第一章调亏灌溉对旱稻生长的影响.docx

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第一章调亏灌溉对旱稻生长的影响

调亏灌溉对旱稻生长的影响

前言

针对水资源短缺、稻米生产耗水较多和人们对稻米的需求量大三者之间的矛盾，一些作物栽培学家提出在缺水地区用更加节水的旱稻（又称陆稻）来代替水稻，以节约有限的水资源。

另外，考虑到淹水的稻田是主要温室气体—CH4的主要排放源，面对全球变暖的环境问题，许多环境学者也提出了推广旱稻栽培，限制水稻种植面积的观点。

用调亏灌溉的理论和方法对巴西陆稻IAPAR9进行灌水研究，探索不同生育阶段水分亏缺对其产量的影响，寻找水分亏缺敏感期，将有限的水量适时适量地分配到各生育阶段，在作物的非需水敏感期尤其是营养生长旺盛期适度亏水，而在作物的需水敏感期给予充分供水，使每方水的生产效率最高。

其目的是建立作物一套适应干旱的机制，提高作物的抗旱能力，同时通过调节作物自身的生理生化过程，改变光合同化产物的代谢和运集中心，使经济产量和水分利用效率达到最佳的组合状态，即二者都保持较高的水平，从而寻找一条节水效率高、经济效益好的生物节水的新途径。

第一章绪论

1研究的目的及意义

水是万物之源，同时也是实现社会、经济可持续发展不可替代的自然资源。

农业用水是水资源的最大用户，约占世界水资源消耗总量的70％、占我国水资源用量的88％，其中灌溉用水量又占农业用水的90％以上。

在农业用水中，水稻栽培耗水最多，占农业用水量的65%以上。

水稻生产每亩的灌溉用水量高于800m3，生产1Kg稻谷需灌溉1-2吨水。

但水稻是世界上栽培面积和产量仅次于小麦的主要细粮作物，而在我国水稻的栽培面积和总产量居粮食作物的首位。

此外，由于生活和饮食习惯的原因，当前全球有30亿人依靠稻米提供热量，我国则有一半以上的人口以稻米为主食，因此稻米生产对于我国乃至全球的粮食安全至关重要，不可或缺。

针对水资源短缺、稻米生产耗水较多和人们对稻米的需求量大三者之间的矛盾，一些作物栽培学家提出在缺水地区用更加节水的旱稻（又称陆稻）来代替水稻，以节约有限的水资源。

另外，考虑到淹水的稻田是主要温室气体—CH4的主要排放源，面对全球变暖的环境问题，许多环境学者也提出了推广旱稻栽培，限制水稻种植面积的观点。

旱稻（又称陆稻）的原始栽培可追溯到7000年前，通常种植于热带和亚热带的山区及半山区的坡地、台地或温带的少雨旱地。

全世界陆稻种植面积约1900万hm2,占栽培稻面积的12.7%，其中亚洲1216hm2,占64%，主要分布在南亚和东南亚；拉丁美洲475万hm2，占25%，主要种植于巴西、哥伦比亚和智利；非洲209万hm2,占11%，主要分布在西非。

陆稻具有耐旱、耐瘠、适应性广等特点，在全球人口膨胀、气候变暖、水资源短缺的情况，陆稻的开发和利用对保障全球粮食安全具有特殊意义。

国际水稻研究所（IRRI）已将陆稻的开发列入21世纪初四大研究领域之一。

IRRI近期的陆稻研究包括5个方面：

①国际陆稻资源遗传评价；②生物技术；③多年生陆稻选优；④杂草控制；⑤陆稻研究协作网（UplandRiceResearchConsortium,简称URRC），是在亚洲开发银行、德国和日本的资助下，于1991年成立的。

其中“陆稻的生物与非生物胁迫及其控制”，就是致力于陆稻的土壤—植株—水分相互关系的研究。

旱稻又以巴西陆稻著称于世，其中IAPAR9是巴西政府1992年赠送给我国的优良稻种，它是一种适应于旱地或干旱生态环境下生长的特殊稻类。

并先后在我国的北京、天津、河北、河南、山东、山西、辽宁、安徽、浙江、湖南等广大地区布点种植，并获得很大的成功。

大量的文献资料表明：

陆稻的生长和产量与灌溉时期和灌溉时间呈高度相关，通过不同生育时期的灌水试验可知，不同处理间产量、每穗实粒数有着显著差异。

对陆稻来说，最关键时期是孕穗期，因为孕穗期是水分最敏感期，此时灌水，可增多每穗总（实）粒数，提高结实率和千粒重，从而显著增产，因此对种植巴西陆稻，发展节水农业，提高水分利用率来说，在生产上应抓住这一关键时期灌溉，从而保证其获得高产。

由于旱稻具有良好的抗旱性能，从而人们忽视了人为地、主动地对旱稻进行调控灌水的研究和探讨。

而是集中在：

①避旱性（在土壤有效水分耗尽前，提前成熟，）的研究，在具体栽培时将旱稻生长需水的最敏感期与常年易受旱期错开安排种植，从而避开干旱的危害。

这一作法是利用了旱稻具有的避旱性的特性。

如金忠男指出：

“干旱频率8月最高，普通栽种的陆稻却在此时期抽穗扬花，易多旱害，收成不稳。

但如果使抽穗扬花期提前至7月下旬，则陆稻受旱害的频率将减少2/3”。

②抗旱性和抗旱生理的研究，凌祖铭等对水、旱稻大田旱种和雾培条件下对其叶片水势进行了测定，并对根长、根数、根基粗、根中粗和根体积等性状和抗旱特性进行了比较；吴竞仑、吕风山等对陆稻主要抗旱性指标和耐旱性进行了探讨；从陆稻根系来研究陆稻抗旱生理的有彭永康、卢布、祁忠占；还有不少学者对陆稻生理生态进行了研究。

③根据本地水资源特点进行陆稻栽培技术研究的有：

金康书等在浙江组织了陆稻的布点试种；盛锦山等在北京进行了陆稻栽培试验；郭俊恒等对云南种植陆稻进行了较深入的探讨；其它各地区也进行了大量试验和研究。

这些研究主要集中在利用旱稻抗旱性强的特点进行栽培和为什么能抗旱的研究，很少从主动控制水分有利于旱稻生长方面进行研究。

调亏灌溉（Regulateddeficitirrigation,RDI）是按照作物需水规律、受旱机理及抗逆性进行的农业节水灌溉技术，它可以控制营养器官生长，提高根冠比，改变光合产物在营养器官和生殖器官之间的分配比例，在经济产量和价值增加的同时有效的改善作物的品质。

调亏灌溉对地形、土壤理化性质等没有局限，可实现产量、水分利用、品质的全面提高，因此得到大范围推广。

但调亏灌溉不同于充分灌溉,按照传统理论:

供水充足,作物生长旺盛,单位面积产量高,即认为作物处于最佳水分状态。

而调亏灌溉研究表明,在作物生长的某一阶段进行调亏处理,不仅不会导致减产甚至还可能增加产量，调亏灌溉不仅在于存在水分亏缺,更重要的是对作物生长最佳水分状态存在的不同理解。

如果调亏灌溉和密植相结合,调整作物的群体结构,则增产效果更好。

调亏灌溉也不同于非充分灌溉,非充分灌溉是从经济学的角度出发,寻求一个地区灌溉作物总的净灌溉效益最大的一种灌溉方法；而调亏灌溉则是从作物的生理角度出发,根据作物对水分亏缺的反应,人为主动的施加一定程度的水分胁迫,以影响作物的生理生化过程,对作物进行抗旱锻炼,提高作物的后期抗旱能力,即通过作物自身的变化实现高水分利用效率的目的。

目前尚需对调亏灌溉条件下的作物水分生态生理进行进一步研究：

一是不同作物、不同土壤条件下的作物生长调亏时度定量化和可操作化的综合指标问题；二是调亏灌溉时作物自身生理、生化的动态变化过程，探讨其节水增产效益及其对产量或品质的影响；三是减小水分亏缺风险性的作物生理学根源信号传输理论的人为控制问题；四是调亏灌溉与提高作物水分生产率农艺技术的互作效应问题，随着调亏灌溉研究的不断深入，将推动作物水分生理学研究向前发展。

2研究现状

2.1旱稻

2.1.1水分与旱稻生长的关系

陆稻，是水稻在旱地土壤水分条件的影响下，长期驯化演变而形成耐旱性较强，适应于旱地栽培的生态变异型稻类，同水稻相比具有显著的抗旱能力，一般每667m2可比种水稻节水1/2至1/3。

据谢庚华等人的研究结果，旱稻全生育期的蒸腾系数为300，而水稻为281-291，从作物本身角度来讲，水稻的生理需水量并不比旱稻高，而是生态耗水量和无效耗水量两部分远远大于旱稻。

根据彭世彰的研究，旱稻在全生育期内耗水强度的变化规律与水稻相似，均呈现出“两头小、中间大的趋势，在分蘖前期耗水强度较少，随着植株体和叶面积的逐渐增大，耗水强度逐渐增大，最大值出现在孕穗至开花期，开花之后耗水强度又呈下降趋势。

抽穗至开花期需水强度最大，为旱稻的水分敏感期。

据赵俊芳的研究，旱稻的耗水量与水分供应量关系密切，供水量越多，旱稻的耗水量和耗水强度越大。

由于巴西陆稻原产热带雨林和热带草原气候区的巴西，在生长季节内自然降水比较丰沛，全国四大陆稻种植区年平均降雨范围1313-2095mm，所以该稻对水分的要求比较严格，由于近年来在巴西北部和东北部地区干旱频繁，导致陆稻种植面积逐年减少，1986年、1989年、1992年和1995年种植面积分别为450万hm2、410万hm2、340万hm2和310万hm2。

根据何燕等人的研究，旬内有2d或以上日雨量≥5mm且旬降雨量≥l5mm可作为巴西陆稻适宜播种出苗的降雨量指标（要求日雨量≥5mm主要考虑降雨的有效性）。

而旬内有3d或以上日雨量≥5mm且旬雨量≥25mm作为适宜巴西陆稻正常抽穗扬花的降雨量指标；因此从水分条件出发可把期间的持续天数作为巴西陆稻双季稻的安全生长期天数。

据张军等人在扬州地区的实验观察：

巴西陆稻虽在播种（或移栽）时实施普浇1次活棵水，并可获得较高的经济产量。

但在试验期间，如1998年，陆稻生长季节自然降水达444.6mm，且出穗前对低土壤水分反应最敏感期（分蘖盛期）的自然降水高达177.1mm、比常年的107.7mm高69.4mm，高64.4%，补充了其主要水分敏感期的土壤供水不足，因而巴西陆稻IAPAR9的耐旱性尤其是耐旱界限仍需作进一步研究。

2.1.2灌溉与旱稻产量的关系

我国有悠久的旱稻栽培历史。

20世纪50年代以前，旱稻在全国各地都有种植。

旱稻种质资源丰富，1955年我国旱稻种植面积达33.3万公顷，其中河北省7.8万公顷，占其稻作总面积的62%。

从50年代后期开始，随着水利条件的改善，小麦、玉米、水稻产量水平逐步提高，种植旱稻的比较收益呈下降趋势，旱稻也逐渐被水稻代替。

70年代以后，旱稻只有零星种植。

80年代后，旱灾频率出现导致水稻生产困难，旱稻种植再次引起注意。

特别是巴西旱稻IAPAR9的引进、试种成功，引起有关部门和专家对旱稻的高度重视，目前我国适合种植旱稻的国土面积达5300-6700万公顷，黄淮海地区和东北平原约1500万公顷低洼易涝地尤其适于旱稻种植。

南方山坡地或旱田，因不能保持水层，无法种水稻，但夏秋雨量较多，适合种植旱稻。

自20世纪90年代以来，我国每年平均受旱面积达266.7万公顷，对水稻生产造成严重影响，同时我国水资源匮乏，人均水资源占有量2200m3，仅为世界平均水平的1/4。

每年我国农业用水达3920×108m3，占整个社会用水总量的70.4%，因此，培育和推广旱稻品种，用调亏灌溉的理论和方法对陆稻生长、生理生态及产量的影响研究，可为我国旱稻生产的发展提供技术支撑。

许多学者对旱稻的研究结果表明：

（1）不同灌溉时期处理间的产量达显著差异，长期淹灌的最高，其次为孕穗期和抽穗期，分蘖期灌水最低；

（2）不同灌溉时期处理间的每穗实粒数达显著差异，长期灌水处理为最多，其次是孕穗期和抽穗期处理，分蘖期灌水处理最少，与产量结果一致；每穗总粒数，分蘖期与抽穗期处理间差异不显著，孕穗期和长期灌水处理间达显著差异，并与分蘖期、抽穗期处理间达显著差异；（3）不同处理间结实率以孕穗期灌水处理的为最高，分蘖期灌水处理最低，差异显著性为：

分蘖期灌水和长期灌水处理间未达显著，孕穗期灌水和抽穗期灌水处理间未达显著性，孕穗期灌水和分蘖期灌水，长期灌水处理间达显著差异；孕穗期灌水、抽穗期灌水、长期灌水三种处理间，千粒重达显著差异，长期灌水千粒重最大，抽穗期灌水处理最小，分蘖期灌水与孕穗期灌水、抽穗期灌水处理间均未达显著差异；（4）分蘖期灌水、孕穗期灌水、抽穗期灌水三种处理间，穗着粒密度均未达显著差异，长期灌水处理与前三种处理间，达显著差异，着粒密度最大，每10cm为60.7粒。

张军等人认为：

巴西陆稻虽然抗旱能力强，但是陆稻在分蘖期、孕穗期和灌浆期对水分胁迫仍然相对较敏感，适宜的水分条件有利于其生长，特别在孕穗期至灌浆期间适宜的生长环境有利于高产的形成。

在水分条件允许的情况下孕穗期尤其是在花粉母细胞减数分裂期保持土壤湿润能促进形成大穗，抽穗到灌浆期补水能提高结实率和千粒重。

缺水严重地区注意在孕穗期叶片卷起时补充水分对高产形成有利，陆稻水栽产量并不高。

作物生育期内的水分状况与最终产量关系密切，在对作物的实验结果表明：

作物产量不仅与作物全生育期总的水分状况有关，还同作物不同生育阶段的水分状况及缺水程度有关。

在作物生长的关键阶段，尤其是作物的水分敏感期，少量的缺水就能引起作物产量较大幅度的下降；而在某些生育阶段，即使有较大程度的缺水也不会对产量造成显著的影响。

早期的研究是从定性角度开始的，是一种不完整灌溉制度的探讨，美国学者M.E.Jensen最早提出的Jensen模型不仅有供水量与产量关系的数量表达，而且能计算出不同生育期供水不同引起的产量变动。

为水量在作物全生育期分配变化与产量的相应计算提供了可能与便利，为优化理论在灌溉策划中的应用提供了计算基础。

20世纪80年代初，Jensen模型介绍到我国。

1992年开始使用这一模型，利用已有的“全国灌溉试验资料数据库”中的资料，计算了黄河流域9个省、区小麦、玉米、棉花3种作物模型中的参数，并取得了较好的结果。

但发现模型中的敏感指数λ值不太稳定，因为同一作物不仅年际有变化，空间变异也很大，应用中很难取值，给计算工作带来很大的麻烦，影响结果的准确性。

这是非充分灌溉研究与实践应用中的最大难题，有待进一步解决。

在后来建立起的诸多模型中，以Jensen模型比较符合我国的实际情况。

式中Y表示实际产量，Ym表示根据作物的需水量充分供水时所对应的最大产量，ET表示i阶段的实际耗水量，ETm表示i阶段充分灌水条件下作物的最大耗水量，λi为各生育阶段对水分亏缺的敏感指数，n为生育阶段数。

2.1.3供水量与水分利用率的关系

在水资源日趋紧张的情况下，从优化用水的角度出发，应该首先考虑水分的利用率问题，通过社会经济分析，确定其供水的原则。

最早有关植物水分利用的研究是以需水量（蒸腾系数）表示，Briggs和Shantz（1911）用盆栽方法研究多种作物需水量发现品种间存在极大差异。

1958年Dewit证实半干旱条件下田间作物产量与蒸腾蒸发量存在显著的线性关系，这为作物水分生理研究奠定了基础。

1991年王天铎等将水分利用率（wateruseefficiency,简称WUE）分为三个层次来考虑，即单叶水平、群体水平和产量水平的水分利用率。

①单叶水平的水分利用率（又称水分的生理利用效率或者蒸腾效率）：

植物在吸收CO2进行光合作用的同时,蒸腾释放一定量的水汽,单叶水平上,一般采用光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）之比来表示植物的WUE。

单叶或细胞水平的水分利用效率与植物的生理功能具有最直接的关系。

可以用来反应植物气体（CO2/H2O）代谢功能以及植物生长与水分利用之间的数量关系，常以净同化光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）的比值来表示（WUE=Pn/Tr）光合速率和蒸腾速率是土壤水分状况对作物生长发育影响的两个表观指标，是许多生理过程的综合表现。

土壤水分状况在叶片光合速率和蒸腾速率上的表现机理很复杂。

由于净同化光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）随外界环境的变化趋势不完全一致，就决定了单叶或细胞水平上的水分利用效率与土壤含水量之间关系的复杂性。

从光合速率和蒸腾速率的短时间测定而计算的瞬时WUE只反映测定时叶片的生理状态和当时外界因子的影响,不能代表整个叶片生长过程中积累的总的WUE的品种差别。

我们用单位水量通过叶片蒸腾散失时，光合作用所形成的有机物量，是水分利用率的理论值。

根据Fick扩散定律，水汽和CO2通量可由浓度梯度和扩散阻力来描述，则植物的水分利用效率可表述为：

式中，WUEL为单叶水平的水分利用率，P为叶片净光合速率，T为叶片蒸腾速率；

和

分别为叶片内与大气间的水蒸汽浓度差和大气与叶片间的CO2浓度差；Dc和De分别是CO2和水蒸气的分子扩散系数；ra和rs分别是气体扩散的边界层阻抗和气孔阻抗；ri为CO2在叶片内扩散的叶肉阻力。

②群体水平的水分利用率：

又称现实水分利用效率，这个定义在研究作物不同生育期和整个生育期水分利用效率特征及其产量、生理生态因素关系、实行农田水分调配和栽培管理等诸方面应用较多可以用作物群体CO2净同化量与蒸腾量之比来表示，即群体CO2通量和作物蒸腾的水汽通量密度之比。

群体水分利用率比单叶水平的水分利用率更接近实际情况，可表征田间或区域的水分利用率。

式中，WUEc为群体水平的水分利用率，FC为作物群体CO2通量，T为作物群体蒸腾的水汽通量。

③产量水平的水分利用率：

为单位耗水量的产量可表示为净生产量，该层次更接近农业生产实际，产量可表示为净生产量（考虑到植株各部分的呼吸消耗）和经济产量，其中经济产量更接近生产实际。

目前在这个层次上的研究也最多，是农田、作物节水研究的重要内容，可表示为：

式中，WUCY为产量水平的水分利用率，Y为产量，ET为耗水量。

在农业节水研究中作物的水分利用率又可分为三个方面：

一是用作物总的耗水量，即腾散量（此时人们所指的水分利用效率也称腾散效率）；二是用灌溉水量，它对确定最佳灌溉定额是必不可少的，对节水灌溉的研究有重大意义；三是利用天然降雨，可以用来计算天然降水的利用率，它是旱地节水农业中的重要指标。

目前，有关旱稻水分利用率的报道较少。

国际水稻研究所Dingkuh.M对旱稻进行的水分胁迫试验表明，一定程度的水分亏缺导致旱稻叶片表面的部分气孔关闭，甚至出现叶子卷曲，但相对于其它水分处理来讲，其水分利用率却是最高的，这说明适度的水分亏缺可以提高旱稻的水分利用率。

Ritchie也指出：

作物生长前期轻度水分亏缺可以促进作物的根扎得更深，这样可以有效地利用深层土壤中的水分，减少农田的灌溉量，并能保持较高的产量，因此可以获得更高的水分利用率。

根据杨婕的研究，不同的灌溉处理旱稻的水分利用率是不同的，供水量适中而且灌溉时机把握较好的灌溉处理可以获得较为理想的产量和较高的水分利用率。

赵俊芳的研究也表明，与全生育期充分灌溉的处理和拔节后限量灌溉的处理相比较，拔节前的限量灌溉可以提高旱稻的水分利用率。

这是前期的水分胁迫激发了作物潜在“补偿”机制和“反冲”机制，至使复水后作物的生长状况往往会更好，从而可以获得较高的产量。

2.1.4水分与作物蒸发蒸腾、光合和气孔导度的关系

作物干重的90%以上来自光合作用，这是获得籽粒产量的主要途径，光合作用的强弱直接影响到作物的生长发育乃至最后产量的高低。

生长是作物对缺水最敏感的生理过程，生长受抑是水分不足而降低作物产量的主要原因。

作物蒸发蒸腾量是农田水分消耗的主要途径。

影响作物蒸发蒸腾量的因素很多，主要包括气候条件，作物品种，生育阶段，土壤条件，农田水分状况以及农田技术措施等。

对于相同地区的同一种作物，在正常的水分条件下，作物蒸发蒸腾量主要受气象因素影响，气温高、蒸发力强，则蒸发蒸腾强度大。

在正常灌溉条件下，蒸发蒸腾强度还与作物因素有关，其中最明显的是与叶面积指数相关，在同样气象条件下，叶面积指数高，则耗水强度高，叶面积指数增长率高，则蒸发蒸腾量上升率亦高。

当旱作物田间土壤含水率低于田间持水率的60%-70%（视土质而异）时，土壤水分条件是制约蒸发蒸腾强度的重要因素。

土壤含水率低，土壤水势低，作物蒸发蒸腾强度降低。

实行节水灌溉或非充分灌溉，农田土壤将在一定阶段内受到不同程度的干旱，从而引起作物蒸发蒸腾量的变化。

在非充分灌溉条件下，由于作物生态系统中最活跃的因素－水分状况的改变，导致所有的其它的环境因素及生态作用发生改变。

棵间蒸发量减少；根系吸水力减弱；根部周围土壤进入根系的水力梯度改变，土壤水进入根系的阻力增大，也使根系吸水更困难。

此时，由于农田空气湿度减少，根据水汽扩散理论，大气的潜在蒸发蒸腾能力反而加强，植株体内很快形成水分胁迫现象，作物蒸发蒸腾量会减少。

如何提高水分利用效率，建立合理的蒸散量与产量关系，是20世纪80年代中后期以来缺水地区利用有限水分提高作物产量的理论和实践的重点内容。

水分不足时，作物蒸散量与产量之间呈显著的直线关系，产量随蒸散量的增加而增加。

蒸散量超过一定值后，与产量的关系由线性转向抛物线，此时增加灌水量导致水分利用率下降。

由于不同阶段作物对水敏感性的差异，作物不同时期实行有限灌水，即使蒸散量相近，对作物产量和水分利用率也会造成明显的差异，这种差异因不同作物和同种作物水分亏缺发生的时间、持续时间及亏缺程度的不同而变化。

许多作物受到干旱逆境后，各个生理过程均受到不同程度的影响，其中光合作用是受影响最明显的生理过程之一，光合作用是作物的一项最基本也是最重要的生理功能，因其进行光合产物的积累影响到器官的生长发育及功能发挥等各方面，因此，光合特性随土壤水分条件的变化情况是作物对水分状况反应的一个重要方面，水分胁迫使得作物的光合速率、蒸腾速率以及气孔行为等均发生了不同程度的变化，进而影响到光合产物的积累、转运及分配，最终影响到产量水平。

许振柱的研究结果表明：

限量灌水后，小麦的群体光合速率和单叶的光合速率均升高，和灌水的相比达到极显著水平，并能使灌浆期间的光合强度保持在较高的水平上，从而可以认为适量灌水可达到节水和增产的目的。

气孔是植物与大气进行气体交换的通道，调节和控制着水分和CO2的出入，直接影响着作物的蒸腾和光合作用，从而也影响着作物对水分的利用效率。

水分胁迫下作物叶面积减小、气孔关闭和CO2同化效率下降是光合作用降低的主要原因。

作物生产实质上就是光合生产，而光合作用对环境因子的反应很敏感。

大多数的研究表明，轻度缺水对光合作用的影响很小，当水分胁迫加剧到一定程度后，光合作用会急剧下降，表现出明显的阈值反应。