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慎甲海Prorocfntrurnspp、
5x12
体长100〜#
105
体长300-1000pm#
104
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四.赤潮甲藻抱囊分类学研究
饱囊：
赤潮的种源，失去鞭毛和游泳能力的不动细胞，能在不良环境下沉于底泥中，一旦环境适宜，范囊即大量萌发成营养细胞，密集于海面上从而形成赤潮。
分类：
暂时性抱囊&
休眠性抱囊
饱囊形成一般受温度、营养盐和其他因子地影响。
裸露阶段：
萌发前一刻细胞内含物常从抱囊壁收缩，沟和其他体形特征开始形成：
萌发孔打开后，原生质经阿米巴运动流出萌发孔，纵鞭毛可能正好在萌发前或者萌发后几分钟内形成,跟着横鞭毛发育。
常需要一天才能形成壳版。
五•分子生物学在赤潮藻识别中的应用
免疫学技术
分子生物学技术
六.有害赤潮生物的种群动力学
㈠有害赤潮生物的生长特征
人洋中浮游植物的生长一般都用叶绿素为指标表示整个群落生长状况，但是对于研究赤潮生物动力学来说，这种群落生长率是没有什么意义的。
所以在研究某种赤潮生物种群动力学时,首先必须研究细胞生长率和种群生长率，而群落动力学是两者的必然结果
1细胞生长（最基础，对外界反应最敏感的）（决定于细胞的生理学过程，其最人生长率受控于个体细胞的遗传基础;
但是外界条件诸如营养水平、特殊辐射、小生境适应等，也都直接影响着细胞生长）
⑴分为迟滞期、指数期、稳定期和衰亡期
⑵一般说来，赤潮生物白天生长夜晚分裂
2种群生长（基于细胞生长率并且构成赤潮单元）（影响种群生长的因素与影响细胞生长的因素并不是完全一样，e.g.捕食■和水平对流等能直接影响种群生长率但对细胞生长率却没有直接影响：
营养盐直接影响细胞生长率却对种群生长率没直接作用）
⑴就一个种来说，种群生长率一般低于细胞生长率。
⑵对于种群生长来说，细胞分裂特征和速率有重要作用
3生长：
一是细胞个体增大；
二是细胞种群生长；
4细胞分裂的两个阶段：
首先，细胞通过光和作用和自身代谢来实现个体生长，在细胞不断增大的基础上细胞分裂而达到种群增长。
5细胞生长率：
单位时间内细胞的分裂次数，直接关系到种群生长
从细胞生理学来讲，高生长率在甲浹中也是存在的，所以在研究甲浹赤潮时，不仅有因为物理海洋学作用或者因为捕食者的减弱而发生，也因为有细胞高速生长而引发。
6营养要求…Ks值
赤潮在富营养条件和寡营养生境中都可以发生
寡营养生境赤潮：
发生在有温跃层的地方，通常海洋温越层卞部较深的海域海水营养比较丰富
外界营养条件决定了细胞营养吸收率和生物量，从而影响到细胞种群以及群落的生长率。
细胞水平的营养要求符合Monod公式的规律：
V=VinaxXS/（Ks+S）其中：
V代表营养吸收速率，Vmax代表最人吸收速率，S为底物浓度，Ks是半饱和常数或称亲和系数。
细胞在稳定的坏境中吸收率取决于外界营养条件，而在低浓度的营养条件卜，细胞的生长决定于细胞体内的营养浓度。
对于一种有害的赤潮生物来说，是否由于在外界营养条件卞单种细胞迅速增殖而引起赤潮，涉及到细胞的短期营养摄入行为、营养储存，以及周闱水团所能够提供的营养水平等复杂动力学过程，在对这种细胞营养要求与周围水环境营养条件的研究中，Monod公式中的两个参数：
Vmax和Ks是至关重要的。
据浮游植物的营养特点，其营养方式可分为三种：
亲和策略，生长策略和储存策略
生长策略：
该类浮游植物有不断增人的Vmax,表现为短期高速增长，极人限度的利用坏境条件所提供的营养水平，在竞争中占绝对优势，它要求浮游植物中有人于其他任何种的Vmax,但是对于目前所研究的甲藻赤潮种来说，该机制并不成立。
储存策略：
在体内建立营养库以备将来之需，这种能力在寡营养的生境中具有优势。
亲和策略：
研究最多的。
Ks被作为一种衡量浮游植物在低营养水平条件卜•的潜在竞争能力的指数，通常认为在低营养水平卞，Ks低的种较Ks高的种具有较高的竞争能力。
一般情况卜，硅浹较甲浹具有更高的Ks值；
环境扰动、营养盐的升高和高的Ks值是同时出现的。
相反，稳定而寡营养的坏境与低Ks共存。
但是从浮游植物对NH4、NH3、PO4的Ks值来看，对这三种主要营养要求，最人的Ks值均出现在甲浹。
显然Ks作为一种指标尚待进一步研究。
解释甲浹高值Ks的四种甲浹适应方式：
营养重复迁移，混合营养趋势，化学他感作用的种间竞争；
互抑的抗捕食机制
营养重复迁移：
甲浹能够通过垂直迁移从贫营养的区域到富营养的区域的营养行为特征，涉及到众多的行为学、生理学、细胞学、种群动力学特征以及生境的性质，包括暗吸收能力、生物钟机制等。
这种行为方式的甲浹，具有更强的生存能力，具有较低的Ks与较高的Vmax的种有更强的竞争能力。
混合营养趋势：
不只是利用无机营养盐的自养方式，甲涣还能够利用水体中溶解有机物或颗粒态有机物进行异养行为，这种营养方式较之硅浹在寡营养条件卜•具有更强的竞争能力。
k约有半数的双鞭毛涣进行这种营养行为。
化学他感作用的种间竞争：
浹毒素与浹类次生代谢他感物质在生物合成、化学性质、种间效应上存在差异，涣毒素在种间竞争中及对食物链等具有影响。
互抑的抗捕食机制：
很多鱼类幼虫以双鞭毛浹为仓物，而双鞭毛涣具有抗捕仓和致死鱼幼体的他感物质。
所以，在这里存在一种选择性的捕食■压力。
一些双鞭毛淡具有抵抗捕食的功能,这些甲浹所产生的涣毒素的物理、化学结构及毒性效应作用机制上各位有特色。
人量事实证明，有害赤潮双鞭毛浹具有多样的抗捕食他感机制抵抗来自浮游动物、海洋生物幼体等各方面的捕食■压力，从而在生存竞争与食物网中特别是在赤潮现彖的特殊环境中表现出强的竞争能力。
七.有害赤潮生物的繁殖与范囊
无性繁殖
有性繁殖
八•典型有害赤潮的种群动力学
微型原甲漠
赤潮异弯浹
尖刺拟菱形涣
锥状斯克里普浹（锥状斯氏浹）
夜光藻
中肋骨条涣
长崎凯伦浹（长崎裸甲涣）
短凯伦漠
九•有害赤潮的成因
灼赤潮发生的物理海洋学因素
㈡赤潮发生的化学海洋学因素
⑴水体富营养化与赤潮
⑵有害赤潮生物的营养动力学与赤潮
营养动力学影响着赤潮生物种群的生消和营养摄取能力。
大多数赤潮生物依靠自身光合作用进行自养行为，这就对水坏境中的营养盐和光照有一定的要求。
细胞的人小、色素含量、生态学对应策略以及毒素的产生与其生存的生态环境中得营养盐水平密切相关。
i微量营养物质与赤潮生物
1微量营养物质：
通常指微量金属元素和某些浹类自身无法合成而需要从外界摄取的特
殊化合物。
比较重要的有Fe,Mn,Zn,Cu,Mo和Go等
2金属元素对浮游植物的诸多作用是使一些对其敏感的种类有明显的促进生长，当海水中这些金属元素含量或者溶解度较高或者存在状态适于生长时，就有可能人量繁殖形成赤潮
3Fe：
（1）在海洋中溶解度低，浓度极桥常常成为浮游植物生长的限制因子。
因此当有足够量的Fe输入时，常会引起浮游植物的迅速增长。
⑵金属元素在自然水体中一般主要以疑基络合物存在
⑶虽然涣类对金属元素的利用与EDTA的浓度无关，但是EDTA在光照条件下分解速度增加，后逐步分解为浹类所利用，所以在人工培养液中添加的一般都是金属元素的EDTA络合物
⑷络合Fe是诱发赤潮的一个关键因素
（5）Fe对于浮游植物的光合作用（酶类，叶绿素荧光特性）、呼吸作用以及氮代谢（两个酶系统）都有影响
⑹河流以及地面径流带来的Fe与当地赤潮的发生有明显的关系，在犬雨过后所引发的赤潮经常与因路源径流带来大量溶解Fe元素有关
（7）Fe元素对有害赤潮生物的作用也与其他金属元素和有关。
微量元素Fe和Se被认为是在褐潮发生中具有重要促进作用的物质：
Fe和Se作用相互依存，只有在高Fe水平时，Se的影响才明显。
在Fe含量高的水域中，褐潮更容易发生。
在大量使用深井水或者人量降雨过后，使陆缘大量的Fe带给沿海，水体中Fe元素上升，与褐潮发生有一定影响
4⑴血可以增强浹类细胞中非光合成酶的活性，但是涣类对Mn的需要量极少，并且常可被Fe或者Mn代替。
同时，血在某些浹类如小球浹的硝酸还原过程中起着促进作用
（2）Mn在外海浓度很低，常常成为浮游植物生长的限制因子
⑶一般海水中：
表层含量略高于底层；
而在赤潮期间海域表层血含量犬幅度增加，分布极不均匀；
赤潮带Hn含量高，远离赤潮带Hn含量明显下降，表层血的含量远远大于底层Mn的增加
5微量营养物质的另一人类是维生素：
VB12,VB1,VH（生物素）和一些VB12类似物。
⑴许多研究证明：
蓝浹和硅浹不需要维生素的种类多
⑵几乎所有的赤潮鞭毛涣都需要VB12,需要VB1和生物素的种类也不在少数，而且VB1和生物素单独时不起作用，只有它们与VB12共存时才会对赤潮鞭毛浹的生长和繁殖起促进作用。
⑶海域里维生素部分来自于陆地径流，但人部分由水体或者底泥中的细菌生产
⑷从陆地径流的影响和垂直混合的程度来看：
沿卅和内湾水的维生素含屋要比外洋水高，而表层水的要比底层水的多
⑸在自然海区中维生素特别是VB12同样是控制赤潮鞭毛浹增值的重要因子之一
6除了增值效应以外，微量营养物质的另一个作用是：
显著提高浹体的生长密度。
7包扌舌有机胺在内的有机氮类物质。
（1）有机胺包括单胺，比如氨基酸的脱竣代谢物和多胺等，这些生物体内广泛存在的胺类化合物能够参与核酸和蛋白质和生物合成而对细胞的生长和分化具有调节作用
⑵精胺能够有效抑制甲浹细胞XXXXX的RNA合成
⑶一些海洋浮游植物能够利用细胞表面的一种酶分解利用水中的氨基酸作为氮源，特别是在缺氮的坏境中，氨基酸作为细胞唯一氮源起着重要作用
⑷有毒赤潮种塔玛亚历山人浹的细胞内有人量多胺存在，并且赤潮水体也有多胺检出（5）MAAs作为一种紫外屏蔽物质在生物体内广泛存在。
8
（1）浮游植物能利用外源溶解有机碳促进生长是只在外源溶解有机碳浓度相当高的情况下方可实现，但是，就赤潮现彖的突发性和短期性来看，水体中脉冲式的外源溶解有机物的增加显然对赤潮生物的生长和赤潮发生有一定的影响；
⑵从实验生态来看，在塔玛亚历山人浹的带菌和无菌培养体系中，加入由河流腐殖质提取物而来的有机物质，较无加入的对照组，该浹均表现出明显的增长。
"
不同的微量物质对「不同的赤潮生物所具有的増长效应不尽相同，特定的微量物质町能在特定的海域对特定的赤潮生物具有较高的増值效应，当这类微量物质在海水里的浓度增加时，这些生物在种间竞争中就可能出于优势而导致赤潮发绢。
ii大量营养元素与赤潮生物
1氮：
合成浹体内蛋白质、核酸、叶绿素的基本元素：
没有N的供给，细胞不能生长
2磷：
细胞核酸与蓦地主要组分，同时又是高能化合物（ATP、ADP）的基本元素
3硅：
硅涣细胞外壳的主要成分，在缺乏入海径流补充硅或低硅背景的海湾，硅对赤潮生物数量变化的影响很大
4N、P在海洋坏境中的含量、形态构成、数屋变动不仅影响着赤潮生物的生理生化组成,而且也决定着赤潮形成的规模程度
iN、P被作为研究大量营养元素与赤潮关系较多的元素
（1）但是所有海域浮游植物最重要的限制因子；
达到最人同化或者增值速度一半的营养盐浓度Ks最能说明浮游植物对营养盐浓度的依赖性
（2）锥状斯氏涣生长速率也随N03-N和P01-P浓度的升高而升高
（3）海洋原甲藻
（4）N、P在海水坏境中的含量不仅决定了赤潮的规模，而且影响了赤潮的种类：
厦门富营养后浮游植物演替的顺序：
硅涣-鞭毛涣-甲浹，间歇性的输入无机氮以及输入屋的人小，不影响演替的顺序，但是输入总量的多寡会影响浮游植物的数量或者甲涣赤潮的规模，只有在甲涣占优势时，在一定的营养盐攻击条件卞，才可能发生甲涣赤潮。
因此，由于不同种属甲浹生存能力的差异，营养盐输入的通量人小和途径会影响甲藻赤潮优势种的形成。
（5）
㈢赤潮发生的生物海洋学因素
i赤潮生物自身行为
1甲藻行为
2赤潮生物的垂直迁移
ii微生物在赤潮形成中的作用
1细菌引起的赤潮
2赤潮中有机物质的微生物分解
3微生物产生的维生素类物质是赤潮形成的诱导因素
iii食物链和中间关系与赤潮
1浮游动物在有害赤潮的发展和持续中的作用
2浮游植物的种间竞争和他感作用
3异养细菌、蓝细菌与更高捕食者
表1中国近20年沿海危害较严重的赤潮事井•
发生时间
发生区域
危書面积（平方公里）
赤潮生枸
危害和绘济損块
1980.517〜23
广东世江港内漕
吏软几内亚竦
诲面潇浮死氤絃成渔业减产
19809
香港吐霞港
致死龟类to无育椎动物井彫财该地区的靛游业
1981,9.2429
福建闵东三检梅区
覆光孩
几千亩界琐牡撕死亡，引起滋带配子体和幼宙袍
子府变.显致幼苗就烂死亡
19834
广东大稠湾抽
异致邕、虾、贝类大址死匸。
牧附近的髙阳县就
大亚湾
失收75吨顼货，网箱养扇的鱼类死亡达1吨
1986・5・24〜26
浙江中部沿海
700
夜光代
獰洋生态系统受到严莹破坏
1987.6.30-7-14长江口外海城
约1000
中肋骨条陳
海禅生态系统受到严融聯响
1987更牟
舌淮水域
致死缶类达120此，损失达24万英鶴
1967.8.14前后
浙江恂杞询城
大片海域
夜光麺
梅海闻贝大扯死亡，未分堂养殖的大小龜龟全鄙
死亡，岩旗上的部分鮒贝也岀现死亡
1988.2^5
香恋吐廉港
多纹m
赤潮捋续3企半月，出现3次死值加2次死贝，
其中5月5日艮为严蛮死鱼35盹，直按经济根失73万葩元
（平方公里）柯生物
危富和经矗损失
19886H
长辽口栅域
1400
夜光海
海洋生态系统曼剑严蛍吸坏
1988.7.17
长江口外灣域
1700
夜光前
海洋生杰系统覺到严篁破坏
1989.8-9
河北省黄骅沿卑海城
涉及沿海
甲箫类
絵M播失钓2亿元
7个县市
1990.5
浙江东部诲域
7000
大址鱼.虾.贝死亡
1991.3.20
南齊大剧灣盐田海城
保洋卡盾詈
海面岀现死鱼.水产养殖基地及个体养殖户几十
万尾值苗死亡
199891430
锦州湾东部
3000
1998.87
烟台四十里證麼贝养
大面积
红色摄甲制
由于严重缺导致下层宠养回贝■底栖生活的海
殖区
参和览鱼大诫死亡，少牧地屋鱼类也窒息而死
199&
U
專港海域.自香港西
挣大面积
裸甲帝
造成大曲鱼苗及养殖倒死亡.其中包括名贵位种石
罚海面向西从吉澳，贝澳、塔门.深湾、南丫岛到长州等
斑鱼等.根失巳达上亿港元
1998103
天律新港外2公里处
800
1999.7
河北省枪州布岐口附
釣2000
近穩域，老黄河口附近禅协
20005
东海舟山鮮缶海域
«
T7000
腹甲烦
20007
辽东湾
330-850
1亿海静死亡
2000.8
辽宁省沿海
1000
*资料来自中国禅禅环境质鈕通报.中圉海洋丈雪公报.中国海洋报及有关文献。
赤潮长消过程中各阶段的主要物理、化学和生物控制因素⑴
赤潮阶段
物理因素化学因素
生物因素
起始阶段
底部藹流，上刃流，底层水体温度.水体垂宜混合
营养盐.微fit元戳，赤潮生物生长促进剂
赤潮种子群?
K.动物摄食.
物种间的竞争
」一|
发展阶段
水汩L盐度.光照鐸
啻养盐和磁僦元素
赤潮生物种群.映少摄食者和竞争者
维持阶段
水团稳定性（K,潮汐、辐令.柿傲，淘盐跃层、淡水注入》
啻养盐戒微屋元衆限制
过證吸收的营养啟利血益兀索.洛胞诈用.聚给诈用.垂直迁移和扩敏
消亡阶段
水体水平与垂宜混合
営养盐耗尽，产生有鸯物质
沉降作用，被摄食和分媒诧春的形成、物种闾的竞争i
海洋中各纲浮游生物的总数以及其中赤潮种、有毒种的数量⑷
纲.a
终游植勘恿数
赤潮种敏厦
有雜种数匿—1
蛭畝纲
呃123
S-6
金潦纲
96-126
6
•.1
5N73
5-8
…0---
7-10
3M
l・2f
硅衣纲中心目
A70-999
3Z5
1-2
陡凝纲羽紋吕
300
）5^8
3Y
甲篦纲
I515-J883
94・129
45-57
探渝纲
36・37
6-8
艮艇融纲
3
细绿藻纲
103J36
5
定靈藻纲
244-303
49
4-S
卄胞瀝纲
1142
7-9
4无
红藻婀
0•
Tubophyceac
9U3
总数
3365^024
184-267
6078
我国海域内主要的赤潮生物⑺⑴
嫌类名称1所屈纲目
•
活动区域及发宅赤潮的范围
!
#点
我国各海区都有分布，尤其是河口、灣口附近水域数童更高.在江苏.浙江.福建及广东沿海均发生夜光潦赤潮.深圳大鹏湾盐田祥城每年3~6月几乎都有夜光藻赤潮发生.
本身无毎，但孫度过离■分解造成海水同时分泌的氨类物质会垂化水质。
而H藻类会堵卷鱼禰.便鱼缺氧死亡.左春天闷热无雨的天气，更易引发夜光駆赤潮°
赤老为红色.次数约占赤潮总数的一半.
短摆甲凝
我国广东沿申大亚灣和大睛灣水域均有分布・
主姿分布在内湾.沿岸海域.
■裸甲酿链状裸印藻
甲潦
我国大亚湾.大鹏湾有分布.在南海海城发现过它的胞SL
该裸甲乗能产生麻痹性贝毒..
I
1裸甲-'
米氏探甲渎
苇出现于北欧.澳大利亚、日本、新菩竺.韩国海域。
在珠江万山群甜誨域曾发生过较大戏摸的米氏操甲凝赤潮.
能冷瀝涪血性需素和盘絹蘇坏鱼的鸥细胞.从而引起0死亡.当密度达到1万个细鮑毎刃以上.网创未观察到红色赤端现象时.就可以引起鱼类i死亡。
1
环节坏沟猱
甲凝
常出现干河口地区.浚水中也常有该种分布。
深圳湾蛇口海域曾发生过此类赤潮，
L一—一一
无峯•但密腹足够大时可导致鱼类死亡.
多坏旋沟藻
甲廡
找国福建海域肾发牛过该种赤潮，探圳洽也有该弁存在.
能引发有害苏潮，也许对幼鱼有歩，!
一一…^
亚历山大藻1
轶氏束毛蘇
印淡
蓝虢
珠海海城
东海等场形成过亦潮
产生恥痹性贝毒
汉氐束毛藻
蓝藻
分布于齊洋IS水木威'
我国东海优勢种之一。
亦袖褐红色.
芮纬皮的冷水海域1沿洋至扑洋水域均可生活。
衽广东和舟山蘇岛曹发生过赤潮铝
滾凍类死亡分解石能产生含就的化含物释放入大代中。
]
甲漣
+•耍在却册、处热折海域，我国南海常年有分布.大逬笹北询緋域6〜9月有.广东沿海舂孕赤鈕期间轧尾蝸甲狭取代棵甲泱成为优势甘.无腰等性贝毒•但国外有其赤潮前后鱼类大最死亡的报道.
许多种类能产主腹泻性贝毒-DSPJ,并能通过氏类富臬。
商海*娶种类有但卵形爛潦、渐尖曲溪、貝昆编前两若皆可产生贝海.特别是儕卵形歧澳・即使也度很低（100个细牺升〉，贝英也可蓄积毎素.
1原甲澡
甲溪
海惮原甲潑在香港深圳湾海域.微小原甲浜在天洙大沽口附近、反曲原仲漠在香港海域・广东夫朋河衣生过券潮・利玛原甲潢在睚山海域出现过，
利吗底甲漠可产生腹泻性贝爲。
甘条漢
硅叢
属沿呻种类、从北到南都有分祁，
赤潮无竜.对鱼类汉多大摆响.•
条毛瘦
于昔季和春見之交大童乔在于南海海洋中.常成为该时期的优势种。
本赤潮无毎，但密度大；
能按伤鱼幅导致死亡.
拟姿形藻
可分20多伸.我国己发现肴肅出种死我国沿海都有分布*大贈灣宏年可发观，于秋冬两季形戒赤織•
能产生记忆缺失性贝祗的唯一一类妊麋~
E盾凝
廿胞藻
廉圳犬鹏诗盐田水域发生养潮°
这一膜是有毒种类Q
异弯凝
针胞線
春季和秋季常引起莽潮，生活在河口沿岸地区。
大连更天和广桶域也发现有这种藻类。
这i屬是育毒种类.
束毛旃
主灵分布在东海以南，向北不超过妙N.有时也随甫海嘅流北上.
是外海性暖朮种，分祎于各大洋联水区。
红海束毛凌
台湾■福建、广务以及东海零地发生过齐潮*
我同东丽常乂种，矚南海优势种'
2—・苏湖酚红色.1
A21980-1992年广东沿海的赤湖记录
序号
时间
赤潮生物
发主地点
资料来濒
19800517
细柱31（Leptocyiindnusp.）
梏江港
[7]
2
198103
裸甲31（Gyrnnodinium»
p.）
深圳湾
19決03
裸甲Gymnodini^msp.）
珠江口
4
198211上旬
裤甲潦｛Gymnodinzum«
p-）
198303
極甲藻（CymMdinium8p.）
三门列岛
⑶
198304中旬
细长具根管藻（Rhi^oso
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