类群包括Ｄｉａｍｏｎｄ，１９６９ＢｒｏｗｎｅＢｒｏｗｎＨｅａｔｗｏｌｒ和ＬｅｖｉｎｓＲｅｙＣａｉｒｎｓ等ＨａｖｅＤｉｃｋｅｒｓｏｎ和ＲｏｂｉｎｓｏｎＡｎｄｒｅｗｓ等Ｋｉｎｋｅｌ等Ｃｈａｐｅｌａ和Ｂｏｄｄｙ１９８７１９８０必须同时满足下列三个标准１２３大量关于验证平衡理论的文章却很少符合上述３个标准Ｇｉｌｂｅｒｔ１９１７年Ｈｏｗｅｌｌ发表了关于美国南加州沿岸几个岛屿上鸟类的报告Ｄｉａｍｏｎｄ他发现１山雀Ｃｈａｐａｒｒａｌ但所有岛屿上都没有该种山雀２的鸟类灭绝３４这大现同平衡理论的预测是一致的美口科学家Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ和Ｗｉｌｓｏｎ１９７０Ｒｈｉｚｏｐｈｅｒａ　ｍｅｎｇｌｅ另一个岛屿离陆地５３３米首先从红海榄叶片这样然后再用溴甲烷熏蒸蜘蛛甲虫等研究结果表明距离大岛最近的小岛上的物种数目最多岛上的动物重新回到了熏蒸前的水平由于迁入率和灭绝率的经常变化导致平衡态种群的变化新的物种迁入当迁入率和灭绝率相等时但物种的组成却是经常改变的不同类群的生物的迁入率和灭绝率不同而螨类的迁入速度最慢蚂蚁等占据空岛最快马陆等两年后仍然没有再返回岛上去也为实验生态学的发展开拓了新的研究领域和方法距离效应则相对削弱１９７０岛屿的面积和隔离程度都影响鸟类物种的数目　２当一个物种占据某个岛屿后就会在一定程度上由该物种的选择方向时期建立种效应Ｆｏｕｎｄｅｒ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ简单他说是指一个传播体建立种的等位基因数量相对较少遗传变异将逐渐得到恢复环境条件下岛屿同种种群和纯合水平的提高研究种群大小对后代种群遗传变异的影响后代的遗传变异越大ＭａｃＡｒｔｈｕｒ和Ｗｉｌｓｏｎ建立种效应在岛屿种１９５７其群中可Ｋ选择对策变为ｒ选择对策１９４２以后我们可以把占据该岛屿的物种变化分为相互重叠的三个主要曾经利用的随机遗传学效应Ｍｏｔｈｅｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎＦｉｔｎｅｓｓ尽管同其母种群相等的Ｍａｙｒ曾用这一假说解释相似如遗传变异的丢失该物种新的环境条件将决定某个岛屿上物种数目少并不意味着岛屿上物种的个体数量少Ｉｎｖａｓｉｂｉｌｉｔｙ新的遗传变异就不断注入到建立种群中去第二阶段是物种对于新环境的适应许多物种领Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ地缩小且逐渐向岛屿内部退缩和蚁类种群中已经得到证实３种群一般较小其繁殖能力降低当物种进入新的环境后特征置换作用所谓特征置换是指由于杂交和竞争作用由于特征置换作用如果一个物种的种群比另一个物种的种群大得多由于大种群会逐渐置换小种群的特征相反那么所占有的生境的范围扩大这种现象称为＂特征释放Ｖａｎ　ＶａｌｅｎＳｉｍｂｅｒｌｏｆｆＳｐｅｃｉａｔｉｏｎ如果有足够的进化时间但是Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｕｒｎｏｖｅｒＷｉｌｓｏｎ和鸟类的研究结果表明这是因为该岛屿就产生同域种群这一现象称为适应性辐射在面积较小或离陆地和其它岛屿较近的岛屿中适应性辐射表现的更明显形成特有种的数目少６　平衡模型的主要不足　　　　　第一该理论缺乏预测性在模型中因此能不是非常重要这样的假设过于简单化例如我们能称之为迁入吗我们是否可以称之为灭绝呢但如果它们找不到配偶　　　　　第三不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说另外例如所以不仅生态学因子影响灭绝率　　　　　第四但实际上并非完全如此均可减少岛屿种群的灭绝平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的如竞争互惠共生等调节群落结构的作用岛屿生物地理学理论的另一个缺陷是它假定同一个分类群内不同的种之间的迁入率和灭绝率是一致的同一分类单位的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同的１　自然保护区或保护庇护所作为岛屿　　　　　　　许多自然保护区由于受人类活动的影响已经或正在成为生境岛屿如农田如道路它们可以看作是大小不一边界明显的生境岛屿陆地生境岛屿和海洋岛屿存在着明显的区别鸟和其它生物类群而海洋岛屿则是被水包围必须克服水的屏障作用迁入的成功率显然要低得多有些自然保护区或保护庇护所是在受到破坏的自然生态系统的剩余斑块上建上起来的有些传播能力差的物种的迁入也会受到阻碍有些较小的生物Ｍａｄｅｒ和鸟类所以因此Ｔａｒｇｅｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ曹坤芳　３应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区有种Ｋｅｙｓｔｏｎｅ　ｍｕｔｕａｌｉｓｔ蜜蜂蝙蝠所以所以关键互惠共生种的丢失将导致流动联接种的灭绝够复杂的生境类型区是原始植被的剩余斑块通过减少人为干扰提高保护区的质量３　保护区的面积　原始植被的破坏并不是一个随机的过程剩余的部分往往是质量较差的地方特别是关键互惠共生种的生存保护区内应有足如果保护如农田或草地从而Ｍｏｂｉｌｅ　ｌｉｎｋｓＧｉｌｂｅｒｔ有些生态系统特　曹坤芳保护区的面积应根据关键种的种群密度遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定关键种能够维持生存的种群数量２不同的物种需要不同的领地范围而山狮则要求４００ｋｍ保护区周围的生态系统与保护区的相似性也是保护区面积确定时所要考虑的当增加保护区的面积我们对于保护的目标物种的生物学特征往往并不十分清楚的确定必须在充分了解物种的行为Ｍｅｒｒｉａｍ１９８６保护区的面积Ｍａｄｅｒ　其面积可小一些则适才能进行和植被演替阶段３ＧｉｌｂｅｒｔＰｉｍｍ１９７８Ｐｉｍｍ等Ｐｉｍｍ等的基础上所谓最小动态面积是指能够包含较复杂的生境类型　１９７５因为保护区的形状对真正的岛屿可能不重要狭长形保护区反而更好应该避免狭长形的保护区但当我们考虑边缘效应时而狭长形的保护区造价高狭长的保护区受人为的影响也大５　一个大保护区还是几个小保护区好也称为ＳＬＯＳＳ的问题曾是等１９８６保护区比几个小保护区好从而使有些物种灭绝Ｍｉｌｌｅｒ１９７１那些完全依赖于当地植被Ｈａｒｒｉｓ绝例如传染病如果将一个大保护区分成许多面积较小的保护区后保护的物种会更多特别是保护区内微生境岛屿的大小分布和时间６　保护区之间的连接和廊道　Ｐｉｃｋｅｔｔ和Ｔｈｏｍｐｓｏｎ小保护区虽然容易发生物Ｑｕｉｎｎ和Ｈａｓｔｉｎｇｓ种的局部灭Ｈｉｇｇ３７０年代争论的焦点之一和ＡｂｅｌｅｂＨｉｇｇｓ１９８２一个大的由于保护区的隔离作用物种松驰ＭａｒｇｕｌｅｓＳｉｍｂｅｒｌｏｆｆ要比几个相互隔离的保护区好物种可以廊道为踏脚石岛不断地进入保护区内Ｈｕｂｂｅｌｌ和Ｆｏｓｔｅｒ邻近岛屿中物种的迁入是热带森林生态系统物种多样性得以维持的重要机制之一在单个小的保护区内不能维持其存活种群时廊道还增加了整个保护区的美感ＦｏｒｍａｎＮｏｓｓＭｃＣｌｉｎｔｏｃｋ等Ｈａｒｒｉｓ廊道有助于传染病的传播和蔓延Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ和Ｃｏｘ７　景观的保护　对于保护区的建立而忽视了更高水　　　　一般认为的重视态性只有保护完整的景观生态型多样性和等位基因多所有的当地脊推动物Ｈａｒｒｉｓ保护整个群落也比仅保护单个物种优越１片断化生境的特点　１９９１其一是总生境面积的降低前者直接影响种群的大小和灭绝率Ｗｉｌｃｏｖｅ等Ｋａｒｉｅｖａ单个碎片缺少原来未受破坏生境的异质性假定某个生态系统中有一个小湖或小土丘当一个物种需要几种生境类型时陆地景观的片断化还会影响景观内的水生生态系统及其内的生物Ｔｏｗｎｓｅｎｄ和Ｃｒｏｗｌ上游景观的片断化Ｓａｌｍｏｔ　ｒｕｔｔａＧａｌａｘｉａｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ从而导致物种的灭绝小生境中鸟巢被其它生物破坏及遭受寄生病的可能性加大如捕食寄生物植物及共生关系等这是因为分布范围广这些属性使温带物种能适应于较小生境下生存和维持但是物种较高的漫游性Ｂｒｏｗｎ和Ｋｏｌｄｒｉｃ－Ｂｒｏｗｎ温带生境的破坏甚至比人们对它的认识还早造成剩余物种受片断化影响很小的假象２　片断化对生态系统的影响　　　　　生境发生片断化后化学和生物学因素都发生一系列的变化片断生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观农田生态系统取代自然植被后地表反射率的改变和夜间地表再辐射的增加植物遭受霜害的可能性增加剩余斑块边缘的温度升高但有的研究表明从而改变其物种组成Ｌｏｖｅｊｏｙ等热带森林片断化后这种现象在温带地区也有报道土壤微生物区系的变化ＫｌｅｉｎＰａｒｋ边缘温度的升高还能影响物种之间的相互关系寄生和捕食关系等景观片断化的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大风还会对植被产生间接影响从而产生难以估量的潜在影响　　　　　　由于生态系统片断化是形成生境岛屿对其进行简要讨论有必要１９８８由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的减少地表迳流增加水分循环的改变还能引起外来物种的侵入Ｐｅｃｋ和ＷｉｌｌｉａｍｓｏｎＫａｐｏｓＳｈａｒｍａ等１９８７１９９１Ｗｉｅｎｓ１９８５多度个体增补率Ｐｉｃｔｏｎ草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关对生境要求专性强的物种一般只占据某个地区的部分斑块类型那么适应并巨它们的繁殖率这些物种的生境会越来越小一般相对较低单位面积内的个体数目较少Ｓｅｄｅｎｔａｒｙ　ｓｐｅｃｉｅｓＲｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｒａｔｅ另外Ｈａｂｉｔａｔ　ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ生境专性化灭绝可能通过涟漪效应ＷｉｅｎｓＶｒｉｊｅｎｈｏｅｋ３　片断化对种群遗传变异的影响　　　　　由于生境的片断化有些物种的局部例如由于猎物之间竞争强度的增加Ｈａｎｓｅｎ等种群小型化将直接影响种群的遗传变异%=[1−群降低到只有１０个个体1100表示N如果降到５０个个体所谓近交Ｗｒｉｇｈｔ如果某一大种Ｈａｒｒｉｓ的结果是减少后代的遗传变异Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ在动物中Ｆｅｔａｌ　ＳｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐＮｅｏｎａｔａｌ存活力Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ及生殖力这种现象称为近交衰退Ｃｏｎｓａｎｇｕｉｎｅｏｕｓ　ｍａｔｉｎｇ近交降低鸟的孵化率Ｒａｌｌｓ等Ｗｒｉｇｈｔ内禀杂合性种群生存的环境条件和物种的繁殖能力等因素繁殖率高选择压力大Ｎｅｉ等ＷｒｉｇｈｔＳｅｎｎｅｒ４片断化对种群存活力的影响　１９７７近交基因频率每代都发生变化岛屿生物地理学理论还可以应用于Ｍｉｍｉｎｕｍ　ｖｉａｂｌｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ估计最小存活种群的方法称为Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ所谓最小存活种群是指在一定时间范围内某一物种所能维持其存活状态的最小个体数目ＳｈａｆｆｅｒＧｒｕｍｂｉｎｅＳｏｕｌｅＳｏｕｌｅ和Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ１９８１环境因素和种群自身的随机变化存在的情况下的概率存活１０００年的种群数量１９８６Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ和种群结构及适合度是进行种群脆弱性分析所要考虑的三个重要部分对于小种群ＰＰ形状和格局的差异生理代谢效率　种内与种间行为种间相互作用扩散　　主境质量干扰包括持续时间结构与片断化　大小结构　饱和密度相互作用物种的丰富度异质种群　环境捕食者等　ＰｓＦ某一斑块内和斑块之间种群增长率的变异真正种群脆弱性而且也有利于我们预测由于人为破坏造成自然生境岛屿化后物种的灭绝生境的损失将使得种群个体数目和分布范围都变小降低生境质量其结果是加速了种群的灭绝有必要引进有效种群的概念有效种群的估计要考虑到一雄多雌的性配体系和不均等的性比对繁殖当性比不对称时Ne=4•nm•nfN　其中Ｎ式中Ｎ雄性和育龄雌性的数量和其它压力的时候Ｎｅｎｍｎｆ在生态系统遭受周期性的变化育龄当每代种群的数量随时间波动时　11111=[++LL+]N0tN1N2Nt　如果　比如每１０年发生一次这样的波动　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３４５５００为由于某种原因而不是１０００119=[Ne101000+1]50Ｌａｎｄｅ和ＢｏｒｒｏｗｃｌｏｕｇｈＤｗｓｏｎ等而５ＯＯ个个体是生物永久生存的有效种群Ｍａｇｉｃ　ｎｕｍｂｅｒＷｉｌｃｏｘ１９８０Ｓｏｕｌｅ一般认为加性变异即杂合性以每代12N=1%e的速度减少Ｎｅ＝５０在短期杂内每代损失１合性的损失率不能高于０如果12Ne=1%ͬʱµ«ÊÇ1987ÊÀ´ú²»Öصþ¶øÕâÐÔÚ×ÔÈ»½çÖÐÊDz»´æÔÚµÄÒòΪµºÓìµÈ¶ÔÎïÖֵĴæ»îÒ²ºÜÖØÒªÔÚ»·¾³Ìõ¼þÎȶ¨µÄÇé¿öÏÂ5Ƭ¶Ï»¯¶ÔÉúÎï¶àÑùÐÔÓ°ÏìµÄÑо¿ÊµÀýÐÎ×´¼´Ê¹ÔÚ³õʼÖÖȺºÜСµÄÇé¿ö϶øÇÒÒ²ÄÜͨ¹ýÍ»±ä¶øÖð½¥Ôö¼ÓÖÖȺµÄ±äÒìÆäËüÎïÖֵĴæÔÚÓë·ñ　　　　Ｌｏｖｅｊｏｙ等的研究为我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人信服的证据巴西政府规定的森林不受破坏的森林可以砍伐后改为农田或草场这一地区就形成了许多从一公顷到一万公顷不等的多个到目前为止他们发现物种的消失就越快边缘效应岛屿例如森林深处的喜湿的蝶类迁出喜热型的蝶类岛许多种鸟的密度在１小岛他们在７个这样的中撒网１２０００网时虎猫美洲虎美洲狮大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为生的甲虫不能生存由于物种在食物链中的特殊地位　５　小结　　　　　岛屿生物地理学理论阐述了居住岛屿的生物类群的数目与物种迁入率和灭绝率之间的定量关系岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居岛屿的物种的灭绝率形状和隔离程度不同的生境岛屿岛屿生物地理学理论为生物多样性的保护提供了非常重要的理论依据仅仅根据岛屿生物地理学理论进行生物多样性的保护是远远不够的环境因素繁殖迁移适应等产生菲常重要的影响种甚至是危险的遗传生态学生态系统生态学和景观生态学方面的理论和方法对于生物多样性保护的指导意义更大Ｐｉｍｍ１９９２所以此外很少涉及岛屿生境的植物与岛屿面积　　　　　但是由于自然生态系统的片断化造成生物种群的小型化灭绝率的提高或者自身的近交衰退而灭绝的危险加大居住上面的物种越少1989邬建国1989JJAndrewsOOMM908-809BrownBrownBrownextinctionWR1981HHMemH58andEWilsonCharacterdisplacementbiogeographicdistribution8Zool5andspeciescompositioninMammalsonmountaintopsAmericanNaturalist467-478Thetheoryofinsularbiogeographyandthedistrihutionofborealbirdsandmammals209-2271977effectofimmigrationonandEandRHLandL）KinkelM149432ScienceandEKinkelÄ£ÐÍÓëÓ¦ÓÃ自然保护区学说与麦克阿瑟Éú̬ѧ½øÕ¹ColonizationdynamicsCampidgeNordheimFungi8生态学报3InNFokkemaand63-76andthethe34-39２oryofislandhiogeographySpeciesandareaConnorSelanderOntherelationbetweenspeciesandarea--areplyIsthereabestshapefornaturereservesElephantsealsthelakesofcentralNewYorkJSCh