铁线虫医学研究报告.docx

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铁线虫医学研究报告

做金钱虫（线虫）操纵水的寻求

他们的地面主机的行为吗？

F.托马斯，n.schmidt-rhaesa，G.C.马丁，马努，×P.杜兰德*&F.雷诺*

*中心的研究SURLE多态性微organismesDES，印度/UMRcnrs-ird9926，实验室：

进化的DES系统`MESsymbiotiques”，税务局，蒙彼利埃ParisCedex1，

法国

zoomorphologie和systematik，fakulta¨T福¨R的生物，¨大学比勒费尔德，比勒费尔德，德国

CNRS/创业辅导班1919，蒙彼利埃5ParisCedex，法国

景区简介

寄生虫引起的主机表型改变现在

从已知的宿主范围广泛–寄生虫协会

（库姆斯，1991；1998；保林，保林和托马斯，1999）。

这些变化通常是自适应的寄生虫一样

提高主机到主机的传输，确保寄生虫或

它的芽在适当的位置释放，或

增加寄生虫生存（但见波林，1995）。

为

例如，许多热带传染寄生虫改变

在某种程度上，他们的中间宿主表型

增加了他们被掠夺的可能性

最终宿主（穆尔，1984；托马斯Poulin表示，1998；

Lafferty，1999；berdoy等人。

，2000；Brown等人，2001；

赫德等人，2001）。

几种真菌物种已被

被称为“征服者”的寄生虫，因为他们使他们的

昆虫寄主死亡栖息在一个最佳的位置为

由风传播的真菌孢子（梅特兰，1994）。

有些吸虫中间宿主驱动他们的软体动物

来释放尾蚴的理想部位（柯蒂斯，

1987。

寄生蜂可以使他们的主机寻求保护

在卷曲的叶子保护自己

重寄生蜂（布罗德&麦克尼尔，1989），或甚至可以

使宿主组织一个特殊的茧一样的结构

保护蜂蛹对暴雨（Eberhard，

2000。

这些令人印象深刻的例子表明，主机

操作是复杂的产品

寄生虫的进化而不是单纯的意外的副作用

感染。

这是一个相对未知类群线虫

它包含约300种，分布在

金钱虫的世界，通常被称为（施密特—

rhaesa，1997）。

成年男性和女性的非寄生在

水生环境和聚集在致密群众的伴侣

（即“快刀斩乱麻”）。

不同于成人，青少年

寄生在节肢动物。

主机（主要是陆生昆虫）

被金钱虫当他们摄取

寄生的幼虫（直接或间接通过转续

关键词：

主机操作；

线形动物；

直翅目。

摘要

在文献中的一些轶事报告表明，昆虫

被金钱虫（线虫）提交“自杀”跳

通过对其延续的成虫需水环境

生命周期。

基于在露天游泳池2年的观察，我们

看到这种异常行为的九种昆虫的出现

对金钱虫。

我们进行了现场和实验室实验以

比较的板球感染和未感染个体的行为

nemobius樟子松。

结果清楚地表明，蟋蟀被

线形动物拟铁线虫属蛛比跳入水中

未感染的。

这种操作涉及到水的检测

从受感染的昆虫不支持长距离。

相反，我们的

结果表明，受感染的昆虫五月一日显示不稳定的行为

这使他们迟早接近流和随后的行为

的变化使他们入水。

通信：

自由′de′RIC托马斯，中心的研究SURLE多态性

做金钱虫（线虫）操纵水的寻求

宿主物种线形动物物种的观察

蟋蟀

nemobius樟子松拟铁线虫属蛛只在七月（超过70

观察）

螽斯科

meconemathalassinumspinochordodestellinii几乎只在八月（30

观察）

美国telliniiPholidopteragriseoptera八月（11观察）

uromenusrugosicollis美国tellinii八月（五观察）

美国telliniiephippigercunii八月（观察）

Barbitistesserricauda美国tellinii八月（观察）

leptophyespunctatissima美国tellinii八月（观察）

antaxiuspedestris的美国tellinii八月（观察）

yersinellaraymondi美国tellinii八月（七观察）他们的地面主机的行为吗？

F.托马斯，n.schmidt-rhaesa，G.C.马丁，马努，×P.杜兰德*&F.雷诺*

*中心的研究SURLE多态性微organismesDES，印度/UMRcnrs-ird9926，实验室：

进化的DES系统`MESsymbiotiques”，税务局，蒙彼利埃ParisCedex1，

法国

zoomorphologie和systematik，fakulta¨T福¨R的生物，¨大学比勒费尔德，比勒费尔德，德国

CNRS/创业辅导班1919，蒙彼利埃5ParisCedex，法国

景区简介

寄生虫引起的主机表型改变现在

从已知的宿主范围广泛–寄生虫协会

（库姆斯，1991；1998；保林，保林和托马斯，1999）。

这些变化通常是自适应的寄生虫一样

提高主机到主机的传输，确保寄生虫或

它的芽在适当的位置释放，或

增加寄生虫生存（但见波林，1995）。

为

例如，许多热带传染寄生虫改变

在某种程度上，他们的中间宿主表型

增加了他们被掠夺的可能性

最终宿主（穆尔，1984；托马斯Poulin表示，1998；

Lafferty，1999；berdoy等人。

，2000；Brown等人，2001；

赫德等人，2001）。

几种真菌物种已被

被称为“征服者”的寄生虫，因为他们使他们的

昆虫寄主死亡栖息在一个最佳位置寄生在节肢动物。

主机（主要是陆生昆虫）

被金钱虫当他们摄取

寄生的幼虫（直接或间接通过转续

关键词：

主机操作；

线形动物；

直翅目。

摘要

在文献中的一些轶事报告表明，昆虫

被金钱虫（线虫）提交“自杀”跳

通过对其延续的成虫需水环境

生命周期。

基于在露天游泳池2年的观察，我们

看到这种异常行为的九种昆虫的出现

对金钱虫。

我们进行了现场和实验室实验以

比较的板球感染和未感染个体的行为

nemobius樟子松。

结果清楚地表明，蟋蟀被

线形动物拟铁线虫属蛛比跳入水中

未感染的。

这种操作涉及到水的检测

从受感染的昆虫不支持长距离。

相反，我们的

结果表明，受感染的昆虫五月一日显示不稳定的行为

这使他们迟早接近流和随后的行为

的变化使他们入水。

通信：

自由´de´RIC托马斯，中心的研究SURLE多态性

DES微organismes，印度/UMRcnrs-ird9926，实验室：

进化

DES体制`MESsymbiotiques”，税务局，911大道蒙彼利农业教育联合体，沸点5045，

34032蒙彼利埃1ParisCedex，法国。

电话：

+33467416232；传真：

+33467416299；

电子邮件：

fthomas@mpl.ird.fr

356J。

演化。

生物学。

15（20023563612002）–布莱克威尔科技有限公司

主机，看到hanelt和雅诺维，rhaesa1999；施密特，2001）。

在其发展过程中，nematomorphs增长从

微观蠕虫的幼虫大容量超过了

通过大量主机的长度。

事实上，

当寄生的发展已经完成，该

蠕虫占据了大部分的主机腔的例外

的头部和腿部。

蠕虫是只准备

一旦达到这个阶段出现。

基于几个

传闻观察，它经常被推测

成熟的nematomorphs操纵行为

陆地上的昆虫宿主使他们寻找水

跳到它（见头皮，索恩，1940；道金斯1922，

波纳尔，1990；1991；贝戈翁等人，1996；施密特—

rhaesa，1997）。

本研究的目的是确定是否寄生金钱虫改变寄主的行为来

他们的出现所需达到的水生环境

繁殖。

基于现场观测

在连续两个夏天，我们首先提供

一种昆虫，我们观察到受感染的列表

主机进入水为了释放一个蠕虫。

然后我们

进行了现场和实验室实验比较

蟋蟀的nemobius樟子松的行为时

未感染和感染时的线形动物

拟铁线虫属蛛。

我们将讨论我们的研究结果

与目前的观念上的适应性，parasiteinduced

在他们的主机表型的变化。

材料和方法

观察研究范围和领域

我们的研究领域是一个私人游泳池（15·10米）

在露天位于大道`NES斯莱班（法国南部，

北70公里从蒙彼利埃）。

这个游泳池

位于附近的森林主要是由小溪流纵横交错交叉

在成人的nematomorphs通常被发现

在夏天。

在这游泳池

森林，具体面积5米宽的允许直接

在从森林昆虫到达观测

游泳池的方向。

观察

几乎每天晚上，在连续两个夏天（2000

2001。

当没有抓获的实验（见

以下），所有的昆虫检测混凝土面积

视觉不打扰他们直到他们

进入游泳池本身。

然后，主机和

蠕虫从它身上新兴被俘，然后

保存在酒精（70%）被发现的。

田间试验（2000七月）

本实验的目的是比较的行为

蟋蟀的N.樟子松在未感染和

当窝藏一个成熟的金线虫（P.蛛）。

我们收集了晚上33个人在森林（100米

从游泳池）和38个人的附近

游泳池的边缘。

森林面积和

游泳池是平行的，相同的流

因此从它在相同的距离（7米）。

所有的

这些昆虫保持一个晚上在实验室，在

一个玻璃容器含有从木材和树叶

自然栖息地。

第二天晚上，我们研究他们的行为

最大为15分钟放在

在从游泳2米的边缘区混凝土池。

沉积于不透明被测试人

3分钟后，我们提出了转鼓的塑料杯。

我们同时放置四蟋蟀（两个从

森林和两个从具体的地区）的距离

3μm之间。

当一个板球进入水，

实验完成了个人。

后

15分钟，所有的昆虫都保存在酒精（70%）。

在实验室中，蟋蟀进行绝育手术，解剖

确认他们的寄生状态。

实验室实验（2001七月）

为了调查是否存在水的

受感染的蟋蟀迷人的刺激，我们进行了一项

在由透明的Y-迷宫实验

有机玻璃（臂长度：

1.5米）。

每个臂的一端

包括一个槽，但只有一个装满水

（1升）。

为了避免位置偏差，与武器

水没水被随机分在

实验。

增加水检测的可能性

的蟋蟀，我们提供一个小的空气产生的电流

在迷宫中每个臂的鱼缸空气泵。

的

在潮湿和干燥的空气速度保持手臂

平等的。

温度为23C和光水平

调整到一个观察者的最低要求

在迷宫中找到板球。

蟋蟀被抓获

夜间的第一部分（1点前）在森林

在游泳池，并保存在

（见现场试验）在实验室中至

测试下一个晚上。

每一只单独测试

在Y-迷宫只有一次。

测试者

轻轻地敷在迷宫里的尾部

一个不透明的塑料杯。

3分钟后，我们提出了

不倒翁允许自由访问板球在迷宫中的一个

30分钟最大如果板球落在一个槽前

30分钟，停止实验。

当一个板球吗

不落在30分钟内槽，我们注意到它的最终

位置（即潮湿或干燥的手臂）。

所有测试蟋蟀了

然后保存在酒精，测量，绝育手术，解剖

确认他们的寄生状态。

数据采用Logistic回归分析

S-PLUS2000专业版本2（Mathsoft，Inc.，

西雅图，WA，USA）。

第一个进行Logistic回归分析

分析了蟋蟀在给定的决定

的迷宫的两个分支之间的选择。

在分析中使用的解释变量的寄生状态，蟋蟀的性别，年龄（幼虫或

若虫），它的大小，和一侧的槽中

水（左或右）。

然后，我们进行了必要的地方

其他逻辑回归分析的行为

寄生虫与宿主的行为357

J。

演化。

B晶体。

15（2002）356–3612002布莱克威尔科技有限公司

当从事在一个给定的分支（即蟋蟀

他们落在槽或呆在走廊）。

在分析中使用的独立变量是相同的

在除了与水的槽的侧。

所有的

独立变量进入Logistic回归

模型，允许一个对控制效果的影响

在一个给定的描述符的其他独立变量

变量。

总模型考虑了所有的主效应和

双向互动。

我们接着一个落后的

消除程序以确定最佳的模型

根据他们的Akaike信息准则（从

到最高最低）。

偏差分析

使用V2试验。

结果

现场观测

经过两年的观察，我们看到九种

从森林走向游泳来的昆虫

池，入水和释放一个或几个

属于两种P.蛛虫

（Dufour，1828）和spinochordodestellinii（卡梅拉诺，

1888）（表1）。

此外，三种蜘蛛（两个人

一个人的pistius海豚和什锦菜

argelasius）观察跳入游泳

游泳池和每释放一个大未定栖

线虫。

万军的大部分在进入水

夜间的第一部分（即1–上午2时之前）。

两

最常见的物种进入水的蟋蟀

N.樟子松在七月和八月meconemathalassinum。

一个

电影展示了被感染的异常行为

N.樟子松提供补充材料（见

“补充材料”部分）。

除了物种antaxiuspedestristhalassinum和M.

而未受感染的人有时也会

在具体的地区发现，表1的所有昆虫，

当发现周围的游泳池，被感染

由毛细线虫迟早把水

游泳池。

昆虫跳入水中

进入或进入逐步。

在主机进入水中，蠕虫的出现可以

直接（例如美国tellinii新兴从M.thalassinum）

或可能需要几分钟的时间，即在宿主

溺死（例如频繁出现的P.蛛

N.樟子松）。

然而，在后者的情况下，我们总是看到

就在主人跳入水中，

因此，在与液体介质接触，蜗轮

新兴的1–2厘米和返回的主机内，大概

由于板球腹部末端不

直接与水接触（蠕虫总是出现

出现2–5分钟后）。

几秒钟后

从主机出现的蠕虫，积极游走

和叶其宿主（看电影）。

源在越轨PR（CHI）

寄生状态120.640.000005

水槽的侧11.480.22

板球性10.910.34

板球大小11.720.19

板球年龄10.00070.98

剩余142.77蟋蟀（N.樟子松），被救出（N¼10）

立即返回到游泳池边

跳了。

最后，在五的情况下，我们看到了

N.樟子松离开游泳池的人

在它们的表面释放的蠕虫

水。

这种现象可能是罕见的自然

由于目前在流条件。

田间试验（2000七月）

由P.蛛感染的患病率是非常

N.樟子松森林采集之间的不同（5/33，

即15%）和收集在游泳池

（36／38，95%）（Fisher精确检验，P＜0.00001）。

因此，本

田间试验，从41和30进行了感染

未受感染的人。

这些昆虫不都是成年人

（即所有的幼虫或蛹）。

性别比为不

感染者之间明显不同（16名男性和25

例）和未感染的个人（18名男性和12

女性）（Fisher精确检验，P¼0.10）。

41个人窝藏蠕虫之间（即，20

48.7%）进入水后15分钟内，而只有

四未感染的人在30（即13.3%）

进入水（Fisher精确检验，P¼0.002）。

个人

没有进入水的探讨

在没有特定的方向的具体领域，试图隐藏

他们在混凝土进入裂缝或去

向森林。

这41个受感染的昆虫中，36

宿主物种线形动物物种的观察

蟋蟀

nemobius樟子松拟铁线虫属蛛只在七月（超过70

观察）

螽斯科meconemathalassinumspinochordodestellinii几乎只在八月（30

观察）

美国telliniiPholidopteragriseoptera八月（11观察）

uromenusrugosicollis美国tellinii八月（五观察）

美国telliniiephippigercunii八月（观察）

Barbitistesserricauda美国tellinii八月（观察）

leptophyespunctatissima美国tellinii八月（观察）

antaxiuspedestris的美国tellinii八月（观察）

yersinellaraymondi美国tellinii八月（七观察）

主机的–发虫协会表1

而我们看到主机进入

水和蠕虫的出现。

358·托马斯等人。

J。

演化。

生物学。

15（20023563612002）–布莱克威尔科技有限公司

窝藏一个蠕虫，蠕虫和四窝藏两个

一个人有四虫。

实验室实验（2001七月）

在七月2000，患病率差异有高度

N.樟子松之间在森林中收集的意义

（0／17，0%）和收集在游泳

池（16／17，94%）（Fisher精确检验，P＜0.00001）。

性别

率之间没有显着不同的（11的感染

男性和女性五人（11）和未感染

名男性和七名女性）（Fisher精确检验，P¼0.73）。

在受感染的蟋蟀，三的男性并没有离开

在Y-迷宫基地被排除在分析之外

（我们把这些人和他们的实验室

死后的第二天，这表明他们在

恶劣的条件下测试时）。

感染和未感染的

蟋蟀探索迷宫但样本大小

在越轨PR（CHI）

寄生状态10.0860.77

水槽的侧10.1760.67

板球性10.3280.57

板球大小13.7280.05

板球年龄20.7860.37

剩余2535.22

表3Logistic回归分析结果的预测

入水一旦潮湿的分支内的概率

（交互项不显着）。

源在越轨PR（CHI）

寄生状态120.640.000005

水槽的侧11.480.22

板球性10.910.34

板球大小11.720.19

板球年龄10.00070.98

剩余142.77

寄生虫与宿主的行为359

J在每个分支中未观察到明显的不同

从这些预期的零假设下

随机选择（蟋蟀：

V1感染

2¼0.69，NS；未感染

蟋蟀：

V1

2¼2，NS）。

Logistic回归

结果表明，只有蟋蟀的大小有轻微的影响

（只有当其他变量保持不变），

解释了蟋蟀的分支的选择（表2；

平均±SD，潮湿的分支：

9.2±1.1毫米，N¼20；干

8.5分：

±1.3毫米）。

所有的蟋蟀（即感染和未感染的）进入

干的手臂径直跳到干燥槽

在30分钟。

然而，在潮湿的分支，所有受感染的蟋蟀跳进水槽

而只有12个未感染的蟋蟀在这

公司这么做（Fisher精确检验，P¼0.00007）。

物流

回归分析结果显示，在预测变量，只有

寄生状态的概率意义的解释

入水（表3）。

总之，似乎蟋蟀，感染或不，

选择分支不论水的存在而

他们一旦遇到水，感染者

更容易进入它。

讨论

这是第一次研究文件的行为

通过nematomorphs感染昆虫的变化。

事实上，

尽管在文献中的一些轶事报告

昆虫进入的水释放一个蠕虫，没有以前的

已尝试确定如何广泛它

这种寄生虫在窝藏是节肢动物。

野外观察，以及进行实验

在现场和实验室，清楚地表明

感染和未感染的行为之间的差异

N.樟子松个体。

由于这一行为

差，受感染的昆虫更容易完成

水，在成人nematomorphs必须出现。

的

我们的两个实验的结果不在樟子松N.

支持这一想法，蟋蟀检测感染

从水下长距离。

我们的观察

也按照另一个，或许更多

现实的，由于生态的语境假设。

在这两个

现场和实验室实验中，只有50%的

受感染的蟋蟀（N.樟子松）到水里去

进入它。

首先，它可能是感染者

不进入水只是在压力下

或在恶劣的条件下进行测试时，和/或我们的

实验并没有持续足够长的时间。

相反的，

我们不能排除感染的可能性，蟋蟀

不入水不操纵时

测试。

在操纵蟋蟀没有

一天或2–上午3时（F.托马斯，实地观察）

确实表明，操作不是永久的

即使是成熟的蠕虫。

此外，我们必须

记住，在这个水检测的必要性

当我们考虑操作变得可疑

在这–主机寄生虫的生态条件

系统进化。

诱导的行为变化nematomorphs可能仅仅是一个不稳定的诱导

行为：

受感染的蟋蟀会离开他们的微生境

但在没有特定的方向。

鉴于丰度

流在他们的原生森林，这无疑会

把板球近流。

另外，如果

昆虫经常会遇到的水在一个时间尺度

适当的蠕虫的发展，可能没有

需要在所有诱导不稳定或水寻求行为。

按照之前的想法，所有的蟋蟀

我们在非典型的栖息地（两个樟子松N.在车上

在大街`NES勒班在酒店的公园和十）窝藏

蜗杆。

表2Logistic回归分析结果预测

分支的选择（交互项不显着）。

源在越轨PR（CHI）

寄生状态10.0860.77

水槽的侧10.1760.67

板球性10.3280.57

板球大小13.7280.05

板球年龄20.7860.37

剩余2535.22

表3Logistic回归分析结果的预测

入水一旦潮湿的分支内的概率

（交互项不显着）。

源在越轨PR（CHI）

寄生状态120.640.000005

水槽的侧11.480.22

板球性10.910.34

板球大小11.720.19

板球年龄10.00070.98

剩余142.77

寄生虫与宿主的行为359

J。

演化。

B晶体。

15（2002）356–3612002布莱克威尔科技有限公司

一旦感染蟋蟀碰到水，有一个

重要的行为差异与未感染

个人。

蟋蟀窝藏蠕虫经常

跳入水中，而未受感染的蟋蟀最

的时间都不愿意进去。

这种行为

不同的是在操作过程中的一个关键步骤是

允许发虫出现后立即主机

入水。

是否感染蟋蟀了

液体，或他们是否根本没有察觉到

危险与水的存在（例如焦虑

寄生虫的作用，例如berdoy等人，2000）。

目前还不知道。

我们不能排除感染

蟋蟀不到一些外部线索的反应，

包括水，因此最后落入它，

而不是回避它。

在主机行为的改变

下面的寄生虫感染往往正是我们

希望看到主人开始行动中

方式，利于寄生虫（波林，1998）。

这个

的原因，他们似乎是适应，而不是单纯的

病理性的副作用。

观察到的变化也可能导致

改进的寄生虫健身因为他们增加

达成一个交配的发生概率。

适应性也可以在宏观进化识别

当不同的寄生虫谱系进化规模

类似的选择性压力下独立

进化导致主机相同的改变的能力

行为（波林，1995，1998；托马斯Poulin表示，1998）。

虽然我们没有感染的行为比较

在其他八个昆虫未受感染的人

物种窝藏nematomorphs，我们的观测结果

提出一个类似的行为发生变化。

是否这些行为的变化从

在这些相同或不同的近端机制

不同的系统无法从这些数据中确定。

进一步的调查，特别是在生理学和

神经生物学，将是必要的澄清这一点，

以确定是否这些变化是遗产的

共同的祖先，或者相反，独立的适应。

异常行为的蜘蛛窝藏

mermithids是与以前的轶事一致

（例如maeyama等人。

，1994）。

mermithids系统发育

nematomorphs无关，但有一个类似的

生物学，表明一个渐进的收敛性

他们的作用在nematomorphs和mermithids之间

主机上的行为。

补充材料

该模型的交互式的在线版本可以发现在

以下网址：

http:

//www.blackwellscience。

COM/产品/日记/suppmat/杰布/jeb410/

jeb410sm.htm

致谢

我们感谢J.L.拉福里和热力站

大道`NES勒班为他们的合作在现场

研究中，M.Choisy统计建议，Y.埃利，J.L.

福基尔（VB片）和Fchevenet制作电影和菲尔阿格纽和山姆布朗有

纠正我英语。

工具书类

贝戈翁，M.，哈珀，J.L.汤森德，随即1996。

生态学，第三版，

447页。

布莱克