第7章线粒体和叶绿体.docx
《第7章线粒体和叶绿体.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第7章线粒体和叶绿体.docx（14页珍藏版）》请在冰点文库上搜索。
第7章线粒体和叶绿体
第7章细胞的能量转换——线粒体和叶绿体
（MitochondriaandChloroplast）
本章教学的基本目的要求：
使学生掌握这两种细胞器的形态结构和超分子组织特点以及它们的转化能量的机制，并对它们的半自主性以及发生和起源等有清楚的认识和了解。
线粒体和叶绿体是真核细胞内两种专司能量转化功能的细胞器。
它们间的共同之处是都由双层生物膜包围而成，都有自己相对独立的遗传和基因表达系统，具有半自主性。
不同之处是前者为所有真核细胞所共有，其主要功能是进行物质的有氧氧化和ATP合成，从而把物质结构中所储存的化学能转变为细胞各种生理生化活动可以直接利用的能量形式（ATP所携带的能量形式），而叶绿体是植物细胞所特有的一种质体，其主要的功能是进行光合作用，即把来自太阳的辐射能转变为细胞生命活动可直接利用的能量形式（ATP和NADPH所携带的能量形式），以及转变为储备的化学能形式（葡萄糖中的化学能）。
第一节线粒体的氧化磷酸化
一、线粒体的形态结构
（一）线粒体的形态、大小、数量和分布
在不同细胞内变化很大，具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。
（二）形态结构和各结构部分的功能概述
1．外膜（Outermembrane），构成线粒体最外部一层生物膜。
具两方面的特点：
①分布有脂肪酸，酰基辅酶A合成酶，在把脂肪酸转运入线粒体的过程中起重要作用；
②分布有对鱼藤酮、NADPH-Cyt.b.和NADH-Cyt.c.这样一些氧化还原酶系，因此可参与胞质溶胶中某些物质的氧化作用，并可能把这些氧化作用与线粒体内质网的电子传递链相偶联起来，以最后产生ATP；
③具有大量的孔蛋白（porins），形成大量排列规则的孔径约2-3nm的跨膜通道，允许分子量小于10×103的分子和离子自由通过，即转运出入胞质溶胶。
2．内膜（innermembrane）
外膜以内的一层生物膜，它具有大量向线粒体内部折叠的部分，形成嵴（cristae）。
嵴有扁平囊状的（一般细胞质中），也有管状的（如白细胞的）。
内膜的最主要功能是进行电子传递和与之偶联的磷酸化，即将ADP磷酸化为ATP。
与此对应，内膜以具有电子传递链和具有ATP酶为特征，其中电子传递链的成员为内膜嵌入蛋白或融于其脂双层的小分子泛醌。
而ATP酶则表现为自膜向基质突出的直径约9nm的带柄颗粒。
过去常被称为偶联因子F1或F1颗粒或基本粒子（elementalparticle）。
内膜对分子和带电离子的高度不通适性，即不允许这些分子和离子自由通过它进出线粒体内膜。
这是一个有利于能量转化的性质。
3．基质（内腔）（Matrix或innerspace，chamber）
内膜以内的整个空间及其所包围的全部物质，是均匀的胶体溶液状态。
基质的特有成分和特有功能是：
①含有线粒体自身全部环状DNA以及各种RNA和核糖体，是其DNA复制，转录和蛋白质合成的场所。
②含有脂肪酸β氧化，丙酮酸脱羧的完整酶系和三羧酸循环酶系，是进行这些氧化反应和三羧酸循环反应、把这些物质的化学能转变为电能的场所。
4．外腔或膜间隙（Outerspaceorintermembranespace）
内膜与外膜之间6-8nm宽的腔隙部分，其伸入嵴内的部分特称嵴内间隙（intracristicspace）。
外腔中含有腺苷酸和其它核苷酸激酶。
据测是利用ATP（来自基质）使其他核苷酸磷酸化的场所。
真核细胞的氧化作用
二、线粒体的功能——内膜进行能量转化的分子基础和特化机制
线粒体的功能是进行氧化磷酸化，合成ATP。
线粒体是糖、脂肪酸和氨基酸最终氧化释能的场所：
糖和脂肪酸等营养物质在细胞质中经过酵解产生丙酮酸和脂肪酸，这些物质选择性地从细胞质进入到线粒体基质中，经过一系列变化降解为2个碳原子的单位，与辅酶A结合形成乙酰辅酶A进入三羧酸循环；三羧酸循环脱下的氢经线粒体内膜上的电子传递链，最后传给氧，生成水，在此过程中释放的能量，通过ADP的磷酸化生成含高能磷酸键的ATP储存于体内，供机体各种活动需要。
因此，参加三羧酸循环中的氧化反应，进行电子传递和能量转换是线粒体的主要功能。
从能量转换的角度，线粒体内膜起着主要的作用，它具有进行电子传递和偶联ATP合成分子基础和机制。
线粒体内膜呼吸链与电子传递示意图
电子传递链（呼吸链）与ATPase
依序包括如下成员，其中除辅酶Q外，其余的组织成四个大复合体。
ComplexI:
NADH脱氢酶复合体，又称NADH-CoQ氧化还原酶复合体。
它含有一个FMN，25条以上肽链，7个Fe-S中心。
总MW=800-850KD。
其中黄素蛋白的辅基FMN的位置面临基质。
还原型电位为-0.324V。
NAD是烟酰胺脱氢酶类的辅基。
ComplexII:
黄素脱氢酶复合体。
又称为琥珀酸-CoQ氧化还原酶复合体。
由四条肽链，一个FAD，两个Fe-S中心。
总MW=140KD。
其中黄素蛋白部分完全浸埋于基质，铁硫蛋白酶位置也主要面向基质膜半层中。
其还原型FADH2的氧化还原电位比UQ（-0.30）低。
琥珀酸脱氢酶实为三羧酸循环酶系成员。
因它变成膜蛋白，并与Fe-S蛋白结成复合体，因而与电子链中CoQ直接连接，成为引电子入电子链的一个独立分支。
ComplexIII:
辅酶Q-细胞色素C氧化还原酶复合体.一个cyt.b562.，一个cyt.b566，一个cyt.c1（各有一个heme=血红素）一个Fe-S蛋白，其他肽链4-6条。
Cyt.b为跨膜蛋白（b566相对向内），Cyt.c1和Fe-S蛋白分布在外表面。
该复合体又以2聚体形式存在！
ComplexIV:
细胞色素氧化酶复合体：
含Cyt.a和a3各一个，每个各具2个hemes和2个Coppers（CuA和CuB），还含其他肽链至少5条。
[heme和Cu是以形成“iron-Cucenter”的形式存在a.a3分子内的，此中心构成了传递电子给O2以形成水的特殊反应机制。
氧化磷酸化:
ATP形成机制
3.从电子传递开始的能量转化机制
①电子传递与H+转运和H+跨膜电化学梯度的形成
②关于磷酸化与氧化作用的偶联机制，又称为氧化磷酸化的偶联机制
线粒体上ATP合成酶的结构
ATPase
又称ATPasecomplex，MW=500KD。
实际上包括三个结构部分：
①头部（Headsector）：
即F1颗粒或偶联因子F1（ATP合成与电子传递间的偶联因子之一）。
由3α，3β，1γ，1δ和1ε9个亚基构成。
α和β复合体为真正的酶活性部分。
②柄部（Stalkpiece）：
由一种MW=18KD的蛋白构成。
其与寡酶素的结合可抑制F1的活性，特称寡酶素敏感授予蛋白（OSCP）。
③基部（basepiece）：
又称膜部。
由4条肽链构成，都为跨膜亚单位。
总分子量约为70KD。
又称为F。
整个ATPasecomplex实质上形成一个（受控制的）贯通内膜的H+通道（或H+转运载体）。
或者也可称为一种依赖于H+的可逆的H+转运ATPase或H+泵。
氧化磷酸化的偶联机制:
化学渗透假说（chemiosomoticcouplinghypothesis）
ATP形成实际上是电子传递与ATP生成如何偶联的问题。
这个问题回答，曾有过一些假说，受到普遍接受的是Mitchell1961年提出的化学渗透假说（Chemiosmoticcouplinghypothesis）。
这个假说的基本要点就是上述以电子传递开始的能量转化机制所阐述的两点，即：
①在电子传递中，其能量的下降被电子传递链的某些成员用于把内腔中的H+泵到外腔，从而把氧化过程中所释放的化学能转变为跨膜的H+电化学梯度。
②在此梯度的推动下，H+通过ATPase复合体扩散回内腔时，激活ATPase使ADP磷酸化的ATP，于是能量被转化为ATP所携带的大部分可用于做功的能量。
化学渗透假说虽得到大量实验结果和作者的支持，也存在一些与此假说不相容的研究结果。
因此，关于氧化磷酸化的偶联机制问题还是一个仍须深入研究的问题。
第二节叶绿体（Chloroplast）
一、叶绿体的形态结构、状态和数目
1.显微及超微结构特征及物质组成特点
在显微水平，叶绿体显现为扁平的椭圆形（高等植物）或带状，板状，杯状，星状（藻类）的绿色小体。
（高等植物细胞每个叶绿体均50-200个，而藻类则每个细胞只一个）。
2.超微结构特征
在超微结构水平，叶绿体可分为如下结构部分：
1）由外膜和内膜以及其间的腔隙构成。
功能主要是控制物质进出叶绿体，其中外膜的通透性（Permeability）较高，小分子类物质可自由通过，内膜的通透性较低，小分子和离子的进出均须经专门的通道或载体负责转运。
2）类囊体（Thylakoids）:
是内膜以内，由单层生物膜封闭形成扁平小囊小管系统。
分两类：
彼此上下垛叠在一起形成一个个称为基粒结构的圆扁形小扁囊，称为基粒类囊体（granumthylakoids）；彼此不垛叠，分支或不分支，连接在基粒之间的扁平小管，称为基质类囊体（stromathylakoids）。
类囊体内部的腔隙叫类囊体腔。
类囊体的膜具下列特征：
①外表面有小颗粒结构。
其中体积较大（约12nm直径），用水即可洗脱下来的，是1，5-二磷酸核酮羧化酶（RuBPcase）；直径约10nm，并有柄与膜较牢固附着的，是ATPase复合体的头部和柄部。
该酶也有埋在膜内的基部。
为与线粒体有所区别，该酶复合体特标记为CFo-F1（CFo-CF1）。
②除ATPase复合体外，类囊体膜特有的物质成分是两个光合系统（叶绿素-蛋白质复合体）（跨膜的超分子颗粒）。
其中相对较小（10-13nm），主要分布在基质面膜和基粒类囊体非垛叠区膜的，是光合系统I（PhotothesissystemI）;直径相对较大（10-18nm），主要分布在类囊体垛叠区膜上的是光合系统（PhotothesissystemII）。
此外，类囊体膜还同时含有PQ，cyt.b559，cyt.b56，cyt.f.PC（质体兰素），Fd（铁氧化还原蛋白ferredoxin）、黄素蛋白（FAD）等的电子传递成员，其中的胞色素b和细胞色素f亦结合为一种较小的复合体颗粒形式存在。
③对分子和离子是高度不通透的。
3）基质（stroma），亦称为内腔。
是充满在内膜以内与类囊体之间的空间内的溶胶状物质部分，其中特有如下物质：
①除1，5-二磷酸核酮羧化酶（RuBPcase）（分布在类囊体上）以外的全部Calrincycle酶系（磷酸甘油酸激素，磷酸甘油醛酰胺氢酶，磷酸核酮糖激素等等）。
②叶绿体自身的环状DNA及其复制和转录的有关酶和因子。
③叶绿体自身的蛋白质合成系统（mRNAs，ribosomes等）。
④淀粉合成与贮存
1.原初反应（primaryreaction）
2.电子传递和光合磷酸化
3.碳同化
光合作用是叶绿体（及光合菌）利用光能、二氧化碳和水合成六碳糖，从而把光能转化为化学能的过程。
总反应式为：
6CO2+6H2O→C6H12O6+O2+化学能（674千卡）
分两大阶段：
第一阶段：
光反应（Lightreaction）：
因须光照条件而得名。
是在类囊体尤其在其膜上进行。
包括：
原初反应（Primaryreaction），电子传递（electrontransport）和ATP生成三个阶段。
总的讲是利用光能激发出可传递的高能电子，通过电子传递，生成NADPH和ATP的过程。
其总反应式为：
2ADP十2NADP+十2Pi十2H2O→2ATP十2NADPH十2H+十O2
第二阶段：
暗反应（Darkreaction）:
因在黑暗条件下也可进行和完成而得名。
主要是碳同化过程，这是利用上述阶段产生的ATP和NADPH，通过Calrin循环固定二氧化碳，并最后生成六碳糖的反应过程。
总反应为：
6CO2十18ATP十12NADPH十12H+→C6H12O6十18Pi十18ADP十12NADP+十6H2O。
Calvincycle又称C3循环：
净增的这两个3-磷酸甘油醛，其中一个转变为磷酸二羟丙酮，就彼此结合成葡萄糖。
（先是6-磷酸果糖，再成6-磷酸葡萄糖→葡萄糖）。
光合作用中的色素（pigments）和作用光谱
光合作用中的两个光系统和电子传递途径
光系统I和光系统II的核心复合物示意图
每个光合系统均包括两个结构与功能部分：
1）天线复合体（Antennacomplex）
亦称Lightharvestingcomplex（LHC）。
由于上述数量的各种色素分子有关蛋白组成。
其功能就是捕捉吸收光能并通过所谓共振能量传递转移（resonanceenergytransfer）机制迅速传递给光反应中心的作用中心分子。
2）光反应中心（Lightreactioncenter）
亦称photochemicalreactioncenter或corecomplex.由以下部分组成:
①反应中心分子：
是一个特殊的叶绿素a，在PSI为P700，在PSII为P680。
②原初电子供体：
原初原初电子供体是什么？
甚至是否真有其物，至今尚不清楚。
③原初电子受体：
在PSI为铁氧化还原蛋白（Fes），在PSII为结合型质体醌（PQ）。
一个与有关蛋白结合而成。
在光反应中心发生的反应是：
P700或P680接收到的LHC传来的一个光子后，本身的一个外层电子（Mg原子的）便被激发上升为高能态电子，并发生电荷分离，把此高能电子传递给原初电子受体。
接着它又夺取一个电子以恢复到原初状态。
可见光反应中心的作用就是把光能转化为电能。
电子传递和光合磷酸化
主要由类囊体膜进行和完成的光反应，包括原初反应，电子传递和ATP生成（光合磷酸化）三个阶段。
各阶段都在类囊体膜上具有其反应的分子和超分子结构基础。
1．原初反应与光合系统：
所谓原初反应就是捕获吸收光能和形成高能电子的反应。
这个反应由类囊体膜上的两个光合系统即PSI和PSII完成。
光合系统由叶绿素a，叶绿素b等吸光色素共200-250个与有关蛋白一起结合而成。
2．Electrontransfer与photolysisofwater
由反应中心产生的高能电子通过传递得到进一步转化。
光系统I产生的高能电子经非结合型铁硫蛋白（Fd）和NADP+还原酶，传递最后在基质中生成NADPH;PSII产生的高能电子经PQ，cyt.f和PC传给PSI，结果是基质中的质子被泵入类囊体腔，而付出的电子则从H2O光解获得补充.能转化的定量关系为：
PSI和PSII各吸收2个光子和付出一对电子便生成一个NADPH，同时基质中减少3个H+，类囊体腔中多出共4个H+。
在类囊体腔内外建立起H+电化学梯度。
3．ATP生成（formation）
亦称为光合磷酸化，与线粒体内的类似，在跨膜H+梯度下，类囊体腔内的H+通过ATPase复合体，扩散到基质，从而激活ATPase，催化ADP磷酸化的ATP。
因是光合作用中发生的，特称为光合磷酸化。
在光合磷酸化中，还有一种循环光合磷酸化发生。
所谓循环光合磷酸化，是指由PSI产生的高能电子，有时并不传至NADP+而是从铁氧化还原蛋白传给cyt.b-f复合体，然再经PC传回PSI，并在传递中相偶的产生了ATP。
循环光合磷酸化与非循环光合磷酸化之间可能保持一种平衡，以保持基质中ATP和NADPH量之间的平衡。
循环光合磷酸化中为何也会有ATP生成？
其间如何偶联？
是个还未解决的问题，估计当中还有PQ的参与，还是通过PQ把H+泵入类囊体腔。
光合碳同化—CO2同化（assimilation）
三种途径：
1.卡尔文（Calvincycle）
20世纪50年代，卡尔文和本森利用小球藻研究暗反应。
他们在一个玻璃器皿中装上培养物，加入放射性的碳酸氢盐。
改变间隔的时间以后，他们把混合物的样品转移到酒精中。
酒精杀死细胞并且阻止酶的活动。
然后他们利用色谱法和放射自显影技术鉴定由碳酸氢盐中的14C所合成的物质。
他们发现14C非常快地被结合到各种物质中，包括氨基酸和糖类物质。
但是，在杀死细胞以前，他们把时间削减到5s，主要产物是一种三碳糖化合物，叫做磷酸甘油酸（PGA）。
他们发现，在卡尔文循环中CO2首先被还原成磷酸甘油酸。
CO2同化、还原的起始步骤是在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用下，CO2同1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）化合形成六碳化合物。
该六碳化合物存在时间短暂，随即水解成两个3-磷酸甘油酸分子。
磷酸甘油酸通过消耗ATP形成1,3-二磷酸甘油酸，1,3-二磷酸甘油酸接受NADPH的氢原子和电子产生了3-磷酸甘油醛，随后14C即出现在六碳糖和淀粉中，RuBP再生继续参与卡尔文循环。
2.C4途径
当环境中CO2浓度低于5.0×10-5时，光合作用的C3途径就要停止。
C4途径使一些绿色植物在环境中CO2浓度只有5.0×10-6时，仍然生机盎然。
在C4途径中，CO2固定的最初产物是由三种四碳的二羧酸所组成的混合物，即草酰乙酸、苹果酸、天冬氨酸。
四碳的二羧酸在酶的作用下，分解产生游离的CO2和丙酮酸，丙酮酸再利用ATP的分解，形成磷酸烯醇丙酮酸，磷酸烯醇丙酮酸可再次同新的CO2结合，形成C4产物。
磷酸烯醇丙酮酸羧化酶的催化效率极高，能催化进入叶内的极少量的CO2和磷酸烯醇丙酮酸反应，形成草酰乙酸（草酰乙酸降解生成苹果酸和天冬氨酸）。
四碳酸分解释放出游离的CO2为C3途径的RuBP羧化酶系统所接受，参加了C3循环。
C4植物利用C4循环和C3循环密切配合，能够抵御严酷的不良环境。
C4植物叶的特定结构保证了C4循环和C3循环密切配合。
C4植物叶脉周围的维管束鞘细胞外，有叶肉细胞包围，进入叶肉细胞间隙的CO2，参加了叶肉细胞的C4循环，通过C4循环在维管束鞘细胞中释放的CO2，参加C3循环。
3.景天科酸代谢
夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。
第三节线粒体和叶绿体的半自主性
一、线粒体和叶绿体是半自主性（semi-autonomy）细胞器
为何视它们为半自主性细胞器？
线粒体和叶绿体具有半自主性，是因为它们正常的生长，发育和功能发挥，即受他们自身的遗传控制，同时又受核遗传的控制，是两套遗传与表达系统共同作用的结果。
研究表明，线粒体和叶绿体确实都具有自身的有功能的基因组—环状的DNA分子，也有自己有功能的蛋白质合成系统—mRNA、核糖体和tRNA等。
但是它们的Genome很小，只含有不多的基因，它们正常生长，发育和发挥功能作用的大多数蛋白质和酶，甚至同一蛋白质的多数亚基都必须依赖于细胞核基因和细胞质内的蛋白质合成。
如果无核-质遗传表达系统，它们的正常生长发育和功能表达均成为不可能。
因此，它们的自主性或独立性是极不完全的.
二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成
二者虽然能合成蛋白质，但是合成的种类十分有限，以酵母线粒体的主要酶复合物的生物合成为例。
酵母线粒体的主要酶复合物的合成如表所示
三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送合装配
近90%的线粒体蛋白和肽2/3以上的叶绿体蛋白和肽链都是由胞质中游离核糖体合成，并以前体形式转运到胞器的靶部位，然后才组装功能蛋白的。
近10年，尤其对这类线粒体蛋白的转运研究初步发现和证明其转运和组装大体具有以下过程和机制:
1.被转运蛋白（肽）的N端具有20-80氨基酸的一段前导肽段，其氨基酸序列决定这肽段可形成α螺旋，螺旋的一侧富带正电氨基酸碱基，另一侧为不带电碱基。
这样一种双亲酶的导肽结构在线粒体外膜上有其专门受体，两者的专一识别结合保证靶向运输的实现。
2.线粒体外膜有GIP蛋白（所谓一般插入蛋白），内外两侧膜还都具有转运蛋白，被转运蛋白与其受体结合后，在GIP帮助下，导肽诱发转运蛋白在内外膜接触处聚合形成贯通两膜的临时通道，以供整个肽链逐渐通过。
3.如果被转运蛋白是基质蛋白和内膜蛋白，它由上述通道一次跨双膜进入线粒体基质中。
其中导肽部分的进入靠的是内膜两边的电位差—膜电位推动，而其余肽链部分的进入则依赖ATP水解提供动力。
线粒体基质中具有导肽水解酶及其激酶。
①如果被转运的蛋白是基质蛋白，其进入基质过程中，导肽便切下并分解，其余部分停留在基质中进行组装。
②如果被转运的蛋白是内膜蛋白，其导肽部分则包括两个不同区段。
其N端的部分称为第一信号区段，它在基质中须被切除分解。
其余的导肽部分（C端部分）叫第二信号区段，它的作用相当于一个开始转移信号肽段，它重新插入内膜，引导通道形成，把往后的肽链部分转运过膜，它本身则作为跨内膜的一个节段留在内膜脂双层中，其余的肽链部分则在外腔面组装成熟。
4.如被转运的是（膜间隙）蛋白，则其导肽也分为上述两种区段，但在转运启动后，第二区段便不再进入基质而是作为停止转移信号停留在内膜中，同时内外膜接触处分离，其余的肽链部分也直接进入和停留在外腔，最停止信号段被切除分解，留在外腔的肽链部分组装成外腔蛋白.
5.如果被转运的蛋白就是外膜蛋白，则不形成上述跨两膜的通道，而是直接定位于外膜和组装成外膜蛋白。
无论被运输的蛋白是何种蛋白，在其从游离核糖体到线粒体的运输过程中，以后跨膜转移进基质和又运出基质的跨膜转移过程中，都有分子伴侣（Molecularchaperone）的帮助。
所谓分子伴侣，是对有关蛋白质的正确折叠，组装，和转运起帮助作用的蛋白分子。
真核细胞中，现已知有两类（两家族）分子伴娘蛋白，一类称为热激蛋白60（heat-shockproteins60，hsp60）。
另一类叫热激蛋白70（hsp70.），之所以叫热激蛋白，是因为当细胞短时地暴露于一种高的温度（如42摄氏度）时，它们合成这些蛋白质的是戏剧增加了。
这两类蛋白各稍有不同的功能，hsp70的作用在蛋白质合成中即开始。
它们通过与未折叠或少折叠肽链上的疏水性氨基酸残基的结合（每个分子可结合7个疏水氨基酸），而防止肽链发生错误折叠的蛋白分子疏水区结合，把后者包围并帮助后者纠正错误的折叠，重新实现正确的折叠，分子伴侣与其被帮助蛋白的结合与分开，需水解ATP提供能量.
在上述线粒体蛋白转运中，涉及两类hsp70的帮助。
在达到线粒体以前的合成和转运中，起作用的是胞质溶胶中的hsp70，进入线粒体基质以及起作用的是线粒体的hsp70，而在跨膜转移时，则同时涉两者，好似一些在这边抵制，另一些则在另一边推动.
ER中的Bip蛋白属于hsp60家族.
原核细胞中也有分子伴侣，且与hsp60和hsp70同源.
关于在胞质游离核糖体上合成的叶绿体蛋白和亚基单位如何转运到叶绿体的各个靶部位的问题，以往研究还尚少。
不过，人们相信，与线粒体的是类似的。
区别仅在于：
①相当于导肽的aa序列，被称之为transmitpeptide.
②转运肽段跨越内外膜转移时，无内膜膜电位推动。
可能也全靠ATP水解提供能量，因叶绿体内膜不存在跨膜的膜电位。
③进入基质以后的蛋白，是继续运经内膜还是运往类囊体，存在另一次分选转运问题。
这可能由保留下来的转运肽部分（第二信号区段）的不同以及内膜和类囊体膜上受体的不同而达到不同分选转运的目的。
第四节线粒体和叶绿体的增殖和起源
一、线粒体和叶绿体增殖与生长
1．增殖或生物发生方式
无论是随着细胞分裂增殖的需要还是细胞某些代谢功能的需要，亦或是线粒体、叶绿体自身的更新的需要，线粒体和叶绿体都是需要自我繁殖的。
已知，它们的增殖或繁殖是通过原先存在的线粒体和叶绿体自身生长和分裂来达到。
2．其分裂的方式也类似原核细胞的直接分裂
对叶绿体来说，在植物个体发育的胚胎期细胞中，以及后来的尚未分化的叶原基等细胞中它们并不存在，
升级会员 