《精英教案》动物行为学.ppt
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动物行为学,一、动物行为学概述P665,
（一）行为与行为学1、定义P665行为是动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体性反应，并具有一定的生物学意义。
2、特点：
同时受到遗传和环境两方面的影响，同时具有特异性和适应性。
（二）描述行为学和实验行为学1、描述行为学观察动物的行为和解释动物的行为。
对各种行为型进行分类和命名。
p668对行为组织的层次性和顺序性的研究。
P6682、实验行为学了解行为的因果关系要借助于实验行为学的研究。
在实验行为学中，模型（指对任何刺激作用的现实物体的模仿）的使用起着重要的作用。
例：
泥蜂送食、银欧雏鸥啄喙,（三）研究领域行为生理学、行为遗传学、行为的系统发育和行为的个体发育、行为胚胎学、人类行为学等,（四）动物的行为机制与行为适应1、基础型适应进化过程中通过自然选择形成的，可遗传。
如天蛾幼虫,2、表型适应指标现在一个个体身上，不可遗传。
如鸥孵蛋姿势。
（适应辐射与趋同进化）p674,（五）比较心理学派和行为学派1、两个学派的观点比较心理学派常常只研究少数几种动物（主要是鼠和鸽），他们的目的是探索动物行为的共同规律并将其应用于人类行为的研究中。
比较心理学派常常是在严格控制的实验室条件下进行研究，比较心理学派对动物对动物的学习特别感兴趣，并着重研究动物的学习能力和学习带给动物的应变性，这方面研究有助于解开让人类学习之谜。
行为学派感兴趣的是具有物种特异性的各种典型行为，强调行为的先天性和遗传性，行为学派大多是在野外动物的自然生境中观察动物行为。
双方的研究成果相互补充、相辅相成。
例：
比较心理学派：
大鼠。
行为学派：
黑头鸥,二、动物行为的生理基础P706,
（一）内分泌激素与行为激素：
无管腺体或神经分泌细胞的神经元分泌的化学物质。
（二）激活效应激素对行为的表达和表现来说好像触发器，具有启动作用。
1、无脊椎动物的蜕皮生长2、龄期3、身体颜色的变化4、昆虫羽化5、第二性征6、攻击行为和性行为,（三）组织效应激素的组织效应是在生物发育期间表现出来的。
某些激素对动物早期发育时的性别分化有着重要影响。
对哺乳动物的研究主要集中在生殖激素的组织效应，因为这些激素影响着以后成年个体的性行为和攻击行为。
对鸟类的研究主要涉及到生殖激素对以后性行为的组织效应。
例：
大鼠和小鼠的胎位,（四）激素、环境与行为之间的相互作用例：
环鸽的生殖周期a、雌雄鸽的行为相互影响对方的激素分泌和行为变化。
b、雌雄鸽体内的激素状态c、来自环境的刺激，如巢和卵的存在能直接影响雌雄鸽的激素分泌和行为表现。
三、行为的遗传基础P713,
（一）基因与动物行为的关系借助杂交实验可以研究基因与动物行为的关系。
动物大多数行为的遗传都是受多基因控制。
（二）果蝇的求偶行为的遗传学分析（三）蟋蟀鸣声的遗传学分析（四）家养动物的遗传学分析（奠基者效应）,四、动物行为学的基本概念P679,
（一）反射条件反射和无条件反射的相似之处是：
刺激和反应之间的联系是非常固定的。
例：
巴甫洛夫（I.pavlov）对狗唾液反射的研究。
（二）动性动性实际上是对刺激所作出的一种随机的或无定向的运动反应。
其强度随诱发刺激强度的变化而变化，其结果会导致身体长轴没有特定的指向。
其最终结果是使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源。
在昆虫和无脊椎动物中常见。
例：
直动性、调转动性（当刺激强度减弱时，动物就会随机调转方向，这种随机运动课保证动物能找到刺激源）。
（三）趋性趋性是接近或离开一个刺激源的定向运动。
动物体的长轴直接指向刺激源。
例：
趋激性。
沿直线趋近或离开刺激源靠的是身体两侧具有成对的感受器，它们可将同等量的刺激强度传到中枢神经。
在两个相等刺激源之间保持定向的平衡。
目标趋性。
（四）横定向可使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，但不一定涉及动物的运动（背光反应和腹光反应）。
横向性对于保持动物的基本定向体位是非常重要的。
例：
光罗盘反应,（五）释放反应的阈值变化阈值是指释放一个行为反应所必须具有的最小的刺激强度。
反射活动中，阈值的大小是固定不变的，在复杂行为中，阈值则受各种环境刺激和动物生理状况的影响。
完成某一行为后所经历的时间长短对于这种行为的再次出现有明显的影响。
能诱发动物正常行为的模型被成为代用物。
阈值的降低可导致行为的自发产生，这就是空放行为。
如：
织巢鸟的筑巢行为。
（六）行为反应的疲劳现象疲劳现象是由于联络神经元和运动神经元之间突触传递阻力的增加而引起的。
特定刺激疲劳。
例：
雏鸟的乞食、蜻蜓的稚虫。
特定反应疲劳。
例：
苍头燕雀对枭的反应。
（七）欲求行为和完成行为动物的复杂行为通常都可明显的分为两个阶段，即欲求行为阶段和完成行为阶段。
完成行为将会导致动物的欲望下降，使该行为系统在此后的一段时间内不再发生，但欲求行为本身并不能减少动物的欲望，直到达到欲求行为的目的为止。
因此，欲求行为不存在特定的反应疲劳，它可以被重复释放。
有时欲求行为和完成行为是很难区分的。
例：
乌鸦筑巢。
（八）动物行为的动机引起动物行为的改变有五种因素：
外部刺激、个体发育、伤病、学习、动机。
动机是引起动物行为变化的一类可逆的体内过程。
可逆性是动机的独有特性。
研究动机必须从直接观察动物的行为开始，最好是自然环境中。
动物在同一时刻只能做一件事，如狗的饥饿和睡觉。
动物的各类行为都有各自的潜在动机做基础，动物的行为决策是由内部动机状态和外部的环境状况所决定的。
动物两种不同的行为动机常常在体内发生冲突，导致动物出现折衷行为。
如：
对鸭子喂食研究动物的行为动机需要测定动机的强度及其变化。
主要方法有：
p6681、测动物的取食量2、测动物对苦味食物的忍受限度3、测动物奔向食物的拉力和速度4、测动物为了得到食物所忍受的最大电击量5、测动物的压杆速率（斯金纳箱）关于动机，K.Z.Lorenz提出了液体压力模型,（九）刺激过滤动物有两种器官系统有信息过滤功能，感觉器官和中枢神经系统。
这两种器官系统选择信息的过程可称为外周过滤和中枢过滤。
1、外周过滤分两种形式：
要么毫无感受能力，要么做出反应却不把信息传到中枢神经系统。
在某些例子中，刺激的过滤具有高度的特异性。
侧抑制：
有一个感觉细胞因受到刺激而发生兴奋，当他传递兴奋的同时能够减弱甚至防止相邻的感觉细胞发生兴奋。
2、中枢过滤机制还未完全清楚。
但可以通过模型试验来判断刺激中哪些成分是多余的，哪些是必要的。
例：
雌雄蝶的追逐飞翔，银鸥雏鸟的啄击反应，火鸡抚育幼雏等。
（十）行为的释放机制和关键刺激释放机制又可称为刺激过滤机制，是生物体内参与一个特定行为释放的各种结构的总和，它能确保动物的某一特定行为型只能被某种适当刺激所释放。
如猎物诱发猛禽的捕食行为。
关键刺激就是释放动物某一反应所必需的刺激。
它既可以是单一的信息，也可以是多种成分的组合。
如火鸡根据猛禽的短颈、长尾来识别它们。
（十一）释放者释放者通常是指种内个体间的信息传递，这种信息传递实际上是信息的相互交流，对信息的发送者和接收者都有好处。
如孔雀开屏。
释放者的显明性是借助于突变和自然选择逐渐进化来的，但这种进化也受到限制，很多释放者常常是多种选择压力下的折衷产物。
如醒目的释放者常常位于可折叠的器官上。
释放者最初被认为只用于种内通讯上，但也发现了种间释放者，比如拟态和共生就是常见的例子。
因此，关键刺激和释放者这两个相似的概念不同点在于，这种信息传递是使一方获得好处还是是双方获得好处。
但拟态是个例外。
拟态是指一种动物模仿另一种动物，并从中获得好处的一种种间关系。
（十二）信号刺激信号刺激是指能代表发出刺激的整个主体的刺激。
比如对雏银欧来说，红色斑点意味着着它们的双亲。
（十三）刺激的积累动物的很多行为不仅被一个刺激释放，而且可以被多个刺激释放。
这些刺激可以单独起作用，也可以结合起来发挥作用。
如：
银鸥把蛋收回巢中，淡蛋的大小、颜色和蛋壳上的斑点都是刺激。
同一刺激重复发生或同时有几个个体发出同样的刺激，往往会增强这种刺激释放的效果。
如集体求偶现象。
（十四）超常刺激一些非自然的异常信息能诱发动物的行为反应，这些非自然信号就被称为超常刺激或超常释放者。
它比一个正常的自然刺激更能有效地释放动物的某一行为。
例如：
银鸥比较喜欢孵化涂上兰、黄或红颜色，而且比正常蛋要大一些的蛋。
超常刺激表明：
这种现象是在自然选择和个体生存的压力下产生的折衷的解决办法。
（十五）固定行为型固定行为型是被特定的外部刺激所释放的，一旦释放就进行到底而不需要继续给予刺激。
如灰雁回收蛋的行为就是一种典型的固定行为型。
固定行为型也和形态特征一样可以作为物种的鉴别特征，是一种先天行为，又被心理学家称为物种的典型行为。
例：
青蛙伸舌捕飞虫、织巢鸟织巢。
（十六）本能行为与学习行为动物的行为适应环境主要靠两种基本方法:
1、靠神经系统先天的正确反应。
2、靠后天的学习。
本能和学习都能使动物的行为适应它们的环境，前者是在进化过程中形成的，后者是在个体发育过程中获得的。
（十七）利他行为p704p763利他行为普遍存在，如双亲护幼和母爱。
亲缘选择是指对彼此有亲缘关系的一个家族或家族中的成员所起的自然选择作用。
亲缘选择主要对支配行为的基因起作用，因此它所增进的不一定是个体的适合度，而是个体的广义适合度。
广义适合度是指一个个体在后代中传递自身基因的能力有多大，能最大限度的把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度。
因此亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是否对自身的存活和繁殖有利。
五、动物的利他行为P763,1、亲缘系数的计算方法在计算个体之间的亲缘系数时，先把这些个体及其共同祖先绘下来，然后再用箭头表示他们之间的世代联系，每个世代间的联系就意味着发生过一次减数分裂，因而某一特定的基因将有50%的概率传递到下一个世代，对于L次世代的联系，就为（0.5）L。
两个个体之间会有两条或多条通道，将（0.5）L累加起来可得r。
如果利他者所付出的代价为C，而受益者所获得的好处是B，当B/C1/r时，支配利他者表现出利他行为的基因在种群基因库中的基因频率才会增加。
此为汉密尔顿法则。
在实际工作中常常要依据子代的得失来衡量利他行为的得失，因此此法则可变为：
2、亲属之间利他行为的实例布氏黄鼠草原旱獭3、非亲缘个体之间的利他行为a、互惠合作式利他行为b、行为操纵式利他行为例如：
芦莺给杜鹃孵卵，并把其幼体带大，而杜鹃不仅偷走芦莺的卵还把它吃掉。
c、互相回报式利他行为例如：
雌雄同体的黑纹石斑鱼相互给卵受精、吸血蝙蝠相互反吐喂食、长尾猴相互修饰毛发。
六、动物的防御行为与生殖行为P717,1、动物的防御行为防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为（不一定都是捕食）。
a、穴居或洞居b、隐蔽（保护色）,c、警戒色有毒的或不可食的动物往往具有极其鲜艳醒目的颜色，这种颜色对捕食者往往具有信号和广告作用。
如胡蜂、黄蜂。
d、拟态：
指一种动物因在形态和体色上模拟另一种有毒和不可食的动物而得到好处。
贝茨拟态：
一种无毒可食的动物模拟一种有毒不可食的动物的现象。
缪勒拟态：
两个有毒的物种相互模拟，共同得到好处的现象。
拟态，保护色都是积极的和环境保持一致，警戒色则努力和环境保持鲜明的对比,e、回缩遇到危险时野兔迅速逃回洞内,管居沙蚕缩回管内,有刺动物将滚成球或将刺直立起来保护其软体部位.是多毛类、软体动物、龟鳖和刺猬常用的手段。
f、逃遁捕食者接近时通过跑跳、游泳、飞翔、不规则运动等逃跑。
如夜蛾飘忽不定的飞行。
g、威吓蟾蜍肺部充气使身体涨大、螳螂摩擦腹部产生嘶嘶响声。
h、假死（很多甲虫、螳螂、蜘蛛和负鼠科哺乳动物等短时间装死，以逃避吃鲜食的捕食者）。
i、转移捕食者的攻击部位：
诱导捕食者攻击自己身体的非要害部位，如壁虎、眼镜蛇眼斑长在颈部、眼蝶的后翅后部有眼状斑纹。
j、反击：
动物在受到捕食者攻击时最后的防御手段就是利用一切可以利用的武器（牙、角、爪等）进行反击。
如三刺鱼用刺扎捕食者的嘴、绿蝗被捕捉后分泌出难闻的泡沫、鞭蝎被捉后向捕食者喷分泌物。
2、动物的求偶行为指伴随着性活动和性活动前奏的全部行为表现，主要有四个功能：
一、吸引配偶；二、防止异种杂交，因此动物的求偶行为往往具有物种的特异性；三、激发对方的性欲望。
四、选择最理想的配偶。
3、动物的亲代抚育行为鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。
七、动物的社会性、通讯与行为节律P722,1、社会行为
（1）社会生活的好处a、不容易被被捕食者发现b、社群比个体有更高的警觉性c、稀释效应d、集体防御e、迷惑捕食者f、避免使自己成为牺牲品
（2）、昆虫的社会行为最发达,社会性昆虫有4个最明显的区别特征：
1）很多成虫生活在一起形成群体；2）成虫在建巢和喂幼工作中密切合作；3）世代重叠；4）社会中存在明显的生殖优势和等级。
例：
熊蜂的生活史在野生动物中，蜜蜂是唯一能用抽象密码传递遥远事物信息的。
社群的分类：
1.开放型社群：
一些动物和鸟类他们只在繁殖或者迁徙中集群。
2.封闭式社群：
一些昆虫、哺乳动物同一群中的成员有明确的分工，具有严格的识别机制，对外来成员攻击，杀伤等方法，如蜜蜂，猴子等。
2、动物的通讯动物的很多醒目的形态特征、很多行为动作和分泌的很多化学物质以及由动物发出的大多数声音都是为了影响其他个体的行为二发出的信号，可以吸引其他个体，也可以排斥其他个体，甚至可以对其他个体的生理状况产生某种长远影响。
因此，可以把信号理解为一种动物利用另一种的动物肌力的手段。
信号可以分为：
视觉信号、听觉信号、信息素、接触通讯、电信号。
4、动物的行为节律动物不但能对外部刺激作出反应（如：
光的强度、温度、湿度和潮汐变化等），而且动物都有自己固有的行为节律。
例：
飞鼠的昼夜节律、招潮蟹的节律。
八、动物的学习行为P731,1、习惯化：
这是最简单的学习。
当一种刺激重复进行时，动物的自然反应逐渐减弱，最后完全消失。
这种现象称为习惯化，即逐渐无视某些刺激，习惯化的意义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。
例：
蜘蛛第一次听到音叉发出的声音会迅速躲避，但久了就不再惧怕，也不再躲避。
2、印记：
与一般的学习类型不同，它只发生在个体发育早期的一个特定阶段。
印记学习存在敏感期。
印记学习对于长大后的社会行为和性行为都具有长期影响。
如：
对人产生印记的鸟长大后会向人的手指求偶。
3、经典条件反射：
把一个陌生刺激和一种报偿（如食物）或痛苦联系到一起。
如巴甫洛夫的试验。
4、操作性条件反射：
和经典条件反射不同，在操作性条件反射的建立过程中，总是先有刺激，后作出反应，最后才得到报偿。
即动物根据某一信号必须做一件事才能得到报偿。
常用于训练动物学会各种技能。
5、模仿：
是靠从其他个体那里学得知识或技能，主要是靠观察其他个体的行为。
例：
黑猩猩模仿自己照片里的动作和表情。
6、试-错学习试-错学习实际上是两种类型条件反射的结合。
7、玩耍8、顿悟（推理和判断）这是动物后天性行为的最高级形式，是利用经验去解决问题，因而是高等动物具有的能力。
最著名的例子是“绕道问题”。
大鼠、狗和浣熊通过尝试与矫误，多次乱跑乱转，偶然绕开木椿，从而取得食物。
但黑猩猩和猴在同样的情况下，一次就能解决问题，这是一种推理过程，一种洞察力。
同样，对于悬挂在高处的香蕉，黑猩猩懂得将木箱堆叠起来，然后爬上去取得香蕉，这也是一种推理或洞察学习。
洞察学习包括回忆以往的经验，来解决现实的问题。
九、领域及领域行为P743,1、领域的特征占有领域的可以是一个个体、一对配偶、一个家庭，也可以是一个群体，侵入者可以是同类，也可以是异类。
1）领域是一个固定的区域，其大小可依时间和生态条件不同而调整。
2）领域是受领域占有者积极保卫的。
3）领域的使用是拍他的。
动物占有和保卫领域需要花费大量的时间和能量。
2、领域的类型和大小领域的类型共四种（见p745），当然，四种领域不能截然分开。
领域的大小同资源状况有关，食物密度越大，所需领域的面积就越小。
种内和种间竞争对领域的大小也有很大影响。
动物如果占领的领域太大，当然对其他的竞争者不利，但对占有者可能更加不利，因为保卫领域所付出的代价随着领域的扩大而急剧增加。
3、种间领域动物建立领域是为了排斥同种其他个体利用领域内的资源，但有时也可以看到排斥异种动物的种间领域现象。
如：
种间领域常发生在以飞翔中的昆虫为猎食对象的物种之间，因为它们所猎取的对象容易受外来干扰。
4、领域的保卫和标记1）领域的保卫保卫的方法有很多种，主要有声音炫耀、行为炫耀和气味炫耀，很少发生直接的接触和斗争。
Peek提出动物保卫领域有三道防线：
a、靠鸣叫发出警告；b、当来犯者侵入边界时，通过炫耀维护自己的领域；c、驱赶和攻击。
例：
鸟类的歌声具有保卫领域的作用,2）领域的标记主要有四种：
视觉标记、声音标记、气味标记、电标记。
各种标记方法都有自己的优点和局限性，比如气味标记所冒的风险比其他标记要小，沙蟹的视觉标记也具有类似优点。
有时标记具有两种功能：
驱逐其他的雄性动物和吸引同种雌性动物。
如：
鸣禽类鸟类,3）领域的侵犯者总是退缩自然界中，动物为争夺资源而进行的战斗大都被仪式化了，在严重的格斗发生之前，总有一方先撤退，因为两败俱伤的战斗对双方都不利。
如蜜罐蚁争夺领域。
争夺领域的成败不一定决定于双方实际战斗力的强弱，而是某种专断法则。
如眼蝶。
5、领域与配偶竞争1）有资源领域一雄多雌大都发生在环境资源成小集团分布的生境内，这里雄性动物的领域在质量上必定存在着明显差异。
雌性动物一定会选择拥有高质量领域的雄性动物作配偶。
一雄多雌制中的雌性动物的适合度一般不会低于一雄一雌制中的雌性动物。
2）无资源领域雄性动物往往聚集在一起，各自占一小块地盘，以自己的炫耀争取把雌性动物吸引到自己身边来。
这叫做求偶场。
影响雌性动物择偶的因素往往不是雄性的身体素质，而是领域的某些特征，如中间区域容易吸引雌性动物。
当然雄性的炫耀在某些生物中的确是雌性择偶的重要因素。
有些个体也会采用“偷袭交配”的对策。
6、领域行为与种群密度领域行为是通过个体选择进化来的，它的功能是在其它一些方面而不是调节种群密度上，虽然它常常可以起到限制种群密度的作用。
7、动物的个体间隔Hediger依据个体之间空间关系把动物分为接触性动物和间隔性动物。
当然也有中间类型。
真正的接触行为可能是出于对外来危险的防护进化而来。
如帝企鹅。
个人间隔经常被看作是移动着的领域和真正领域起源的前身。
领域和个体间隔之间尽管很相似，但也有明显差异，当动物以间隔行为保卫自己时，他们只有当入侵者侵入自己间隔距离时才会战斗，而发生领域争端时，所涉及的除了自己还有自己的巢和幼小动物等问题。
十、动物的贮食行为,动物贮藏食物的行为叫做贮食行为。
贮食行为可使动物在食物较为丰富的季节贮藏食物，供动物食物较为稀缺的季节消耗，从而有利于动物在食物稀缺季节生存下去，度过缺少食物的种种难关，从而维持正常的生命活动，维持种群的繁衍。
贮食行为在自然界中普遍存在。
它是一种先天性行为。
它帮助动物更能适应残酷的自然界，在“物竞天择”中生存下来。
松鼠贮食,金钱豹贮食,
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