第二章植物体的发育形态及结构.docx

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第二章植物体的发育形态及结构

第二章植物体的发育、形态及结构

教学目的：

本章是植物生物学重点内容之一，通过本章内容的学习，要使学生掌握根、茎、叶的形态、基本结构、发育过程和生理功能等。

明确植物营养体各部分的来源；理解根、茎、叶的形态结构与生理功能之间的辩证关系；了解双子叶植物、单子叶植物、裸子植物三者根、茎、叶结构的异同；了解根和茎的初生结构、次生结构的异同。

教学重点和难点：

重点：

根的结构茎的结构叶的解剖结构

难点：

根、茎、叶的形态结构与生理功能之间的关系

教学方法：

本章内容以教师讲授为主，结合学生利用网络或多媒体课件自学。

教师课堂教学时采用多媒体或PPT课件，通过大量的模式图片、动画以及切片实物图讲授植物根，茎，叶的结构，以达到较好的学习效果。

教师在教室发起讨论。

（题目可包括：

植物营养器官如何适应旱生环境或水生环境；植物为什么会落叶；比较双子叶植物根和茎结构上的差异与其功能有何关系等。

）

考核要求：

1.主根、不定根、根系、直根系、须根系根尖、凯氏带、外始式、侧根、根瘤、菌根等概念；根尖的分区，各区的特点、根的初生结构各部分组成，根的次生结构各部分组成，次生木质部与次生韧皮部区别于初生维管组织的特点；掌握理解皮层及凯氏带的功能。

2.茎的外形及与根的区别；芽的类型及其茎的分枝；禾本科植物的分蘖；双子叶植物茎的初生结构和次生结构的特点组成及二者的异同；单子叶植物茎的初生结构具体组成；掌握髓射线、维管射线、周皮、树皮等概念，年轮形成的原因等。

3.叶的组成；单叶和复叶、叶片的结构；叶片大小和形状；完全叶与不完全叶；网状脉与平行脉；单叶与复叶；互生叶、对生叶与轮生叶的区别。

叶的结构、叶的结构如何与它们的功能相适应；禾本科植物的叶的结构等。

4.根、茎、叶的变态，弄清变态器官的概念，掌握教材上几种典型植物的器官各属于哪种类型变态器官。

第二章植物体的发育、形态及结构

地球上的植物种类繁多，分布广泛，构成了绚丽多彩的自然景观。

就其构造而言，都是由细胞组成的。

低等植物结构简单，如真核藻类中的衣藻植物体仅为1个细胞，却兼有营养和生殖两种功能。

稍进化的植物为几个或多个相同细胞组成各种形态的群体或丝状体，但细胞没有分化，如绿藻中的盘藻、实球藻、水绵等。

进而出现有一定细胞分化的植物体，如团藻、丝藻等，藻类植物中褐藻类的植物体很大，而且有了表皮、皮层和髓的分化，但无维管组织的出现。

高等植物中的苔藓植物虽大多在外观上有了“茎叶”的分化，但也无维管组织，仅为拟茎叶体，根为假根。

蕨类植物才真正具有根茎叶的分化，其植物体内部组织分化明显，维管组织已产生。

进化水平最高的种子植物不仅在外形上有很发达的根茎叶营养器官，生殖器官也有了高度的分化，植物体内部的组织结构十分复杂，分化程度高。

由此可见植物体不断地由简单到复杂，由无分化到有分化，由简单分化到高度分化的过程也就是植物界进化发展的过程。

种子植物是地球上最繁茂的植物类群，有27万种左右。

虽然其大小、形态和分布存在着千变万化，但它们的结构和发育过程仍然有共同规律。

种子植物的个体发育从种子开始，当种子成熟后，在适宜的外界条件下，种子萌发形成幼苗；由此进一步发育，形成具有根、茎、叶分化的植物体。

根、茎、叶的生理活动保证了植物体的生长发育。

当植物体发育到一定阶段时，顶芽或侧芽由营养生长向生殖生长转化，分化形成花芽，再进一步形成花、果实和种子。

在种子中孕育着新一代的植物体，至此种子植物完成个体发育的生活周期。

在种子植物个体发育过程中，根、茎、叶、花、果实和种子在植物体内有一定的形态结构，担负着一定的生理功能，是构成植物体的六大器官。

其中根、茎、叶与植物营养物质的吸收、合成、运输和贮藏有关，被称之为营养器官，植物体的生长为营养生长；而花、果实、种子与植物产生后代密切相关，被称之为繁殖器官，这个时期是植物的生殖生长时期。

一般来说，种子植物是由营养生长后进入生殖生长，首先形成具有根、茎、叶分化的植物体，进一步生长发育形成花、果实和种子。

第一节根的形态与结构

B1根的形态与结构

在大多数维管植物中，根（root）构成了植物体的地下部分，根是植物适应陆地生活而在进化过程中逐渐形成的器官。

由于土壤相对稳定的环境条件，根是植物体中比较保守的器官。

C1根的功能

根最基本的作用是固着和支持植物体，并从环境中吸收水分和营养。

根通常具有发达的薄壁组织，植物体地上部分光合作用的产物可以通过韧皮部运送到根的薄壁组织中储藏起来，因此大多数植物的根是重要的贮藏器官，根中的贮藏物质除了满足根的生长发育外，大多水解后经韧皮部上运供地上部分生长发育所需；此外，根还有合成物质的功能，一些重要植物激素如赤霉素和细胞分裂素、以及一些植物碱和多种氨基酸都是在根中合成的，这些物质可运至植物体正在生长的部位，或用来合成蛋白质，作为形成新细胞的材料，或调节植物的生长发育。

C2根的类型及根系

种子植物的种子萌发时，胚根最先突破种皮，并向下生长，这种由胚根生长出来的根是植物个体发育中最早出现的根，称为主根（mainroot）或初生根。

在裸子植物和双子叶植物中，主根向下垂直生长达到一定长度时，就会从内部侧向地生出许多分枝，这些分枝叫做侧根或一级侧根，侧根生长与主根成一定角度；当侧根生长至一定长度时又可产生出新的侧根，即二级侧根；侧根不断发育可以形成多级侧根，这种由主根和各级侧根构成的庞大根系，称为直根系（taprootsystem）。

除主根和侧根外，还有一类由茎、叶或老根上长出的根，叫做不定根（adventitiousroot）。

有些植物（如多数单子叶植物）的主根通常是短命的，其根系主要由从胚轴和茎下部节上生出的不定根及其侧根组成，这种根系称之为须根系（fibrousrootsystem）。

根系在土壤中分布的深度和广度，因植物种类生长发育状况、土壤条件和人为影响等因素而不同。

依据根在土壤中的分布状况，通常把根系分为深根系和浅根系，直根系多为深根系，其主根发达，根系深入土层，可达3～5m，甚至10m以上；须根系则多为浅根系，通常浅根系的侧根和不定根较发达，并主要分布在土壤表层。

植物生长时，地上部分与地下部分，或者说根系的吸收表面积与地上部光合作用总面积之间维系着一定的平衡关系。

在幼小的植物中，根系的吸收表面积总是远远大于地上部光合作用总面积。

然而，随着植物体的生长，这种关系逐渐改变，光合作用总面积不断增加。

因此，在农林生产以及园艺生产中，我们应当注意生产措施对这种平衡关系的影响，并适时作出调整。

例如，进行植物移栽时，由于大量的吸收根被切断，植物体地上部分与地下部分的平衡关系被破坏，因此适当剪掉一些枝叶有利于移栽植物的成活。

C3根的初生生长和初生结构

D1根尖及其分区

从根的顶端到着生根毛的部位，叫做根尖，主根、侧根和不定根都具有根尖。

根尖是根中生命活动最活跃的部分，根的生长和根内组织的形成都是在根尖进行的。

根尖通常沿着土壤中阻力最小的方向生长，干旱、低温等环境协迫将阻止根的连续生长。

根尖一般分为根冠（rootcap）、分生区（meristematiczone）、伸长区（elongationzone）和成熟区（maturationzone）四个部分。

E1根冠

根冠是罩在根尖顶端的圆锥状结构，它由许多排列不规则的薄壁细胞组成。

根尖生长时，根冠外层细胞不断死亡、解体、脱落；与此同时，根冠内侧的顶端分生组织不断进行细胞分裂来补充根冠细胞的消耗，从而使根冠始终维持一定的形状和厚度。

最近的研究发现，根冠细胞的死亡并不是由于生长过程产生的磨擦伤害引起的，根冠细胞的死亡可能是一种有序的主动死亡过程，并与细胞核基因表达的改变有关。

根冠的表面通常有一层由粘液构成的粘液鞘，通过电子显微镜和放射自显影技术已经了解到构成粘液鞘的可能是果胶类物质，它们由根冠外层细胞合成，并贮藏于高尔基体小泡中，后者与质膜融合后，将它们释放到细胞壁中，最终通过细胞壁形成根冠表层的粘液鞘。

粘液鞘的产生有利于减少根尖穿越土壤时产生的磨擦，同时也具有促进离子交换、溶解和螫合某些营养物质的作用。

此外，在根冠细胞中通常含有淀粉体，这被认为与根对重力的反应（即向地性反应）有关。

环境条件能影响根冠发育，将正常生长在土壤中的植物进行水培后，有些植物根尖上可能不再产生根冠。

E2分生区

分生区也叫生长锥（growingtip），由顶端分生组织细胞及其附近活跃分裂的细胞组成，这些细胞形态较小，呈多面体，细胞质浓厚，且具有很大的细胞核。

分生区不断进行细胞分裂，增生的细胞除一部分向前发展成根冠细胞外，大部分向后方发展，经过细胞生长、分化，逐渐形成根的初生结构（primarystructure）。

顶端分生组织由原始细胞及其衍生细胞构成。

种子植物根尖的顶端分生组织结构通常有两种类型，第一种类型是根尖顶端由各自独立的三层原始细胞构成，它们分别发育形成维管柱、皮层和根冠，表皮与根冠同源或由皮层的最外层分化而来；第二种类型是根尖顶端的原始细胞没有明显分层，根内各种结构都由这群没有分层的原始细胞发育形成。

在根的早期发育中，顶端分生组织原始细胞的有丝分裂非常活跃，但随着根的生长，这些原始细胞的分裂频率明显下降或停止分裂，我们通常把这个区域称为静止中心。

静止中心的细胞并非完全丧失细胞分裂能力，当根尖受伤时，静止中心可以恢复分裂，再生分生组织细胞。

离体实验的结果表明．从玉米根尖分离的静止中心在无菌培养条件下，可以不经愈伤组织而直接发育成完整的根；另外，也有实验说明，根中静止中心的大小与根中初生维管组织的复杂程度有关。

这些事实说明静止中心对于根头组织结构的发育具有重要的意义。

在顶端分生组织的后方，一部分细胞开始分化成为初生分生组织。

根尖中初生分生组织由原表皮、基本分生组织和原形成层构成。

原表皮细胞砖形，径向分裂，位于最外层，以后发育形成表皮；基本分生组织细胞多面体形，细胞大，可以进行各种方向的分裂，以后形成皮层；原形成层细胞小，有些细胞为长形，位于中央区域，以后发育形成维管柱。

E3伸长区

伸长区是分生区稍后的部分，伸长区的细胞已逐渐停止分裂，体积扩大，并明显地沿根的长轴方向延伸。

根的生长是分生区和伸长区共同作用的结果，但根在土壤中的延伸主要源于伸长区的伸长。

伸长区细胞在延长的同时，已开始细胞分化，未成熟的木质部导管和未成熟的韧皮部筛管往往出现在该区域。

E4成熟区

成熟区由伸长区细胞分化形成，位于伸长区的后方，该区的各部分细胞停止伸长，分化出各种成熟组织。

表皮通常有根毛产生，因此又称根毛区。

根毛是由表皮细胞外侧壁形成的半球形突起，以后突起伸长成管状，核和部分细胞质移到了管状根毛的末端，细胞质沿壁分布，中央为一大的液泡。

根毛的细胞壁物质主要是纤维素和果胶质，壁中粘性的物质与吸收功能相适应，使根毛在穿越土壤空隙时，和土壤颗粒紧密地结合在一起。

根毛的生长速度快，数目多，每平方毫米可达数百根，如玉米约为425根，苹果约为300根。

根毛的寿命很短，一般10—20天死亡，表皮细胞也同时随之死亡。

根的发育由先端逐渐向后成熟，靠近伸长区的根毛是新生的，随着根毛区的延伸，根在土壤中推进，老的根毛死亡，靠近伸长区的细胞不断分化出新根毛，以代替枯死的根毛行使功能，随根尖的生长，根毛区不断进入土壤中新的区域，使根毛区能够更换环境，有利于根的吸收。

D2根的初生生长与初生结构

经过根尖顶端分生组织的分裂、生长和分化，植物体发育出成熟的根结构。

这种由顶端分生组织及其衍生细胞的增生和成熟所引起的生长过程，称为初生生长（primarygrowth）。

初生生长过程中形成的各种成熟组织都属于初生组织，它们共同组成的器官结构称为初生结构（primarystructure）。

从根的成熟区作一横切或纵切，就能清楚地看到根的初生结构由外至内分别为表皮（epidermis）、皮层（cortex）和维管柱（vascularcylinder）。

E1表皮

表皮位于在根的外面，由一层细胞组成，由原表皮发育而来。

表皮的生理功能主要是吸收水分和矿质元素。

表皮结构最显著的特征是部分表皮细胞的外壁突出并延伸，形成管状的根毛。

根毛的发育极大地增加了根的吸收表面积，经测算，一株生长4个月的黑麦可形成140亿条根毛，根毛总长达10000km，吸收表面约为401m2。

除少数植物根表皮可能含有栓质外，多数植物根表皮的表面通常只有一层很薄的角质层，这对水分和矿质的吸收极为有利。

在热带某些附生的兰科植物的气生根上可以看到根被，即复表皮，它由几层细胞构成。

其存在可以减少气生根水份丧失。

E2皮层

皮层由多层薄壁细胞组成，其中贮藏有淀粉和其他物质，但明显缺乏叶绿体。

皮层细胞排列疏松，有明显的细胞间隙，特别是在水生植物和沼生植物根中，细胞间隙非常发达，贯穿整个根部并与茎叶内的通气系统连通。

皮层细胞间的胞间连丝也很丰富，它们是气体交换和胞间物质运输的通道。

裸子植物和双子叶植物的根通常要进行次生生长，故皮层常因此遭到破坏而脱落；单子叶植物的根没有次生生长，皮层细胞往往发育出木质化的次生壁。

皮层最内层的细胞排列紧密，缺乏细胞间隙，特称为内皮层（endodermis）。

内皮层最显著的结构特征是在其细胞的部分初生壁上具有栓质化（有时还木质化）的带状加厚，环绕细胞的径向壁和横向壁成一整圈，称凯氏带（casparianstrip），内皮层细胞的质膜牢固地附着在凯氏带上。

由于凯氏带对于水和离子都是不通透的，因而进出维管柱的所有物质都必须先通过内皮层的原生质体，再经胞间连丝或质外体运输。

在没有次生生长的单子叶植物和少数双子叶植物中，内皮层可进一步发展，表现在根中大多数内皮层细胞除外切向壁以外的所有细胞壁都显著加厚并木质化，只有少数与原生木质部相对的内皮层细胞仍然保持薄壁状态，即除凯氏带外，细胞壁不再增厚，这种细胞称为通道细胞（passagecell），它是皮层与维管柱之间物质交流的通道。

在许多被子植物的根中还有外皮层（exodermis），它由皮层的最外层或几层细胞组成，细胞排列紧密，无细胞间隙，外皮层不仅有利于减少水分的丧失，而且可使根系免遭病原菌的侵袭，特别当根毛枯死，表皮破坏后，外皮层细胞的细胞壁常增厚并栓质化，代替表皮起保护作用。

E3维管柱

根的维管柱由维管组织（木质部和韧皮部）及其周围的一层或偶有二至多层细胞的中柱鞘（pericycle）组成，许多单子叶植物根的维管柱中央有薄壁细胞或厚壁细胞组成的髓（pith）。

中柱鞘细胞通常仅有初生壁，但老根的中柱鞘细胞往往发育出次生壁。

中柱鞘细胞排列整齐，分化程度较低，具有潜在的分生能力，可以通过分裂形成侧根、不定根、不定芽，也可以用于增加中柱鞘细胞的数量；此外，与原生木质部相对的部分中柱鞘细胞还参与维管形成层和木栓形成层的发生。

根的维管柱中的初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。

从横切面上看，木质部通常位于维管柱中央，并有数个辐射棱角（木质部束），称木质部脊（xylemridge）；鸟巢状的初生韧皮部位于两初生木质部束之间，与初生木质部相间排列。

初生木质部束的数目因植物种类而异，如烟草、萝卜、油菜为2束，豌豆3束，蚕豆4、5、6束，棉花5束，葱6束，玉米、小麦、水稻等有多束。

植物的根依初生木质部束的数目，可分为二原型、三原型、四原型、五原型、六原型和多原型。

初生韧皮部束数通常与木质部束数相等。

根的初生木质部在发育过程中是由外向内逐渐成熟的，所以呈辐射状的初生木质部束的尖端是最初形成的部分，称为原生木质部，接近中心的木质部成熟较晚，称为后生木质部，根中初生木质部这种由外向内渐次成熟的发育方式称为外始式（exarch）。

根中初生韧皮部的发育方式也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。

一般植物根的中央部分由初生木质部中的后生木质部占据，如果中央部分不分化成木质部，就由薄壁组织或厚壁组织形成髓．多数单子叶植物和木本双子叶植物以及少数草本双子叶植物根中具髓。

C4根的次生生长和次生结构

大多数双子叶植物和裸子植物的根在初生结构成熟后，要继续进行次生生长（secondarygrowth），形成次生结构（secondarystructure）。

次生生长是由根侧生分生组织活动的结果，次生生长过程中形成的结构称次生结构，包括次生维管组织和周皮。

但有些草本双子叶植物和多数单子叶植物的根通常不再进行次生生长。

根中侧生分生组织包括两类：

维管形成层与木栓形成层。

形成层的细胞保持旺盛的细胞分裂能力，分别产生次生维管组织与周皮，使根不断加粗。

D1维管形成层的产生与活动

根的次生维管组织是维管形成层活动的结果。

维管形成层最早源于初生木质部与初生韧皮部之间原形成层细胞的分裂，后来与原生木质部相对的中柱鞘细胞也进行分裂，并向两侧扩展，其内侧的子细胞参与维管形成层的组成，于是形成了环绕在初生木质部外侧的连续的维管形成层。

维管形成层细胞主要进行平周分裂，也进行少量的垂周分裂，以增加本身的细胞数目，使维管形成层的圆周扩大，适应根的加粗。

由维管形成层分裂产生的新细胞，一部分向内分化，形成次生木质部，另一部分向外形成次生韧皮部，从而使根加粗。

维管形成层各部分最初进行的细胞分裂是不等速的，初生木质部与初生韧皮部之间的形成层细胞分裂速度快，并且形成的次生木质部多；而与原生木质部相对的形成层细胞分裂速度较慢，这样，很快使原来呈多角形的形成层环变成了圆形环；此后，形成层细胞等速分裂，不断向内、向外分化产生新的次生木质部和次生韧皮部，使根加粗。

由于维管形成层的活动，初生韧皮部被推向外方，并随着次生生长的进行，除韧皮纤维外，初生韧皮部中大多数细胞被挤毁。

D2次生维管组织

根的次生维管组织的组成成分基本上与初生维管组织相同，主要区别在于次生维管组织中有维管射线。

维管射线是由一些径向排列的薄壁细胞组成的，贯穿于次生木质部和次生韧皮部之间，是横向运输的结构，它们起源于一些特殊的形成层细胞。

在有些植物的根中，由中柱鞘细胞衍生的形成层细胞往往分裂以后形成宽的射线，而其他部位形成的维管射线较窄。

D3木栓形成层的产生与活动

由于次生生长，每年在根的内部增加许多新的次生维管组织．使根不断加粗。

因此，维管柱外围的表皮和皮层在根加粗过程中常被拉、挤，最后被撑破。

通常在皮层组织未破坏之前，根的中柱鞘细胞恢复分裂活动，形成木栓形成层。

木栓形成层进行切向（平周）分裂，向外产生木栓层，向内产生栓内层。

木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮，代替表皮起保护作用。

周皮发生后，包括内皮层在内的皮层组织和表皮与根的其他部分分离，并且由于给养断绝而死亡、脱落。

根中最早的木栓形成层起源于中柱鞘细胞，但它是有一定的寿命，活动一年或几年后就停止活动，新的木栓形成层在周皮以内起源，常由次生韧皮部细胞脱分化，恢复分裂能力而成。

C5侧根的发生

大多数种子植物侧根的起源为内起源，也就是发生于根的内部组织。

侧根主要起源于中柱鞘，内皮层的衍生细胞可能不同程度地参加到侧根原基形成的过程中，尽管这些细胞的寿命很短。

侧根发生时，在伸长区后已经分化的成熟组织中，中柱鞘细胞恢复分裂能力，最初进行平周分裂，以后进行平周和垂周分裂，形成根原基，突入皮层组织以后，根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠；其间，根原基可能分泌某些酶来消化皮层细胞，以利于侧根发育。

顶端分生组织细胞的分裂和分化，则使侧根最终穿透皮层和表皮，在根毛区的后部伸入土壤；在侧根的发育后期，其维管组织才与主根的维管组织连通。

C6根瘤与菌根

种子植物的根系分布于土壤中，与土壤中的微生物有着密切的关系，其中有些土壤微生物能侵入某些植物根部，与宿主建立互助互利的共生关系，种子植物和微生物之间的共生关系，最常见的为根瘤和菌根。

D1根瘤

根瘤是根瘤细菌侵入豆科植物根部细胞而形成的瘤状结构。

在这种共生关系中，豆科植物为根瘤提供有机物、矿物质和水，而根瘤菌则可将空气中的N2转变为氨供豆科植物利用。

豆科植物的根瘤形成过程：

根瘤菌群集在豆科植物的根毛附近，根瘤菌产生分泌物使根毛卷曲、膨胀，并使根毛顶端细胞壁溶解，根瘤菌经此处侵入根毛，并在根毛中大量繁殖，聚集成带，其外被黏液所包，形成管状侵入线。

根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层，并迅速在该处繁殖，促使皮层细胞迅速分裂，细胞内充满根瘤菌，形成根瘤。

根瘤菌可以分泌一些含氮物质到土壤中或一些根瘤本身自根部脱落，可以增加土壤肥力。

D2菌根

菌根是高等植物根与某些真菌的共生体。

菌根所表现的共生关系是真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力，而植物则把其制造的有机物提供给真菌。

E1外生菌根

真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮和皮层细胞的间隙中，但不侵入细胞中。

具有外生菌根的根，其根毛不发达或没有根毛，菌丝在根尖外面代替根毛的作用。

如许多木本植物，象松、水杉、山毛榉等。

E2内生菌根

真菌的菌丝，通过表皮进入皮层的细胞腔内，菌丝在细胞内盘旋扭结。

内生菌根主要在促进根内的物质运输、加强根的吸收机能，如兰科植物、桑属、银杏。

E3内外生菌根

植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝如柳属、苹果等。