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1、慎甲海 Prorocfntrurn spp、5x12体长100#105体长 300-1000pm#1045xl04四.赤潮甲藻抱囊分类学研究饱囊：赤潮的种源，失去鞭毛和游泳能力的不动细胞，能在不良环境下沉于底泥中，一旦环 境适宜，范囊即大量萌发成营养细胞，密集于海面上从而形成赤潮。分类：暂时性抱囊&休眠性抱囊饱囊形成一般受温度、营养盐和其他因子地影响。裸露阶段：萌发前一刻细胞内含物常从抱囊壁收缩，沟和其他体形特征开始形成：萌发孔打 开后，原生质经阿米巴运动流出萌发孔，纵鞭毛可能正好在萌发前或者萌发后几分钟内形成, 跟着横鞭毛发育。常需要一天才能形成壳版。五分子生物学在赤潮藻识别中的应用免疫学技

2、术分子生物学技术六.有害赤潮生物的种群动力学有害赤潮生物的生长特征人洋中浮游植物的生长一般都用叶绿素为指标表示整个群落生长状况，但是对于研究赤潮生 物动力学来说，这种群落生长率是没有什么意义的。所以在研究某种赤潮生物种群动力学时, 首先必须研究细胞生长率和种群生长率，而群落动力学是两者的必然结果1细胞生长（最基础，对外界反应最敏感的）（决定于细胞的生理学过程，其最人生长率 受控于个体细胞的遗传基础;但是外界条件诸如营养水平、特殊辐射、小生境适应等，也 都直接影响着细胞生长）分为迟滞期、指数期、稳定期和衰亡期一般说来，赤潮生物白天生长夜晚分裂2种群生长（基于细胞生长率并且构成赤潮单元）（影响种群

3、生长的因素与影响细胞生长 的因素并不是完全一样，e.g.捕食和水平对流等能直接影响种群生长率但对细胞生长率 却没有直接影响：营养盐直接影响细胞生长率却对种群生长率没直接作用）就一个种来说，种群生长率一般低于细胞生长率。对于种群生长来说，细胞分裂特征和速率有重要作用3生长：一是细胞个体增大；二是细胞种群生长；4细胞分裂的两个阶段：首先，细胞通过光和作用和自身代谢来实现个体生长，在细胞不断 增大的基础上细胞分裂而达到种群增长。5细胞生长率：单位时间内细胞的分裂次数，直接关系到种群生长从细胞生理学来讲，高生长率在甲浹中也是存在的，所以在研究甲浹赤潮时，不仅有因为物 理海洋学作用或者因为捕食者的减弱而

4、发生，也因为有细胞高速生长而引发。6营养要求Ks值赤潮在富营养条件和寡营养生境中都可以发生寡营养生境赤潮：发生在有温跃层的地方，通常海洋温越层卞部较深的海域海水营养比较丰 富外界营养条件决定了细胞营养吸收率和生物量，从而影响到细胞种群以及群落的生长率。 细胞水平的营养要求符合Monod公式的规律：V=VinaxXS/ （Ks+S）其中：V代表营养吸 收速率，Vmax代表最人吸收速率，S为底物浓度，Ks是半饱和常数或称亲和系数。细胞在稳定的坏境中吸收率取决于外界营养条件，而在低浓度的营养条件卜，细胞的生长决 定于细胞体内的营养浓度。对于一种有害的赤潮生物来说，是否由于在外界营养条件卞单种细胞迅速

5、增殖而引起赤潮， 涉及到细胞的短期营养摄入行为、营养储存，以及周闱水团所能够提供的营养水平等复杂动 力学过程，在对这种细胞营养要求与周围水环境营养条件的研究中，Monod公式中的两个 参数：Vmax和Ks是至关重要的。据浮游植物的营养特点，其营养方式可分为三种：亲和策略，生长策略和储存策略生长策略：该类浮游植物有不断增人的Vmax,表现为短期高速增长，极人限度的利用坏境 条件所提供的营养水平，在竞争中占绝对优势，它要求浮游植物中有人于其他任何种的 Vmax,但是对于目前所研究的甲藻赤潮种来说，该机制并不成立。储存策略：在体内建立营养库以备将来之需，这种能力在寡营养的生境中具有优势。亲和策略：研

6、究最多的。Ks被作为一种衡量浮游植物在低营养水平条件卜的潜在竞争能力 的指数，通常认为在低营养水平卞，Ks低的种较Ks高的种具有较高的竞争能力。一般情况 卜，硅浹较甲浹具有更高的Ks值；环境扰动、营养盐的升高和高的Ks值是同时出现的。相反，稳定而寡营养的坏境与低Ks共存。但是从浮游植物对NH4、NH3、PO4的Ks值来 看，对这三种主要营养要求，最人的Ks值均出现在甲浹。显然Ks作为一种指标尚待进一 步研究。解释甲浹高值Ks的四种甲浹适应方式：营养重复迁移，混合营养趋势，化学他感作用的种 间竞争；互抑的抗捕食机制营养重复迁移：甲浹能够通过垂直迁移从贫营养的区域到富营养的区域的营养行为特征，涉

7、及到众多的行为学、生理学、细胞学、种群动力学特征以及生境的性质，包括暗吸收能力、 生物钟机制等。这种行为方式的甲浹，具有更强的生存能力，具有较低的Ks与较高的Vmax 的种有更强的竞争能力。混合营养趋势：不只是利用无机营养盐的自养方式，甲涣还能够利用水体中溶解有机物或颗 粒态有机物进行异养行为，这种营养方式较之硅浹在寡营养条件卜具有更强的竞争能力。k 约有半数的双鞭毛涣进行这种营养行为。化学他感作用的种间竞争：浹毒素与浹类次生代谢他感物质在生物合成、化学性质、种间效 应上存在差异，涣毒素在种间竞争中及对食物链等具有影响。互抑的抗捕食机制：很多鱼类幼虫以双鞭毛浹为仓物，而双鞭毛涣具有抗捕仓和致死

8、鱼幼体 的他感物质。所以，在这里存在一种选择性的捕食压力。一些双鞭毛淡具有抵抗捕食的功能, 这些甲浹所产生的涣毒素的物理、化学结构及毒性效应作用机制上各位有特色。人量事实证 明，有害赤潮双鞭毛浹具有多样的抗捕食他感机制抵抗来自浮游动物、海洋生物幼体等各方 面的捕食压力，从而在生存竞争与食物网中特别是在赤潮现彖的特殊环境中表现出强的竞争 能力。七.有害赤潮生物的繁殖与范囊无性繁殖有性繁殖八典型有害赤潮的种群动力学微型原甲漠赤潮异弯浹尖刺拟菱形涣锥状斯克里普浹（锥状斯氏浹）夜光藻中肋骨条涣长崎凯伦浹（长崎裸甲涣）短凯伦漠九有害赤潮的成因灼赤潮发生的物理海洋学因素赤潮发生的化学海洋学因素水体富营养化

9、与赤潮有害赤潮生物的营养动力学与赤潮营养动力学影响着赤潮生物种群的生消和营养摄取能力。大多数赤潮生物依靠自身光合作用进行自养行为，这就对水坏境中的营养盐和光照有一定 的要求。细胞的人小、色素含量、生态学对应策略以及毒素的产生与其生存的生态环境中得营养盐 水平密切相关。i微量营养物质与赤潮生物1微量营养物质：通常指微量金属元素和某些浹类自身无法合成而需要从外界摄取的特殊化合物。比较重要的有Fe, Mn, Zn, Cu, Mo和Go等2金属元素对浮游植物的诸多作用是使一些对其敏感的种类有明显的促进生长，当海水 中这些金属元素含量或者溶解度较高或者存在状态适于生长时，就有可能人量繁殖形 成赤潮3Fe

10、： （1）在海洋中溶解度低，浓度极桥常常成为浮游植物生长的限制因子。因此当有足 够量的Fe输入时，常会引起浮游植物的迅速增长。金属元素在自然水体中一般主要以疑基络合物存在虽然涣类对金属元素的利用与EDTA的浓度无关，但是EDTA在光照条件下分解 速度增加，后逐步分解为浹类所利用，所以在人工培养液中添加的一般都是 金属元素的EDTA络合物络合Fe是诱发赤潮的一个关键因素（5）Fe对于浮游植物的光合作用（酶类，叶绿素荧光特性）、呼吸作用以及氮代谢 （两个酶系统）都有影响河流以及地面径流带来的Fe与当地赤潮的发生有明显的关系，在犬雨过后所 引发的赤潮经常与因路源径流带来大量溶解Fe元素有关（7）Fe

11、元素对有害赤潮生物的作用也与其他金属元素和有关。微量元素Fe和Se 被认为是在褐潮发生中具有重要促进作用的物质：Fe和Se作用相互依存，只 有在高Fe水平时，Se的影响才明显。在Fe含量高的水域中，褐潮更容易发 生。在大量使用深井水或者人量降雨过后，使陆缘大量的Fe带给沿海，水体 中Fe元素上升，与褐潮发生有一定影响4血可以增强浹类细胞中非光合成酶的活性，但是涣类对Mn的需要量极少，并且常可 被Fe或者Mn代替。同时，血在某些浹类如小球浹的硝酸还原过程中起着促进作用 （2）Mn在外海浓度很低，常常成为浮游植物生长的限制因子一般海水中：表层含量略高于底层；而在赤潮期间海域表层血含量犬幅度增加，分

12、 布极不均匀；赤潮带Hn含量高，远离赤潮带Hn含量明显下降，表层血的含量远远大 于底层Mn的增加5微量营养物质的另一人类是维生素：VB12,VB1,VH （生物素）和一些VB12类似物。许多研究证明：蓝浹和硅浹不需要维生素的种类多几乎所有的赤潮鞭毛涣都需要VB12,需要VB1和生物素的种类也不在少数，而且VB1 和生物素单独时不起作用，只有它们与VB12共存时才会对赤潮鞭毛浹的生长和繁 殖起促进作用。海域里维生素部分来自于陆地径流，但人部分由水体或者底泥中的细菌生产从陆地径流的影响和垂直混合的程度来看：沿卅和内湾水的维生素含屋要比外洋水 高，而表层水的要比底层水的多在自然海区中维生素特别是VB

13、12同样是控制赤潮鞭毛浹增值的重要因子之一6除了增值效应以外，微量营养物质的另一个作用是：显著提高浹体的生长密度。7包扌舌有机胺在内的有机氮类物质。（1）有机胺包括单胺，比如氨基酸的脱竣代谢物和多胺等，这些生物体内广泛存在的胺 类化合物能够参与核酸和蛋白质和生物合成而对细胞的生长和分化具有调节作用精胺能够有效抑制甲浹细胞XXXXX的RNA合成一些海洋浮游植物能够利用细胞表面的一种酶分解利用水中的氨基酸作为氮源，特 别是在缺氮的坏境中，氨基酸作为细胞唯一氮源起着重要作用有毒赤潮种塔玛亚历山人浹的细胞内有人量多胺存在，并且赤潮水体也有多胺检出 （5）MAAs作为一种紫外屏蔽物质在生物体内广泛存在。

14、8（1）浮游植物能利用外源溶解有机碳促进生长是只在外源溶解有机碳浓度相当高的情 况下方可实现，但是，就赤潮现彖的突发性和短期性来看，水体中脉冲式的外源溶解 有机物的增加显然对赤潮生物的生长和赤潮发生有一定的影响；从实验生态来看，在塔玛亚历山人浹的带菌和无菌培养体系中，加入由河流腐殖质 提取物而来的有机物质，较无加入的对照组，该浹均表现出明显的增长。 不同的微量物质对不同的赤潮生物所具有的増长效应不尽相同，特定的微量物质町能 在特定的海域对特定的赤潮生物具有较高的増值效应，当这类微量物质在海水里的浓度增加 时，这些生物在种间竞争中就可能出于优势而导致赤潮发绢。ii大量营养元素与赤潮生物1氮：合成

15、浹体内蛋白质、核酸、叶绿素的基本元素：没有N的供给，细胞不能生长2磷：细胞核酸与蓦地主要组分，同时又是高能化合物（ATP、ADP）的基本元素3硅：硅涣细胞外壳的主要成分，在缺乏入海径流补充硅或低硅背景的海湾，硅对赤潮 生物数量变化的影响很大4N、P在海洋坏境中的含量、形态构成、数屋变动不仅影响着赤潮生物的生理生化组成, 而且也决定着赤潮形成的规模程度i N、P被作为研究大量营养元素与赤潮关系较多的元素（1） 但是所有海域浮游植物最重要的限制因子；达到最人同化或者增值速度一半的营 养盐浓度Ks最能说明浮游植物对营养盐浓度的依赖性（2） 锥状斯氏涣生长速率也随N03-N和P01-P浓度的升高而升高

16、（3） 海洋原甲藻（4） N、P在海水坏境中的含量不仅决定了赤潮的规模，而且影响了赤潮的种类：厦门 富营养后浮游植物演替的顺序：硅涣-鞭毛涣-甲浹，间歇性的输入无机氮以及输入 屋的人小，不影响演替的顺序，但是输入总量的多寡会影响浮游植物的数量或者甲 涣赤潮的规模，只有在甲涣占优势时，在一定的营养盐攻击条件卞，才可能发生甲 涣赤潮。因此，由于不同种属甲浹生存能力的差异，营养盐输入的通量人小和途径 会影响甲藻赤潮优势种的形成。（5）赤潮发生的生物海洋学因素i赤潮生物自身行为1甲藻行为2赤潮生物的垂直迁移ii微生物在赤潮形成中的作用1细菌引起的赤潮2赤潮中有机物质的微生物分解3微生物产生的维生素类物

17、质是赤潮形成的诱导因素iii食物链和中间关系与赤潮1浮游动物在有害赤潮的发展和持续中的作用2浮游植物的种间竞争和他感作用3异养细菌、蓝细菌与更高捕食者表1中国近20年沿海危害较严重的赤潮事井发生时间发生区域危書面积 （平方公里）赤潮生枸危害和绘济損块1980.5 17 23广东世江港内漕吏软几内亚竦诲面潇浮死氤絃成渔业减产1980 9香港吐霞港致死龟类to无育椎动物井彫财该地区的靛游业1981,9.2429福建闵东三检梅区覆光孩几千亩界琐牡撕死亡，引起滋带配子体和幼宙袍子府变.显致幼苗就烂死亡19834广东大稠湾抽异致邕、虾、贝类大址死匸。牧附近的髙阳县就大亚湾失收75吨顼货，网箱养扇的鱼类死

18、亡达1吨198652426浙江中部沿海700夜光代獰洋生态系统受到严莹破坏1987.6.30- 7-14长江口外海城约 1000中肋骨条陳海禅生态系统受到严融聯响1987更牟舌淮水域致死缶类达120此，损失达2 4万英鶴1967.8.14 前后浙江恂杞询城大片海域夜光麺梅海闻贝大扯死亡，未分堂养殖的大小龜龟全鄙死亡，岩旗上的部分鮒贝也岀现死亡1988.25香恋吐廉港多纹m赤潮捋续3企半月，出现3次死值加2次死贝，其中5月5日艮为严蛮死鱼35盹，直按经 济根失73万葩元（平方公里）柯生物危富和经矗损失1988 6 H长辽口栅域1400夜光海海洋生态系统曼剑严蛍吸坏1988.7.17长江口外灣域1

19、 700夜光前海洋生杰系统覺到严篁破坏1989.8-9河北省黄骅沿卑海城涉及沿海甲箫类絵M播失钓2亿元7个县市1990.5浙江东部诲域7 000大址鱼.虾.贝死亡1991.3.20南齊大剧灣盐田海城保洋卡盾詈海面岀现死鱼.水产养殖基地及个体养殖户几十万尾值苗死亡1998 9 1430锦州湾东部3 0001998.87烟台四十里證麼贝养大面积红色摄甲制由于严重缺导致下层宠养回贝底栖生活的海殖区参和览鱼大诫死亡，少牧地屋鱼类也窒息而死199&U專港海域.自香港西挣大面积裸甲帝造成大曲鱼苗及养殖倒死亡.其中包括名贵位种石罚海面向西从吉澳， 贝澳、塔门.深湾、 南丫岛到长州等斑鱼等.根失巳达上亿港元1

20、998 10 3天律新港外2公里处8001999.7河北省枪州布岐口附釣 2 000近穩域，老黄河口 附近禅协2000 5东海舟山鮮缶海域T7000腹甲烦20007辽东湾330-8501亿海静死亡2000.8辽宁省沿海1 000*资料来自中国禅禅环境质鈕通报.中圉海洋丈雪公报.中国海洋报及有关文献。赤潮长消过程中各阶段的主要物理、化学和生物控制因素赤潮阶段物理因素 化学因素生物因素起始阶段底部藹流，上刃流，底层 水体温度.水体垂宜混合营养盐.微fit元戳，赤 潮生物生长促进剂赤潮种子群?K.动物摄食.物种间的竞争一 |发展阶段水汩L盐度.光照鐸啻养盐和磁僦元素赤潮生物种群.映少摄食 者和竞争者

21、维持阶段水团稳定性（K,潮汐、辐令. 柿傲，淘盐跃层、淡水注入啻养盐戒微屋元衆限制过證吸收的营养啟利血益兀 索.洛胞诈用.聚给诈用.垂 直迁移和扩敏消亡阶段水体水平与垂宜混合営养盐耗尽，产生有鸯物质沉降作用，被摄食和分媒诧 春的形成、物种闾的竞争i海洋中各纲浮游生物的总数以及其中赤潮种、有毒种的数量纲.a终游植勘恿数赤潮种敏厦有雜种数匿1蛭畝纲呃123S-6金潦纲96-1266 . 15N735-80-7-103Ml2 f硅衣纲中心目A70-9993Z51-2陡凝纲羽紋吕300）583Y甲篦纲I515-J8839412945-57探渝纲36376-8艮艇融纲3细绿藻纲103J365定靈藻纲24

22、4-303494-S卄胞瀝纲11427-94无红藻婀0 Tubophyceac9U3总 数3365024184-2676078我国海域内主要的赤潮生物嫌类名称1所屈纲目活动区域及发宅赤潮的范围! #点我国各海区都有分布，尤其是河口、灣口 附近水域数童更高.在江苏.浙江.福建及广 东沿海均发生夜光潦赤潮.深圳大鹏湾盐田祥 城每年36月几乎都有夜光藻赤潮发生.本身无毎，但孫度过离分解造成 海水同时分泌的氨类物质会垂 化水质。而H藻类会堵卷鱼禰.便鱼缺 氧死亡.左春天闷热无雨的天气，更易 引发夜光駆赤潮赤老为红色.次数约 占赤潮总数的一半.短摆甲凝我国广东沿申大亚灣和大睛灣水域均有分布主姿分布在内湾

23、.沿岸海域.裸甲酿 链状裸印藻甲潦我国大亚湾.大鹏湾有分布.在南海海城 发现过它的胞SL该裸甲乗能产生麻痹性贝毒. .I1裸甲-米氏探甲渎苇出现于北欧.澳大利亚、日本、新菩竺. 韩国海域。在珠江万山群甜誨域曾发生过较大戏 摸的米氏操甲凝赤潮.能冷瀝涪血性需素和盘絹蘇坏鱼 的鸥细胞.从而引起0死亡.当密度 达到1万个细鮑毎刃以上.网创未观 察到红色赤端现象时.就可以引起鱼类i 死亡。 1环节坏沟猱甲凝常出现干河口地区.浚水中也常有该种分 布。深圳湾蛇口海域曾发生过此类赤潮，L 一 一 一无峯但密腹足够大时可导致鱼类死亡.多坏旋沟藻甲廡找国福建海域肾发牛过该种赤潮，探圳洽 也有该弁存在.能引发有害

24、苏潮，也许对幼鱼有歩，!一一 亚历山大藻1轶氏束毛蘇印淡蓝虢珠海海城东海等场形成过亦潮产生恥痹性贝毒汉氐束毛藻蓝藻分布于齊洋IS水木威我国东海优勢种之一。亦袖褐红色.芮纬皮的冷水海域1沿洋至扑洋水域 均可生活。衽广东和舟山蘇岛曹发生过赤潮铝滾凍类死亡分解石能产生含就的 化含物释放入大代中。 甲漣+耍在却册、处热折海域，我国南海 常年有分布.大逬笹北询緋域69月有. 广东沿海舂孕赤鈕期间轧尾蝸甲狭取代棵 甲泱成为优势甘.无腰等性贝毒但国外 有其赤潮前后鱼类大最死亡的报道.许多种类能产主腹泻性贝毒-DSPJ, 并能通过氏类富臬。商海*娶种类 有但卵形爛潦、渐尖曲溪、貝昆编 前两若皆可产生贝海.特别

25、是儕卵 形歧澳即使也度很低（100个细牺 升，贝英也可蓄积毎素.1原甲澡甲溪海惮原甲潑在香港深圳湾海域.微小 原甲浜在天洙大沽口附近、反曲原仲漠在 香港海域广东夫朋河衣生过券潮利玛原 甲潢在睚山海域出现过，利吗底甲漠可产生腹泻性贝爲。甘条漢硅叢属沿呻种类、从北到南都有分祁，赤潮无竜.对鱼类汉多大摆响.条毛瘦于昔季和春見之交大童乔在于南海海 洋中.常成为该时期的优势种。本赤潮无毎，但密度大；能按 伤鱼幅导致死亡.拟姿形藻可分20多伸.我国己发现肴肅出种死 我国沿海都有分布*大贈灣宏年可发观，于 秋冬两季形戒赤織能产生记忆缺失性贝祗的唯一 一类妊麋E盾凝廿胞藻廉圳犬鹏诗盐田水域发生养潮这一膜是有毒

26、种类Q异弯凝针胞線春季和秋季常引起莽潮，生活在河口 沿岸地区。大连更天和广桶域也发现有 这种藻类。这i屬是育毒种类.束毛旃主灵分布在东海以南，向北不超过 妙N.有时也随甫海嘅流北上.是外海性暖朮种，分祎于各大 洋联水区。红海束毛凌台湾福建、广务以及东海零地发生过齐潮*我同东丽常乂种，矚南海优势种2苏湖酚红色. 1A 2 1980- 1992年广东沿海的赤湖记录序号时间赤潮生物发主地点资料来濒19800517细柱31 （ Leptocyiindnu sp.）梏江港72198103裸甲 31（ Gyrnnodinium p.）深圳湾19 決03裸甲 Gymnodinim sp.）珠江口4198211上旬裤甲潦 Gymnodinzum p-）198303極甲藻（CymMdinium 8p.）三门列岛198304中旬细长具根管藻（Rhioso