pq交配模式不完全双列杂交的配合力分1.docx

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pq交配模式不完全双列杂交的配合力分1

p×q交配模式（不完全双列杂交）的配合力分析

1.引言

在植物和动物的育种实践中，常常需要评定亲本系的配合力，以为合理利用品种资源、选择强优组合提供科学依据。

配合力分析的具体方法，随交配模式和实验材料的性质而不同。

这里我们仅讨论以p个雌亲与q个雄亲交配、制成pq个F1材料，然后以最常用的随机完全区组设计进行比较的分析方法。

2线性数学模型和方差分析

2.1每个试验单元提供一个反应量

设pq个F1材料在r个随机完全区组中皆提供一个反应量，则第i（=1，2，…，p）雌亲、第j（=1，2，…，q）雄亲在第k（=1，2，…，r）区组的反应量Yijk的线性可加模型为：

Yijk=μ+τij+ρk+εijk

（1）

（1）中的μ为全体平均数,τij=（μij-μ）为i×j的F1基因型效应,ρk=（μk-μ）为区组效应,εijk=（Yijk-μij-μk+μ）为环境误差;其中μij和μk分别为各F1基因型和区组的总体平均数。

（1）满足

Στij=Σρk=0,εijk遵循（0,σe2）

ijk

（1）中的τij可再分解为:

τij=gi．+g.j+sij

（2）

（2）中的gi．=（μi．-μ）为第i雌亲的一般配合力效应；g.j=（μ.j-μ）为第j雄亲的一般配合力效应；sij=（μij-μi．-μ.j+μ）为第i雌亲和第j雄亲的基因型互作，即特殊配合力效应。

其中μi．和μ.j分别为第i雌亲和第j雄亲的总体平均数。

（2）的限制条件为：

Σgi．=Σg.j=Σsij=Σsij=0

ijij

当由样本估计时，相应于

（1）和

（2）的线性数学模型为：

Yijk=Ӯ+tij+ρk+eijk（3）

和

tij=ĝi．+ĝ.j+ŝij（4）

pqr

（3）中的Ӯ=ΣYijk/pqr，tij=（Ӯij-Ӯ），ρk=（Ӯk-Ӯ），eijk=（Yijk-Ӯij-Ӯk+Ӯ）

1

依次分别估计μ、τij、ρk、εijk；Ӯij和Ӯk则分别估计μij和μk。

（4）中的

ĝi．=（Ӯi－Ӯ）

ĝ.j=（Ӯ.j－Ӯ）｝（5）

ŝij=（Ӯij-Ӯi．-Ӯ.j+Ӯ）

依次分别估计gi．、g.j和sij；Ӯi．和Ӯ.j则分别估计μi．和μ.j。

因此，该试验结果的总平方和SST可分解为F1基因型间平方和（组合间平方和）

SSt、区组间平方和SSr和环境误差平方和SSe三个部分；而SSt又可分解为雌亲间一般配合力平方和SSf、雄亲间一般配合力平方和SSm和雌×雄间特殊配合力平方和SSfm三个部分，并具有以下定义（计算过程）：

C=（ΣY）2/pqr

pqr

SST=Σ（Y-Ӯ）=ΣY2-C

1

pqΣTij2

SSt=rΣ（Ӯij-Ӯ）2=

——-C

1r

pΣTi．2

SSf=qrΣ（Ӯi．-Ӯ）2=——-C

1qr

qΣT.j2

SSm=prΣ（Ӯ.j-Ӯ）2=——-C（6）

1pr

pq

SSfm=rΣ（Ӯij-Ӯi．-Ӯ.j+Ӯ）2=SSt-SSf-SSm

1

rΣTk2

SSr=pqΣ（Ӯk-Ӯ）2=——-C

1pq

pqr

SSe=Σ（Y-Ӯij-Ӯk+Ӯ）=SST-SSt-SSr

1

（6）中的Ti．、T.j、Tij和Tk依次为各雌亲、各雄亲、各F1基因型和区组的总和数；（6）中各平方和的相应自由度为：

dfT=（pqr-1）

dft=（pq-1），包括：

dff=（p-1），dfm=（q-1），dffm=（p-1）（q-1）（7）

dfr=（r-1）

dfe=（r-1）（pq-1）

上述结果的方差分析表和期望均方列于表1。

表1p×q交配模式配合力的方差分析和期望均方（EMS）

变异来源

de

SS

MS

EMS

固定模型

随机模型

区组间

r-1

SSr

MSr

σe2+pqσr2

组合间

pq-1

SSt

MSt

σe2+rσt2

雌亲gca

p-1

SSf

MSf

σe2+qrқf2

σe2+rσfm2+qrσf2

雄亲gca

q-1

SSm

MSm

σe2+prқm2

σe2+rσfm2+prσm2

特殊配合力

（p-1）（q-1）

SSfm

MSfm

σe2+rқfm2

σe2+rσfm2

环境误差

（r-1）（pq-1）

SSe

MSe

σe2

σe2

总变异

pqr-1

SST

Σgi．2Σg.j2Σsij2

ijij

қf2=——，қm2=——，қfm2=————.

p-1q-1（p-1）（q-1）

在表1中，若p个雌亲和q个雄亲皆为固定的研究材料，则gi．、g.j和sij皆属固定效应；应选用固定模型作F测验，并对各显著项的效应进行多重比较。

多重比较的差数标准误，在ĝi．间为：

2MSe

S（ĝi．-ĝj.）=——（i≠j；i、j=1，2，…，p）（8）

√rq

在ĝ.j间为：

2MSe

S（ĝ.i-ĝ.j）=——（i≠j；i、j=1，2，…，q）（9）

√rp

在ŝij间为：

11

S（ŝij-ŝik）=√2MSe（—+—）（j≠k；j、k=1，2，…，q）

rrp

11

S（ŝij-ŝkj）=√2MSe（—+—）（i≠k；i、k=1，2，…，p）（10）

rrq

____

111（i≠k；i、k=1，2，…，p；

S（ŝij-ŝkl）=√2MSe（—+—+—）j≠l；j、l=1，2，…，q）

rrprq

（10）中的S（ŝij-ŝik）系同一雌亲（i）的各特殊配合力效应比较的差数标准误；S（ŝij-ŝkj）系同一雄亲（j）的各特殊配合力效应比较的差数标准误；S（ŝij-ŝkl）系不同雌亲、不同雄亲的各特殊配合力效应比较的差数标误；可根据需要选用。

当p个雌亲和q个雄亲皆为雌、雄总体的随机样本时，则ĝi．、ĝ.j和ŝij皆属随机效应。

这时，应选用随机模型作F测验；并根据MS和EMS的关系估计出各显著项的随机变差（不是进行多重比较），包括雌亲一般配合力随机变差σf2、雄亲一般配合力随机变差σm2和雌×雄特殊配合力随机变差σfm2等。

这些随机变差和估计总体的加性方差σd2、显性方差σh2有一定关系。

当亲本为自花授粉群体（近交系数F=1）时，

σd2≈2σf2（雌亲）或2σm2（雄亲）（11）

σh2≈σfm2

当亲本系自由交配群体（近交系数F=0）时，

σd2≈4σf2（雌亲）或4σm2（雄亲）（12）

σh2≈4σfm2

以上σd2是对选择起反应的那一部分变异，σh2是仅在F1可充分利用的变异。

因而，有了σf2、σm2和σfm2，就能对雌雄亲总体的遗传潜势和在育种上的应用作出推断。

3.亲本利用价值的评定

由于任一F1基因型的平均值为全体平均数加雌、雄亲一般配合力效应，再加特殊配合力效应之和，即

Ӯij=Ӯ+ĝi．+ĝ.j+ŝij（13）

故一个亲本在杂种优势育种中的利用价值，首先和一般配合力效应ĝi．（用作雌亲）和ĝ.j（用作雄亲）有关。

如果反应量是愈大愈好（如产量），则ĝi．和ĝ.j大的亲本才有极大的利用价值。

其次和特殊配合力效应ŝij的变异度，即特殊配合力方差有关。

特殊配合力效应的方差大，说明该亲本在与其他亲本杂交时，可出现偏离由一般配合力效应所估计的较极端的后裔，即（13）中的ŝij项可在极大范围内变动。

反之，则说明该亲本在与其他亲本杂交时，其F1的反应量都较为一致，和由一般配合力预期的相仿，并无特别突出的类型。

所以，在固定模型的试验中，为评定亲本系的利用价值，大体上可分为四种类型：

①一般配合力效应高（至少＞0，或显著＞0），特殊配合力方差大（至少＞қfm2）。

这一类型的亲本最为理想，既可以利用其一般配合力，又可利用其特殊配合力，从而可选出杂种优势特别突出的某些组合。

②一般配合力效应高，特殊配合力方差小。

这类亲本只能利用其一般配合力，但由于其高一般配合力具有较广泛的适用性，仍不失为较好的亲本。

③一般配合力效应低，特殊配合力方差大。

这类亲本只能利用其特殊配合力，个别的特定组合可使（13）中的ŝij项具大值而获得较高产量。

④一般配合力效应低，特殊配合力方差小。

这类亲本杂交的F1都是较一致的低反应量，故对高反应量的育种目标并无利用价值。

但对某些性状（如降低株高）有用。

关于一般配合力的估计，已由（5）给出，现只需进一步说明特殊配合力方差的估计。

在表1，特殊配合力均方MSfm为：

pq

rΣŝij2

1

MSfm=————

（p-1）（q-1）

故F1基因型的特殊配合力方差估计为：

pq

Σŝij2

MSfm－MSe1σe2

қfm2=——————=————-——

r（p-1）（q-1）r

第i雌亲基因型的特殊配合力方差i．қfm2估计为：

q

Σŝij2

i=1（p-1）

i．қfm2=————-——σe2（14）

q-1pr

第j雄亲基因型的特殊配合力方差.jқfm2估计为：

p

Σŝij2

j=1（q-1）

.jқfm2=————-——σe2（15）

p-1qr

4.示例

现以我们2001年试验的单株粒重的配合力及遗传力分析加以说明。

该试验采用5个不育系（P1）和4个恢复系（P2）按p×q交配模式组配20个组合，采用随机区组排列，三次重复，单片植。

成熟后每小区随机取样5株室内考种，结果如表2。

表3不育系（P1）和恢复系（P2）两向表

i（P1）

j（P2）

1

2

3

4

5

T.j

1

96.67

63.48

98.32

85.08

67.58

411.13

2

96.12

106.73

125.49

78.87

83.44

490.65

3

86.75

106.45

110.20

88.97

77.57

469.94

4

97.48

104.69

80.59

63.00

89.54

435.30

Ti．

377.02

381.35

414.60

315.92

318.13

T=1807.02

表2单株粒重结果表单位：

g

序号

Ⅰ

Ⅱ

Ⅲ

Tij

平均

1

33.87

33.84

28.96

96.67

32.22

2

32.33

31.40

32.39

96.12

32.04

3

27.20

31.35

28.20

86.75

28.92

4

32.37

32.73

32.38

97.48

32.49

5

20.97

24.29

18.22

63.48

21.16

6

34.66

34.89

37.18

106.73

35.58

7

38.11

34.18

34.16

106.45

35.47

8

33.27

34.91

36.51

104.69

34.90

9

27.76

34.40

36.16

98.32

32.77

10

41.13

39.97

44.39

125.49

41.83

11

37.92

35.54

36.74

110.20

36.73

12

28.22

25.67

26.70

80.59

26.86

13

28.26

28.47

28.35

85.08

28.36

14

25.25

26.42

27.20

78.87

26.29

15

29.88

30.01

29.08

88.97

29.66

16

21.58

21.97

19.45

63.00

21.00

17

22.68

23.63

21.27

67.58

22.53

18

27.09

28.05

28.30

83.44

27.81

19

27.48

24.09

26.00

77.57

25.85

20

30.49

28.19

30.86

89.54

29.84

Tr

600.52

604.00

602.50

1807.02

平均

30.03

30.20

30.13

30.12

表4组合间方差分析结果表

变异来源

df

SS

MS

F

F0.05

F0.01

区组间

2

0.31

0.16

＜1

组合间

19

1673.17

88.06

23.99**

1.85

2.40

P1

4

617.75

154.44

42.08**

2.62

3.86

P2

3

250.98

83.66

22.80**

2.85

4.34

P12

12

804.44

67.04

18.27**

2.02

2.60

Se

38

139.31

3.67

总

59

1812.79

表5各组合的小区平均单株粒重（g）

i

Ӯij

j

1

2

3

4

5

Ӯ.j

1

32.22

21.16

32.77

28.36

22.53

27.41

2

32.04

35.57

41.83

26.29

27.81

32.71

3

28.92

35.48

36.73

29.66

25.85

31.33

4

32.49

34.90

26.86

21.00

29.84

29.02

Ӯi.

31.42

31.78

34.55

26.33

26.51

Ӯ=30.12

T21807.022

C=——=————=54422.02

Pqr5×4×3

SST=33.872+32.332+…+30.862-C=1812.79

SSr=ΣTr2/pq–C=（600.522+604.002+602.502）/5×4–C=0.31

SSt=ΣTij2/r-C=（96.672+96.122+…+89.542）/3–C=1673.17

SSf=ΣTi2．/qr–C=（377.022+381.352+…+318.132）/4×3–C=617.75

SSm=ΣT.j2/pr–C=（411.132+490.652+469.942+435.302）/5×3-C=250.98

SSfm=SSt–SSf-SSm=804.44

SSe=SST-SSt-SSr=139.31

表6一般配合力和特殊配合力效应值

i

ŝij

j

1

2

3

4

5

ĝ.j

1

3.51

-7.91

0.93

4.74

-1.27

-2.71

2

-1.97

1.20

4.69

-2.63

-1.29

2.59

3

-3.71

2.49

0.97

2.12

-1.87

1.21

4

2.17

4.22

-6.59

-4.23

4.43

-1.10

ĝi．

1.30

1.66

4.43

-3.79

-3.61

表4说明，在各组合间、雌、雄亲一般配合力间、雌×雄特殊配合力间均为极显著，需进一步分析。

4.1.gi．、g.j、sij为固定模型的分析

求出各组合相应的小区平均数于表5。

应用（5）可由表5解得有关配合力效应的估计值ĝi．、ĝ.j和ŝij。

例如，雌亲1的一般配合力效应ĝ1．=31.42-30.12=1.30，雄亲1的一般配合力效应ĝ.1=27.41-30.12=-2.71，雌亲1×雄亲1的特殊配合力效应ŝ11=32.22-27.41-31.42+30.12=3.51（其余类推）。

这说明雌亲1所配的4个杂交组合的F1单株粒重的平均数（Ӯi．）比总体平均数（Ӯ=30.12g）高1.30g，雄亲1所配的5个组合的F1单株粒重的平均数（Ӯ.j）比总体平均数低2.71g，雌亲1×雄亲1的单株粒重平均数比根据Ӯ+ĝ1．+ĝ.1预期的高3.51g，其余类推。

由表6可用以解释各F1单株粒重或高或低的主要原因。

如Ӯ32=41.83g比总体平均数（Ӯ=30.12g）高11.71g，是由于t32=ĝ3．+ĝ.2+ŝ32=11.71g，故Ӯ32高于Ӯ的只要原因是ŝ32值高，及雌亲3、雄亲2的一般配合力效应值高。

表4中，雌、雄亲一般配合力和雌×雄特殊配合力的F测验均为极显著，表明表6的ĝi．、ĝ.j和ŝij间有极显著。

根据（8）~（10），ĝi．间、ĝ.j间、ŝij（雌）、ŝij（雄）间的差数标准误为：

S（ĝi．-ĝj.）=√（2×3.67）/（3×4）=0.7821

S（ĝ.i-ĝ.j）=√（2×3.67）/（3×5）=0.6995

11

S（ŝij-ŝik）=√2×3.67（—+——）=1.7135

33×5

4

1]

S（ŝij-ŝkj）=√2×3.67（—+——）=1.7488

33×4

故相应的α=0.05和α=0.01的最小显著差数为：

t0.05=2.021t0.01=2.704，dfe=38

LSD0.05（ĝi．-ĝj.）=0.7821×2.021=1.58

LSD0.05（ĝ.i-ĝ.j）=0.6995×2.021=1.41

LSD0.05（ŝij-ŝik）=1.7135×2.021=3.46

LSD0.05（ŝij-ŝkj）=1.788×2.021=3.53

LSD0.01（ĝi．-ĝj.）=0.7821×2.704=2.11

LSD0.01（ĝ.i-ĝ.j）=0.6995×2.704=1.89

LSD0.01（ŝij-ŝik）=1.7135×2.704=4.63

LSD0.01（ŝij-ŝkj）=1.7488×2.704=4.73

以上尺度测验表6有关相应的显著性：

表7雌亲一般配合力显著差异性测验

雌亲

gca

gca差异

3

4.43

2

1.66

2.77**

1

1.30

3.13**

0.36

5

-3.61

8.04**

5.27**

4.91**

4

-3.79

8.22**

5.45**

5.09**

0.18

表8雄亲一般配合力显著差异性测验

雄亲

gca

gca差异

2

2.59

3

1.21

1.38

4

-1.10

3.69**

2.31**

1

-2.71

5.30**

3.92**

1.61*

从ŝij来看，雌亲1×雄亲的特殊配合力效应在ŝ11（3.51）与ŝ13（-3.71）和ŝ12（-1.97）间有极显著差异，与ŝ14（2.17）间无显著差异。

其余类推。

雄亲1与雌亲配组的特殊配合力效应在ŝ41（4.74）与ŝ11间无显著差异，与ŝ31、ŝ21和ŝ51间达极显著差异。

其余类推。

所以，最优的组合在A4R1、A3R2、A2R4、A5R4、A1R1、A2R3间选择。

为进一步评定各亲本系的利用价值，可根据（14）、（15）由表6算得各亲本基因型的特殊配合力方差。

如对雌亲1：

3.512+（-1.97）2+（-3.71）2+2.172（5-1）×3.67

1．қfm2=—————————————————-——————=10.58

4-15×3

对雄亲1：

3.512+（-7.91）2+0.932+4.742+（-1.27）2（4-1）×3.67

.1қfm2=——————————————————-——————=24.04

5-14×3

其余全部结果以及一般配合力效应列于表9。

表9各亲本的一般配合力效应和特殊配合力方差

亲本

gca效应

sca方差

雌亲1

1.30

10.58

雌亲2

1.66

28.36

雌亲3

4.43

21.43

雌亲4

-3.79

16.28

雌亲5

-3.61

7.82

雄亲1

-2.71

24.04

雄亲2

2.59

8.05

雄亲3

1.21

6.30

雄亲4

-1.10

24.95

分析，在表9中：

雌亲3：

具有较高的gca效应和sca方差，故是最理想的亲本之一；

雌亲2：

具有较高的gca效应和最高的sca方差，利用其高的sca方差，可组配出高产的组合；

雌亲1：

具有较高的gca效应，但sca方差；

雌亲4：

gca效应低，但有较高的sca方差；

雌亲5：

gca效应低，sca方差一般；

雄亲2、3：

具有较高的gca效应，但sca方差不突出；

雄亲1、4：

gca效应低，但sca方差高，利用其高sca可配出高产的组合。

4.2gi．、g.j和sij为随机模型的分析

根据表4的均方和表1所列期望均方的关系，可得方程：

σe2+3σfm2+12σf2=154.44

σe2+3σfm2+15σm2=83.66

σe2+3σfm2=67.04

σe2=3.67

解得：

σe2=3.67，σfm2=21.12，σf2=7.28，σm2=1.11

由于雄亲（恢复系）是近交纯系，（不育系）雌亲亦等价于近交纯系，故根据数量遗传学原理可估计雌亲的加性方差σd12、雄亲加性方差σd22、

雌×雄的显性方差σh2、F1基因型方差σG2和义表型方差σP2依次为：

σd12=2σf2=2×7.28=14.56

σd22=2σm2=2×1.11=2.22

σh2=σfm2=21.12

σG2=σf2+σm2+σfm2=7.28+1.11+21.12=29.51

σP2=σG2+σe2=29.51+3.67=33.18

故单株粒重的广义、狭义遗传力和显性势依次为：

hB2=σG2/σP2=29.51/33.18×100%=88.94%

hN2=（σf2+σm2）/σP2=（7.28+1.11）/33.18×100%=25.29%

√σh2/（σf2+σm2）=√21.12/（7.28+1.11）=1.5866

上述结果说明，在水稻不育系和恢复系的总体中，单株粒重性状的变异，可用加性作用说明的估计为25.29%，可用显性作用说明的估计为88.94%-25.29%=63.65%，属环境作用的估计为3.67/33.18×100%=11.06%。

单株粒重的变异，遗传的作用是主要的；在遗传作用，显性作用是主要的，加性作用是次要的。