细胞生物学重点总结.docx
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细胞生物学重点总结
第一章绪论
1、细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，它在三个层次上（显微、亚显微、分子水平）研究比较低的结构与功能、细胞的生活史（细胞增殖、分化、衰老与凋亡）和各种生命活动规律（信号的传递、真核细胞基因的表达与调控、细胞的起源与进化等）的学科。
2、细胞生物学的主要研究内容包括：
（1）细胞核、染色体及基因表达的研究
（2）生物膜与细胞器的研究（3）细胞骨架体系的研究（4）细胞增殖及调控（5）细胞分化及调控（6）细胞的衰老与凋亡（7）细胞的起源与进化（8）细胞工程
3、“细胞学说”包括三个内容：
（1）细胞是多细胞生物的最小结构单位，对单细胞生物来说，一个细胞就是一个个体；
（2）多细胞生物的每一个细胞为一个代谢活动单位，执行特定的功能；
（3）细胞只能通过细胞分裂而来。
第十一章细胞核与染色质
第一节核孔复合物
1、核孔复合物（NPC）：
八对称圆柱形结构。
最中间是中央运输蛋白；从中央向外伸出8个环形辐条；在辐条的细胞质面有胞质环；辐条的核质面是核质环。
Fish-trap模型：
2、核孔复合物主要有以下4中结构组成：
胞质环、核质环、辐、栓
3、NPC的功能：
（1）被动运输：
圆形亲水通道，离子、小分子及＜
10nm的物质原则上都可自由通过。
（2）主动运输，有三个特点：
a.对运输颗粒大小有一定的限制，但孔的大小可调节；
b.是信号识别与载体介导的过程，需要ATP;
c.双向性（核输入与核输出）。
4、亲核蛋白：
细胞质中合成，然后运到核中起作用的一类蛋白质。
如各种组蛋白、DNA合成酶类、RNA转录和加工酶类、起调控作用的蛋白因子等。
5、亲核蛋白一般含有特殊的氨基酸序列作为核孔输入的信号（NLS）。
可位于多肽序列的任何部分，无专一性，协助亲核蛋白进入核。
6、亲核蛋白入核过程：
（1）通过NLS与可溶性NLS受体结合形成转运复合物，
（2）转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合，（3）转运复合物转移到核质面，（4）复合物解离，亲核蛋白释放。
第二节染色质
1、染色质：
是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。
2、染色体：
是指细胞在有丝分裂或减数分裂的特定阶段，由染色质聚缩而成的棒状结构。
二者区别：
本质相同，构型不同
3、染色质的化学组成：
DNA与组蛋白的含量比较恒定，非组蛋白的含量变化较大，RNA含量最少。
非组蛋白和RNA的含量随细胞生理状态不同而发生变化。
4、DNA类型：
DNA的二级结构存在3种主要类型，即：
B-DNA（右手双螺旋、经典、结构相对稳定）、Z-DNA（左手双螺旋）、A-DNA（右手双螺旋）。
5、组蛋白：
与DNA结合但无序列特异性。
带正电荷，属碱性蛋白，其含量恒定，在真核细胞中组蛋白共有5种，分为两类：
一类是高度保守的核心组蛋白，包括H2A、H2B、H3、H4四种；另一类是可变的连接组蛋白H1。
6、非组蛋白：
是染色体上与特异DNA序列结合的蛋白质，所以又称序列特异性DNA结合蛋白，非组蛋白的特性是：
①带负电荷，属酸性蛋白质；②能识别特异的DNA序列，识别信息存在于DNA本身，位点在大沟部分，识别与结合借助氢键和离子键。
7、核小体：
是染色质基本结构单位，是一种串珠状结构，由核心颗粒和连结线DNA两部分组成
第四节染色体
1、染色体的三个功能原件：
（1）自主复制DNA序列（ARS）：
是染色体正常复制必需的。
真核生物染色体上有多个ARS序列。
（2）着丝粒DNA序列（CEN）：
真核生物在分裂时，姐妹染色单体附着的区域。
形成着丝粒，平均分配两个子代染色单体。
（3）端粒DNA序列（TEL）：
与端粒功能同（保持线性体稳定；保证完全复制；保护DNA；不与其它染色体融合）；与细胞衰老有关（端粒学说）
第五节核仁与核体
1、核仁：
细胞核中的均质球体。
进行核糖体RNA的合成。
大小、形态、数目随物种、细胞类型及代谢状态变化的动态结构（代谢旺盛则大，反之则小）。
2、核仁的结构:
1.纤维中心（FC）：
核仁中央，DNA和RNA。
2.致密纤维组分（DFC）：
FC周围，含有正在转录的RNA。
3.颗粒区（GC）：
致密颗粒是核仁的主要结构。
位于周边，代表已合成的核糖体的前体颗粒。
4.核仁染色质：
核仁周围的为核仁相随染色质；深入核仁内部的为核仁内染色质。
3、核仁的功能：
细胞合成核糖体的工厂。
包括rRNA的转录加工和核糖体大小亚基的装配。
作业：
1、细胞核的结构、功能。
答：
细胞核由核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成，功能包括1.遗传（复制、分裂）；
2.基因表达（选择性），控制细胞活动。
2、核孔复合物结构、功能。
答：
见上第一节2、3。
3、DNA染色体包装过程。
答：
（1）H3.H4四聚体（两个异二聚体）的结合，与新合成的裸露DNA结合；
（2）两个H2A.H2B异二聚体加入，形成一个核心颗粒；（3）ATP提供能量创建一个规则的间距以及组蛋白的去乙酰化，连接组蛋白结合，核小体成熟；（4）6个核小体组成一个螺旋或由其他的组装方式形成一个螺线管结构；（5）进一步的折叠使染色质在细胞核中最终形成确定的结构。
4、组蛋白与非组蛋白。
见上第二节5、6。
5、染色体相关知识
答：
（1）染色质聚缩形成，对碱性染料染色很深。
是染色质的高级结构，在细胞分裂时才产生。
（2）中期稳定。
有种属特异性（随物种、细胞类型有差异）。
（3）由两条相同的姐妹染色单体构成，以着丝粒相连。
（4）着丝粒所处位置不同，可分4种类型即中、亚中、亚端、端着丝粒。
第2章细胞的统一性与多样性
一．细胞的基本共性：
1、相似的化学组成：
（C、H、O、N、P、S等）几种，这些化学元素所形成的氨基酸、核苷酸、脂质和糖类，这是构成细胞的基本元件。
2、生物膜体系（脂-蛋白）；
膜：
分隔及能量、信号转换等。
3、相同的遗传装置：
DNA（储存、传递）和RNA（指导蛋白合成）；蛋白合成在核糖体。
几乎所有细胞共同使用一套遗传密码。
4、一分为二分裂：
遗传信息平均分配。
2．原核细胞：
定义：
原核生物的细胞，无明显的细胞核、核膜、核仁，只有拟核。
原核细胞包括：
支原体、衣原体、立克次氏体、细菌、放线菌与蓝藻等。
3．真核细胞的基本结构体系：
在亚显微结构水平上，真核细胞可以划分为三大基本结构系统：
（1）以脂质及蛋白质成分为基础的生物膜结构系统;
（2）以核酸与蛋白质为主要成分的遗传信息传递与表达系统;
（3）由特异蛋白质装配构成的细胞骨架系统;
1.生物膜系统
细胞膜的框架是脂双层，还有蛋白质“镶嵌”其中。
1970s提出的流动镶嵌学说，强调了生物膜中脂分子和蛋白质分子的运动。
这样的膜结构不但用以组成细胞膜，还用以分割形成各种细胞器，所以统称生物膜。
生物膜作用：
（1）基本作用是给细胞提供保护；
（2）为细胞提供较多的质膜表面，细胞内部结构区室化。
大多数的生物化学反应在膜表面进行。
（3）为细胞内物质的运输提供运输通道（通道蛋白等）。
2.遗传信息传递与表达体系
主要是细胞核和核糖体。
细胞核中的染色质是纤维结构，由DNA和组蛋白构成。
核糖体是由RNA和蛋白质构成，有大小两个亚基，是合成蛋白质的场所。
3.细胞骨架体系
保证细胞生命活动的有序和维持细胞的立方体结构。
由蛋白质亚基组装成（细胞质骨架和细胞核骨架），和细胞形状、迁移、信息传导等有关。
主要成分是微管、微丝和中间纤维。
4．原核细胞与真核细胞的比较：
真核细胞与原核细胞的比较：
（1）细胞膜系统的分化与演变
（2）遗传信息与遗传装置的扩增与复杂化
代表生物细菌、蓝藻和支原体原生生物、真菌、植物和动物
细胞大小较小（1-10μm）较大（一般5～100μm）
细胞膜有（多功能性）有
核糖体70S（由50S和30S两个80S（由60S和40S两个大小
大小亚基组成）亚基组成）
细胞器极少有细胞核、线粒体、
叶绿体,内质网,溶酶体等
细胞核无核膜和核仁有核膜和核仁
染色体一个细胞只有一条一个细胞有两条以上的染色
双链DNA,DNA不与或DNA与蛋白质联结在一起
很少与组蛋白结合
DNA环状，存在于细胞质很长的线状分子，含有
很多非编码区，并被核
膜所包裹。
第3章细胞的统一性与多样性
一．细胞的基本共性：
1、相似的化学组成：
（C、H、O、N、P、S等）几种，这些化学元素所形成的氨基酸、核苷酸、脂质和糖类，这是构成细胞的基本元件。
2、生物膜体系（脂-蛋白）；
膜：
分隔及能量、信号转换等。
3、相同的遗传装置：
DNA（储存、传递）和RNA（指导蛋白合成）；蛋白合成在核糖体。
几乎所有细胞共同使用一套遗传密码。
4、一分为二分裂：
遗传信息平均分配。
3．原核细胞：
定义：
原核生物的细胞，无明显的细胞核、核膜、核仁，只有拟核。
原核细胞包括：
支原体、衣原体、立克次氏体、细菌、放线菌与蓝藻等。
4．真核细胞的基本结构体系：
在亚显微结构水平上，真核细胞可以划分为三大基本结构系统：
（4）以脂质及蛋白质成分为基础的生物膜结构系统;
（5）以核酸与蛋白质为主要成分的遗传信息传递与表达系统;
（6）由特异蛋白质装配构成的细胞骨架系统;
1.生物膜系统
细胞膜的框架是脂双层，还有蛋白质“镶嵌”其中。
1970s提出的流动镶嵌学说，强调了生物膜中脂分子和蛋白质分子的运动。
这样的膜结构不但用以组成细胞膜，还用以分割形成各种细胞器，所以统称生物膜。
生物膜作用：
（1）基本作用是给细胞提供保护；
（2）为细胞提供较多的质膜表面，细胞内部结构区室化。
大多数的生物化学反应在膜表面进行。
（3）为细胞内物质的运输提供运输通道（通道蛋白等）。
2.遗传信息传递与表达体系
主要是细胞核和核糖体。
细胞核中的染色质是纤维结构，由DNA和组蛋白构成。
核糖体是由RNA和蛋白质构成，有大小两个亚基，是合成蛋白质的场所。
4.细胞骨架体系
保证细胞生命活动的有序和维持细胞的立方体结构。
由蛋白质亚基组装成（细胞质骨架和细胞核骨架），和细胞形状、迁移、信息传导等有关。
主要成分是微管、微丝和中间纤维。
5．原核细胞与真核细胞的比较：
真核细胞与原核细胞的比较：
（2）细胞膜系统的分化与演变
（2）遗传信息与遗传装置的扩增与复杂化
代表生物细菌、蓝藻和支原体原生生物、真菌、植物和动物
细胞大小较小（1-10μm）较大（一般5～100μm）
细胞膜有（多功能性）有
核糖体70S（由50S和30S两个80S（由60S和40S两个大小
大小亚基组成）亚基组成）
细胞器极少有细胞核、线粒体、
叶绿体,内质网,溶酶体等
细胞核无核膜和核仁有核膜和核仁
染色体一个细胞只有一条一个细胞有两条以上的染色
双链DNA,DNA不与或DNA与蛋白质联结在一起
很少与组蛋白结合
DNA环状，存在于细胞质很长的线状分子，含有
很多非编码区，并被核
膜所包裹。
第四章
膜（membrane）：
脂和蛋白组成。
细胞结构中的膜很薄且有半透性（semipermeability）（不带电的小分子自由通过）。
最基本的特点：
一层膜与蛋白质组成膜结构包裹在最外层，在高等真核生物的细胞内分隔出许多不同的区室（结构和功能）。
细胞膜（cellmembrane）：
细胞膜结构的总称，包括外层的膜和细胞质中的膜，有时也特指细胞质膜。
细胞质膜（plasmamembrane）：
曾称细胞膜，是指围绕在细胞最外层，由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。
基本作用：
维持细胞内环境的相对稳定；参与细胞内外物质、能量、信息的传递；生长、分裂、分化中起作用。
第一节
1、生物膜：
是围绕细胞或细胞器的脂双层膜，由磷脂双层结合有蛋白质和胆固醇、糖脂构成，起渗透屏障、物质转运和信号转导的作用，细胞内的膜系统与质膜的统称。
生物膜的的结构特征：
1、磷脂双分子层，上面有蛋白质，外侧部分蛋白质上有糖类（也叫糖蛋白），膜脂和蛋白分布具有不对称性。
2、是由脂质和蛋白质分子按二维排列的流动体，具有流动性。
3、磷脂双分子层：
细胞的主体架构，将细胞内外分开，维持个体独立性蛋白质：
一部分作为运输通道用于运送离子（K,Na等），另一部分作为支撑用（与磷脂一起构成骨架结构）
4、糖蛋白：
用于细胞识别，常用于免疫过程中吞噬细胞识别异己物质
生物膜在生命活动中的意义：
参与物质运输、能量转换、信号转导和具有保护功能。
二、膜脂
膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和固醇三种类型。
甘油磷脂是膜脂的主要成分。
甘油磷脂分子的主要特征是：
1.具有一个极性头和两个非极性的尾。
2.脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳原子组成。
3.常含有不饱和脂肪酸（如油酸）
甘油磷脂分子的作用：
它除了构成生物膜外，还是胆汁和膜表面活性物质等的成分之一，并参与细胞膜对蛋白质的识别和信号传导。
鞘脂：
糖类是以共价键的形式同膜脂或膜蛋白相连，形成糖脂或糖蛋白的形式，结合在细胞质膜上，有识别功能等。
鞘脂的功能：
鞘脂是生物膜结构的重要组成成分,随着鞘脂在动物和酵母中的深入研究发现,鞘脂及其代谢产物是一类很重要的活性分子,它们参与调节细胞的生长、分化、衰老和细胞程序性死亡等许多重要的信号转导过程
固醇：
胆固醇及其类似化合物。
只在真核细胞膜中。
动物细胞质膜中含量较高，大多植物和细菌细胞质膜中无胆固醇。
与磷脂不同的是其分子的特殊结构和疏水性太强，自身不能形成脂双层。
胆固醇的作用：
1、胆固醇可提高双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，降低水溶性物质的通透性。
2、同时它还是脂筏的基本结构成分。
3、是很多重要的生物活性分子的前体化合物，如固醇类激素。
膜脂的运动方式：
1、沿膜平面的侧向运动。
温度为37℃时的扩散系数为10^（-8）cm^2/s，相当于每秒移动2um的距离。
2、脂分子围绕轴心的自旋运动
3、脂分子尾部的摆动
4、双层脂分子之间的翻转运动：
一般情况下翻转运动极少发生。
脂质体：
是根据脂分子课在水相中形成稳定的脂双层膜的现象而制备的人工膜。
人工脂质体可用于：
转基因、制备药物、研究生物膜的特性。
三、膜蛋白
膜蛋白的分类：
外在膜蛋白（外周膜蛋白）、内在膜蛋白（整合膜蛋白）、脂锚定
膜蛋白
整合蛋白：
又称内在蛋白或跨膜蛋白，部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧，通过非极性氨基酸与脂双层分子层的非极性疏水区相互作用结合在质膜上。
可能全为跨膜蛋白，单次、多次、多亚基跨膜
外周蛋白：
又称周边蛋白、附着蛋白。
完全暴露在脂双层的内侧或外侧，主要通过非共价键附着在脂的极性头部或整合蛋白亲水区的一侧，间接与膜结合。
外周蛋白多为水溶性的。
可以增加膜的强度。
外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来。
脂锚定蛋白：
又称脂连接蛋白，以共价方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。
主要有两结合方式：
1.蛋白质直接结合于脂双分子层上；
2.蛋白质通过一个糖分子间接同脂双层结合。
脂锚定蛋白可以分为两类，一类是糖基磷脂酰肌醇（GPI）连接的蛋白，GPI位于细胞膜的外侧，用磷脂酶C（能识别含肌醇的磷脂）处理细胞，能释放出结合的蛋白。
许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子都是这类蛋白。
另一类脂锚定蛋白直接与脂双层中的碳氢链结合进行锚定，如Src和Ras两种蛋白
去垢剂：
是一端亲水、一端疏水的两性小分子。
是分离与研究膜蛋白的哦常用试剂。
常用去垢剂：
1、离子型：
十二烷基磺酸（SDS） 不宜分离膜蛋白
2、非离子型：
Triton-X100作用温和，蛋白不变性
第二节
1、膜的流动性
主要有以下几种方式：
1.随机移动：
在整个膜上；
2.定向移动：
在膜上从细胞一端向另一端；
3.局部移动：
在局部范围内旋转或侧向移动。
蛋白质运动的原因：
膜脂成分的不同，相变温度也不同。
某一温度下，脂有晶态和液晶态。
它们各自汇集，形成相的分离，从而形成流动性不同的微区（domain）。
而膜脂的流动提供了蛋白的运动环境，加之蛋白本身构型的变化，膜蛋白处在运动之中
膜流动性的研究方法：
人鼠细胞融合实验、荧光漂白恢复（详见书62-63页）
二、膜的不对称性
膜脂的不对称：
如：
糖脂。
膜蛋白的不对称：
生物膜复杂的功能。
冰冻断裂技术显示的脂双层及膜蛋白分布的不对称性。
三、细胞质膜的基本功能：
1.界膜和区室化：
为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；
2.调节运输：
选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；
3.功能定位与组织化：
为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；
4.信号的检测与传递：
提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；
5.参与细胞间的相互作用：
介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；
6.细胞表面不同功能的特化结构。
7.与某些疾病有关。
第五章 物质跨膜运输
质膜是屏障，控制分子和离子通过，以保证细胞的生命活动。
细胞及细胞内膜结合的细胞器各自行使不同的功能，完成不同的生命活动。
膜一方面保持细胞代谢物的稳定，不随意渗漏到周围环境，另一方面，必须进行物质交换，包括吸收营养与排出废物。
据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
第一、脂双层的不透性与转运蛋白
1、脂双层的不透性与转运蛋白
不通透性的重要性与必然性。
膜转运蛋白：
载体、通道蛋白。
（一）载体蛋白及其功能
普遍存在、多次跨膜。
细胞不同膜有不同的载体蛋白，类似“锁钥”关系（E+S）。
（二）通道蛋白及功能
离子选择性通道，进行被动运输。
特点：
转运快，电压驱动；无饱和；门控。
二、被动、主动运输
被动运输（passtivetransport）：
依靠扩散，不消耗能量。
由高浓度向低浓度。
有时需要蛋白帮助，但均是通道（不结合物质）或载体蛋白。
一种通过物质扩散进入细胞必须具备的两条件：
一，物质在胞外的浓度很高；二，细胞质膜对此物质有通透性。
扩散（diffusion）：
物质沿浓度梯度从质膜浓度高的一侧到低一侧移动的过程。
是单个小分子的随机运动，结果是膜两边的浓度到平衡。
不需要外界提供能量。
渗透（osmosis）：
水分子及溶剂通过半透膜的方式，也属于扩散。
（一）简单扩散：
一般，气体、小的不带电的极性分子、脂溶性的分子容易通过；大的不带电的分子和各种带电的极性分子难通过膜。
（二）水孔蛋白：
水的跨膜运输
大多数直接通过脂双层，部分需要蛋白通道（称为水通道蛋白，aquaporin）。
1988年发现了水通道蛋白AQP1（也是第一个被命名），只能让水自由通过，不能让其它物质通过。
（3）协助扩散
解决简单扩散中难以通过质膜的分子较容易的通过，因此类物质也是细胞生命活动必须的。
促进扩散（facilitateddiffusion）：
上述几类分子通过质膜需要膜上的运输蛋白参与，这种运输称为促进扩散。
物质结合蛋白后顺浓度梯或电化学梯度而进入膜，不需要消耗能量。
P107
（四）主动运输
由于细胞内外的物质浓度差别较大，仅被动运输不能满足物质之间的平衡（不能保持细胞的正常生活），因此需要主动运输（activetransport）。
需要消耗能量。
主动运输的意义
1.保证细胞能够摄取必须的营养物质（低浓度情况下）；
2.排出代谢物（细胞内比细胞外浓度低）；
3.能维持无机离子在细胞内恒定和最适的浓度。
是由运输蛋白介导的方式，物质可从低浓度向高浓度流动，需要消耗能量。
具有4个基本特点：
1.逆浓度梯度、逆化学梯度；
2.依赖于膜运输蛋白；
3.需要消耗代谢能量；
4.具有选择性和特异性
主动运输消耗能量。
有三种不同的能量来源：
1.ATP，大多以此为主，如Na+/K+泵和H+泵；
2.偶联转运蛋白。
3.光能，某些细菌吸收光能，诱导构型变化，运输H+；P108。
第二节离子泵和协同运输
在被动运输中，膜运输蛋白通常被称为通透酶，但并不具有真正的酶活性，只是通过本身构型的变化来运输物质。
但在主动运输中，载体蛋白本身是酶，能够催化某些反应，利用ATP水解释放的能量将被运输物质从低浓度运到高浓度。
载体蛋白要利用能量做功，故参与主动运输的载体蛋白称为泵（pump）。
共有四种类型的运输泵。
P型泵（P-typepump）：
也称P型ATPase。
此类泵运输时需要磷酸化（包括Na+/K+和Ca2+泵）；
V型泵（V-typepump）：
主要位于小泡的膜上，运输时需要ATP提供能量，但不需要磷酸化（如溶酶体膜中的H＋泵）；
F型泵（F-typepump）：
主要存在于细菌质膜、线粒体、叶绿体膜中。
主要在能量转换中起作用。
工作时，不消耗ATP，而是将ADP转化为ATP。
ABC型泵（ABC-typepump）：
又称ABC转运蛋白，一大类以ATP提供能量的运输蛋白。
1、P型离子泵
（1）钠钾泵（P型）也称为钠钾ATP酶。
由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体，实际上就是Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质膜。
Na+-K+泵的作用：
1.维持细胞内适宜的Na+-K+浓度；
2.在建立细胞质膜两侧的Na+浓度梯度的同时，为葡萄糖的协同运输泵提供了动力。
3.Na+泵建立的细胞膜电位，为神经和肌肉的电脉冲传导提供了基础。
（二）钙泵（P型）
所有的真核细胞中都有，每水解一个ATP可将两个Ca2+从胞质输出到细胞外。
主要存在于质膜和内质网膜。
其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
Ca2+-ATPase有两种激活机制：
1.是受激活的Ca2+/CaM复合物的激活；
2.被蛋白激酶C激活。
二、V型、F型泵 只转运H＋。
V型：
水解ATP，使H＋进入细胞器（浓度高）；
F型：
合成ATP。
3、ABC超家族
是一类庞大的蛋白家族，每个成员均有一个高度保守的ATP结合区，通过结合ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构型的改变将与之结合的底物转移到膜的另一侧。
4、协同运输
又称偶联运输（同向、反向）。
间接消耗ATP，要依赖于离子泵建立的离子梯度，所以将离子泵称为初级主动运输（primaryactivetransport）；协同运输称为次级主动运输（secondaryactivetransport）。
葡萄糖（氨基酸）协同运输：
在动物细胞中，质膜上的钠泵和载体协作完成葡萄糖、氨基酸等的逆浓度梯度的协同运输。
机制：
载体蛋白有两结合位点，分别与胞外的Na+、糖（氨基酸）结合。
Na+和糖（氨基酸）分别与载体结合后，载体借助Na+-K+泵运输时建立的电位梯度，将Na+和葡萄糖（氨基酸）同时运胞内。
在细胞内释放的Na+又被Na+-K+泵泵出胞外维持Na+的电位梯度。
作业：
1.比较载体蛋白与通道蛋白的异同。
答：
载体蛋白和通道蛋白都是膜转运蛋白，两者以不同的方式辨别溶质（即决定运输某种溶质而
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