粮食工程技术《第六章第三节储藏物昆虫的种群动态》.docx
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粮食工程技术《第六章第三节储藏物昆虫的种群动态》
第三节储藏物昆虫的种群动态
一、储藏物昆虫种群的主要特征
储藏物昆虫中的害虫为储藏生态系统中的消费者，在此系统中其种群的开展变化既具有一般昆虫种群动态变化的性质，也具有在储藏物场所这一半封闭生态系统的特殊性。
储粮是特殊的封闭或半封闭性的生态环境，生境内又划分为不同的生活小区。
在生活小区内生活的同种个体构成生态种群〔ecof〕
繁殖速率指种群个体数量增加的能力，即种群在假设干世代或单位时间内增长其个体数量的最高理论倍数，它反映了这种数量增长的内在能力，繁殖速率决定于种群的生殖力和性比，用r表示：
式中：
e—每雌虫平均繁殖力，f—雌虫数，m—雄虫数，n—代数
在自然情况下变化很大，因害虫种群数量的消长是其内在生物学特性和外界条件之间不断斗争、统一的结果，但并不等于各个体繁殖量的总和。
在全年繁殖过程中，各代生殖力、性比都不同，而且还有大量寄生或捕食以及不良环境、人类活动的影响、死亡或迁移等。
所以与理论值有差异，经过多年实际调查可以得到一种害虫种群各代的平均自然繁殖速率，就可以根据当年一定面积或一定容积内的种群基数，预测下一代的发生量。
下一代发生量=上代残留虫量×该代平均自然繁殖速率
〔三〕种群的活动性和害虫的死亡因素
活动或迁移是生物在长期的历史开展过程中，通过种群与环境相互作用的结果逐步形成和稳固的，是一种种的适应性。
这种特性在储粮害虫中很明显，由于活动，增加了不同种群或生态种群间交配的时机，有利于保持种的优势和较强的适应能力。
种群还具有不断向四周扩大其分布的趋向，称扩散。
扩散力的大小影响到种群的存活率和扩大分布区的可能性，这是植物检疫的理论根底。
在木板泥壁储存稻谷的仓房和用沥青防潮储存稻谷的仓等观察玉米象、锯谷盗在粮堆内的变动和季节变化，可以看出，玉米象、锯谷盗在同一粮堆，粮食水分相同的情况下，因温度不同有不同分布的现象。
一般随温度升高，玉米象、锯谷盗的种群变化有相反的趋势，玉米象密度以26℃左右最大，每千克最多239头，随温度逐升密度渐减，35~36℃时几乎不见玉米象，此时锯谷盗反而上升，每千克最多1150头，32℃下繁殖快，32~34℃时最适宜，幼虫在38℃时尚能生存。
玉米象、锯谷盗在同一粮堆中各层活动因不同仓型和粮类而有差异。
玉米象密度一般以上层最大，中层次之，下层没有，锯谷盗无论上、中、下层都有分布，而中下层较少。
从发生季节看，玉米象在1~3月多集中在中层，3月以后那么多在上层，中下层较少或无，其原因是1~3月粮食温度和水分一般是上层低于中层〔上层14~℃，中层~21℃〕。
3月以后，各层粮温和水分接近平衡，或上层大于中层和下层，加以玉米象活动期的上爬习性造成。
锯谷盗全年均是上层大于中层，中层大于下层，原因是锯谷盗往往随玉米象危害后的碎粒增多而加重危害，储粮碎粒率%时，70d后的害虫数量较对照高倍；碎粒率5%时，70d后虫数较对照高倍；碎粒率10%时，70d后虫数较对照高倍，说明清洁储粮在防治锯谷盗等害虫的重要性。
锯谷盗较活泼，中下层二氧化碳聚集过多，不利于活动，故上层的虫数总是较中下层高。
GodonSurlee〔1963〕也观察到谷象在粮堆各层的活动，看出35℃时，谷象多在上层，25℃时上中下层相似；粮食水分9%时趋向上层，而14%~17%时，各层分布均匀，说明温度较高，湿度较低时更活泼。
造成储藏物害虫死亡有以下原因：
过高过低的温湿度，谷象在过低湿度下会引起大量死亡，谷蠹抵抗不适环境的能力是较强的。
但在~℃中生存也不超过11d。
天敌是导致害虫死亡的因素之一。
仓库中害虫天敌有寄生蜂、蠖螋、伪蝎、捕食螨、蜘蛛、菌类、病毒等，它们的寄生或捕食可使局部害虫死亡。
害虫种间和种内竞争会导致其死亡率增加。
另外，各种防治措施，常常是致使害虫大量死亡的主要原因。
〔四〕储藏物昆虫群落的一般结构
一个储藏物昆虫群落由多种储藏物昆虫种群组成。
如果按一定方法把它进行分门别类再行考察，就可发现无论何种储藏物昆虫群落，它们都有其内在的规律性。
可从分类类群和生态类群两个方面考察储藏物昆虫群落的结构规律。
就分类类群而言，无论何种储藏物昆虫群落中，鞘翅目都占优势地位，这说明鞘翅目昆虫的有无和多寡对储藏物昆虫群落的组成影响极大，对储粮的危害也十分严重。
螨类虽然个体小，种类不多，但其密度很大，其危害不可无视。
如果按生态功能把储藏物昆虫划分为初级储藏物昆虫，如取食原粮的玉米象、谷蠹、绿豆象、豌豆象等；次级储藏物昆虫，如取食粉质粮食的锯谷盗、拟谷盗〔杂拟谷盗和赤拟谷盗〕等；三级储藏物昆虫，如取食粉末残屑的螨类、黑菌虫、小圆虫等；取食储藏物昆虫的天敌，如拟蝎、米象金小蜂、麦蛾小茧蜂等。
每个储藏物昆虫群落中，各级储藏物昆虫种类的比例十分相似，这说明，虽然不同储藏物昆虫群落在物种组成上不尽相同，但是当它们组成一个群落后，在生态功能上都起着相似的作用。
农户、收纳和转运仓库、普通商品物资库、国家粮食储藏库、粮食加工厂、饲料厂、粮店等储粮环境，储藏物种类和数量在储藏、流动以及管理水平上很不一致。
国家粮食储藏库储粮多，流动性较小，粮种相对单一，且管理严格，其中的储藏物昆虫不但种类少，而且密度也很低。
农户储粮资源丰富，储粮种类多，通常储藏条件差，且缺乏严格的管理技术和防治措施，储藏物昆虫根本上处于自生自灭的状况。
因此，其中的储藏物昆虫种类和密度都比国家粮食储藏库高得多。
粮店和加工厂的储粮流动性大，管理也较国家粮食储藏库粗放，因此其中的储藏物昆虫种类和密度也较国家粮食储藏库高，尤其是饲料加工厂等。
〔五〕种群数量
国外用生命表〔lifetable〕来预测储藏物害虫种群的消长趋势，近年来国内也有这方面的工作。
生命表最初是用来研究人寿的一个手段，调查人口的死亡年龄和死亡原因。
把害虫的死亡情况和引起死亡的原因记录在生命表内，可以看出影响害虫和种群大量死亡的主要虫期和因素，进一步按照整个虫期的存活率、生殖力、性比，可以估计其后代种群数量的开展趋势。
目前生命表在大田害虫研究方面应用比拟多。
综合以上种群的生物学特性，害虫种群数量变动的因子有；发生基数〔〕，世代数〔n〕，其间的关系为：
假设种群只在粮堆内活动，没有迁出，那么m=0。
以上因子随昆虫内在的适应性和环境条件变化，必须根据实际情况调查分析，多年积累资料，就可了解仓库内种群数量的变动规律，作为储藏物管理的参考。
〔六〕储藏物昆虫群落中的常见种与优势种
一般而言，常见种是指发现率高的物种；优势种〔dominants
a的物种，为该群落中的最常见物种；常见度高，平均密度大且危害又重的物种为优势种，是防治的重点对象。
〔七〕主要储藏物昆虫对储粮及其他资源的危害
虽然不少储藏物昆虫，如玉米象、拟谷盗、腐食酪螨等储藏物昆虫适应性广，在各种储粮环境中都能生存、繁殖、建立种群，组成群落，但也有些储藏物昆虫，如郭公虫、皮蠹等仅在有动物蛋白的饲料〔蚕蛹、鱼粉〕厂中才能发现。
这种差异正是由于储藏物昆虫的食性不同所致，就是说它们对不同资源的偏爱程度不同。
储藏物昆虫对储粮资源的偏爱程度反映了储粮受储藏物昆虫危害的程度。
为了定量比拟储藏物昆虫对不同储藏物偏爱程度，特作如下定义：
式中，
为第i种储藏物昆虫在第j种资源中的发现次数；
为第i种储藏物昆虫在所有资源中的总发现次数；
为第i种储藏物昆虫对第j种资源的偏爱度。
一种储藏物昆虫在所有资源中的平均发现次数与其在各种资源中的总发现次数之比为平均偏爱度。
如果
大于平均偏爱度，第j种资源中的储藏物昆虫密度又高，那么第i种储藏物昆虫就偏爱于取食第j种资源。
换言之，第j种资源就易受第i种储藏物昆虫的危害，应加强保管。
不同储藏物昆虫对储粮及其他资源的偏爱情况有所不同。
试验说明，玉米象虽能在19种资源中取食，但只偏爱玉米、稻谷、大米、糯米、小麦和地脚粮，最偏爱的是地脚粮、玉米和小麦；麦蛾虽能在17种资源中取食，但只偏爱玉米、稻谷、大米、糯米、小麦、面粉、蚕蛹、地脚粮等资源，最偏爱蚕蛹，地脚粮和面粉；锯谷盗虽能在18种资源中取食，但只偏爱玉米、稻谷、小麦和地脚粮等资源，最偏爱地脚粮和稻谷；腐食酪螨几乎能在所有资源中出现，但更偏爱于在玉米、稻谷、糯米、小麦、豆类和地脚粮中危害，最偏爱地脚粮；而专门危害豆类的绿豆象又对绿豆和蚕豆更感兴趣，最偏爱绿豆；某些皮蠹和郭公虫那么只取食含动物蛋白质的储藏物，形成特殊的习性。
总之，储藏物昆虫群落的结构和组成常常受储粮种类的左右，禾谷类粮堆中，其储藏物昆虫结构和组成十分丰富、而豆类粮堆中的储藏物昆虫组成和结构那么十分单一。
这是储粮保管和储藏物昆虫防治工作中一个十分重要的问题。
地脚粮在粮店、加工厂中都大量存在，其丰富的各种资源、复杂的组成为各种储藏物昆虫提供了良好的营养条件和生存、繁殖的栖息空间。
因此，几乎各种储藏物昆虫对它的偏爱度都很高，导致其中的储藏物昆虫种类丰富，密度很高，为粮店和加工厂潜伏下大量虫源。
可见，经常去除地脚粮，保持清洁卫生是减少虫害的一项重要措施。
二、储藏物环境中昆虫种群的演替
〔一〕储藏物昆虫的感染
1田间感染
有几种储藏物害虫可感染田间未收获的农产品。
与其他虫种相比，那些生存在粮粒的害虫在收割、脱粒过程中更不容易被清理或杀死。
蛀食性害虫的感染更有可能发生在田间生长时而不是收割时。
田间作物感染的害虫不易被发现，但即使是不易发现的种群密度仍然可以在储藏期间开展到危害水平。
如四纹豆象雌虫易于在豇豆豆荚上产卵，幼虫那么钻过豆荚侵食籽粒。
在印度，四纹豆象对木豆造成的田间感染水平随播种时间的不同而各异，从%到13%。
绿豆象在日本感染田间一种豆类，从八月中旬到十一月上旬在田间都有发现，在十月上旬的最多。
从九月中旬到十月中旬在成熟了的豆荚上产卵，收割时豆类的感染水平可到达%，平均每个豆荚上有两个卵，从卵到钻过豆荚的幼虫的存活率可达41%。
研究观察说明小麦和玉米在田间就能被麦蛾感染。
小麦的田间感染水平低，当农田与储粮之间的距离从增加到时，感染水平随之从%下降到%。
在其他国家的几种农作物中，在田间就可以被麦蛾感染，并且田间感染水平随田地和储藏地距离的增加而下降。
在印度研究观察中发现，害虫感染玉米的数量从距离为2021时的每3个穗轴16头降到1000m时的每3个穗轴头。
在澳大利亚，田间小麦会被米象感染，玉米会被麦蛾感染。
米象感染田间小麦的水平非常低，在调查的32021品中，只有42个遭感染。
不过，感染田间玉米的麦蛾的头数要比感染小麦的米象多。
关于田间害虫感染，研究最多的是玉米象。
这个虫种可以从它的原来群落中飞行400以上感染玉米，对田地边缘的玉米感染最严重。
Blicenstaff〔1980〕等发现穗顶玉米包皮的紧紧包裹可以减少感染，玉米皮的包裹一且破坏就会增加害虫的感染水平。
在玉米穗须被抽去之前，被捕捉的玉米象数目很少。
但是在七月份时迅速增加，八月份时减少。
这两个研究都运用了捕捉法来说明象虫进入田间后是在玉米穗的顶部活动。
当玉米适合于产卵时，玉米象趋向于在田间活动。
研究发现，从田间玉米穗上落到地上的玉米象在—10℃的温度下存活情况比在实验室内培养的好，但它们在—15℃的温度下不能存活。
在菲律宾研究发现，玉米象在收获前：
4~5周感染田间玉米，直到收获时约93%的玉米穗被感染。
另外，一些螨类如食酪螨、跗线螨及蒲螨等也可感染田间的粮食。
在许多国家，多种储藏物害虫可以在收获前在田间感染许多农作物，研究说明感染水平随田间与储藏地距离的增加而下降，说明了受感染的粮食是田间感染的首要多数情况下，田间感染水平是很低的，但当作物被置于田间枯燥，且害虫可以在收获前完成一个世代时感染水平那么会是高的。
以上这些研究都说明了田间感染是储粮害虫的一个普遍应包括种植抗虫品种等。
2残存粮感染
害虫可以在联合收割机、粮仓、面粉厂、花生仓、花生脱壳厂、运输车辆、港口仓等的残存粮中取食。
这些残存粮中的害虫可以感染没被感染的粮食，田间作物也会被来自残存粮中的害虫所感染。
这些残存粮食有助于害虫度过空仓时期。
这些害虫也会在仓内实施熏蒸后再从外部感染熏蒸过的粮食。
几项在澳大利亚的研究调查了粮食残存中的害虫种群，从联合收割机中清理出的小麦残存中害虫密度高达70头/g。
在加拿大，从296个农场的1752个空仓粮食残存中抽取的样品中〔每个样品1~〕发现的16种储藏物害虫。
从美国中西部17个面粉产采集的2367个样品中〔每个样品〕，残存害虫虫种主要是赤拟谷盗、扁谷盗、谷蠹、米象和长头谷盗。
在英国的面粉厂，当地最常见的土耳其扁谷盗和地中海粉螟从三月或四月开始就一直增加，一直到每年六月、七月或八月份的熏蒸。
八个离心风机中土耳其扁谷盗的数量在五年内非常稳定，而其数量的多少取决于生长于残存的潮湿面粉中的霉菌。
在日本的16家手工拉面厂，用引诱剂和食物诱捕法捕获了6037只烟草甲成虫，该成虫从五月到八月处于增加时期，然后下降。
在所有设置诱捕器的地方都可以发现这个虫种，它在小麦粉产品废料附近是最常见的。
厂房墙角和地板的裂缝处是成虫最可能出现的地方，捕获地点和数量说明工厂中存在大量的残存害虫种群。
对于在田间不感染农产品的那些虫种和不接收感染商品的仓库而言，残存害虫就成为入仓商品感染害虫的首要
3野外寄生或大面积传播
许多种储藏物害虫似乎都保存有其对野生习性的某些适应性。
有一些可以长距离飞行，可以以许多不同的野外作物为食，能以花为食从而增长其成虫寿命。
不过，这些野生虫种可能会从储粮仓、运输和加工设备中迁出，并且有可能再次迁入。
在远离储藏物品的地方可以诱捕到储藏物害虫，这种现象既可以用大面积传播，也可以用害虫利用野生寄主的能力来解释。
Chestnut〔1972〕利用诱捕法发现米象可以飞出400m，粉斑螟雄虫在10min的飞行期中飞了300m。
一些研究说明，许多储藏物害虫可以在野外取食。
绿豆象可以取食11种野生豆类中的4种。
在英国，Howe〔1965〕指出米象和谷象可以在实验室中的橡树果上生长发育。
Joubert〔1966〕在南非发现，从农村、田园、城市搜集来的橡树果上都有大量的米象，还发现这些橡果还被大量的锯谷盗、粉斑螟和少量的赤拟谷盗所感染。
Mills〔1989〕在美国发现玉米象感染橡果，Soubert〔1966〕也试验了几百个自然草坪样品，在四个草皮品种的七个样品中发现麦蛾可以红粟为食。
储藏物害虫在啮齿目洞穴和蚁巢中也有所发现，Khare和Agrawal〔1964〕发现，在印度的80个啮齿目洞穴中害虫的平均水平为谷蠹38头、米象45头、锯谷盗27头。
在四十个蚁巢中，发现的害虫平均水平为米象12头、锯谷盗11头和赤拟谷盗6头。
曹阳和白旭光等〔1992〕对兼营室外生活的储藏物昆虫种类进行了调查。
在河南省郑州地区的室外环境中曾采集到44种储藏物昆虫，其中包括麦蛾、玉米象、赤拟谷盗、药材甲、绿豆象、豌豆象、蚕豆象、黑毛皮蠹、花斑皮蠹、露尾甲等重要的储藏物害虫。
这些储藏物昆虫栖息场所包括：
居民小片菜地的菜花、路边的草丛、室外腐烂的水果及蔬菜、鸡毛、骨头等。
这些害虫的成虫大多具飞翔能力，极易飞入室内感染储藏物。
〔二〕种群增长〔ics〕。
不过，计算机模拟模型是一种比生命列表统计数据更为准确和灵活的方法。
包括锈赤扁谷盗、赤拟谷盗、谷蠹、米象和锯谷盗在内的几种种群增长模型已得到开发。
这些模型用以预测害虫种群增长是基于温度和湿度对害虫发育期和产卵量的影响。
在一些不适宜状态下，这些模型还要考虑害虫的存活情况。
这些模拟模型可以解释储粮害虫密度实际变化的90%。
对害虫实际密度的模型模拟说明，在适宜条件下商品的温度和湿度是制约数量增加的首要因素。
图6-6表示32℃时水分为14%的粮食中五种甲虫的预测增长，图6-7说明了在不同的粮食温度和湿度条件下，谷蠹的预测种群增长率。
White〔1988〕曾经报道过在平房仓储藏的小麦中，谷蠹平均每月增长达5倍，赤拟谷盗每月以十倍的平均增长率增长。
〔三〕原粮中的害虫
Arbogast和Mullen〔1988〕在美国研究了玉米在八年储藏期间的9种害虫的变化。
一开始出现最多的是麦蛾，其后四年里，在不同的时期锯谷盗、锈赤扁谷盗、玉米象分别占大多数。
寄生蜂Anisoaluscalandra〔Howard〕在其寄主玉米象最多的时候，它的数量相应也很多。
在大局部储藏期内，赤拟谷盗的数量都很多，而在第三到第五年时到达绝对多数。
五年后，当粮食严重受损时，长头谷盗、大黑粉虫、肾斑皮蠹是占主要地位的虫种。
李隆术、陆联高等〔1964〕等曾在散装稻谷粮堆中的害虫作过全年系统观察。
以玉米象为例，从四川的5月到10月，在粮堆中极为活泼，5月份气温仓温均较低，气温℃，仓温22℃，谷物水分%~%，玉米象多在中部底层活动。
6月份气温仓温渐高，气温℃，仓温26℃，水分14%~%，玉米象转移到粮堆中央和东南的中层。
7月份气温℃，仓温30℃，水分14%~%，玉米象虫口逐增，聚集在粮堆中央的中层和东北、东南的上层。
8月份气温32℃，仓温34℃，水分%~%，由于高温，高水分，二氧化碳多，玉米象多聚集在粮堆的西北、西南和东北的上层。
9月份气温2021仓温19℃，水分%，玉米象多聚集在东北、东南、中部和西南的上层。
10月份气温21C，仓温℃，水分14%~15%，玉米象多聚集在东北上中层以及东南、西北和西南的上层。
Sinha〔1988〕对书虱在储粮中的感染做了研究。
在农场储藏的小麦、燕麦、大麦中可以找到网书虱、嗜卷书虱、暗褐书虱和暗书虱。
发现在夏末和秋天时书虱数量非常多。
Hagstrum和Heid〔1988〕研制了一种模型，它可以模拟谷蠹的种群增长以及美国粮食贸易体系中小麦的流通情况，这个模型可以预测待出口港粮食中发害虫数量%的季节变化。
成虫密度从三月份的每蒲式耳2头增加到八月的每蒲式耳12头。
之后随天气渐冷而下降，从十月到来年一月，粮温以2℃每星期的速度下降。
害虫增长所需要的时间取决于粮食在贸易中的波动情况，可将整个贸易过程划分为农场和仓库储藏来对其进行模拟。
Sinha和Wallace〔1966〕认为变质的粮堆生态系中生物和非生物因素之间的相互关系很少是稳定的，他们采用的方法是每周在秋季已经枯燥〔12%~14%水分〕的燕麦堆中取样进行多因素分析，第一年在的粮堆内取462个样本，第二年又在408t的粮堆中取462个样本，用计算机计算测定26个因素之间的关系，结果如下：
1月份看出3个关键因素对粮堆起作用，即温度、锈赤扁谷盗和锯谷盗，这两种害虫的发热力较强。
2月份看出温度、湿度、锈赤扁谷盗、青霉，交链孢霉以及3种螨类在粮堆中起主要作用，而锈赤扁谷盗、青霉和温度是引起储粮变质的关键因素。
3月份看出锈赤扁谷盗、锯谷盗、青霉、根霉、食菌螨，一局部第二性、第三性节肢动物〔如捕食性、食尸性的节肢动物〕，以及温、湿度在粮堆的变质中起主要作用。
而温度、锈赤扁谷盗和锯谷盗是引起储粮变质的关键因素。
4月份看出各种因子的组合进一步变化成4个关系，粮堆外表的生物种群数量急剧上升。
这4个关系是：
①温度、青霉、根霉和锈赤扁谷盗；②锯谷盗、厉螨；③捕食蛹、毛螨、湿度；④交链孢霉、镰孢霉及螺旋霉。
5月份也有4个关系：
①温度、霉菌、锈赤扁谷盗等；②交链孢霉、镰孢霉等；③螨类的捕食和被捕物的关系；④因发热而引起谷物生活力变化。
群落开展中储藏物害虫种群演替的例子较多。
演替的原因有物理方面的，也有因有机体和环境之间的反复作用而引起的。
群落的虫期阶段那么由于种群相互更替，表现为不稳定性，最后阶段那么趋于稳定，生长力强的占优势。
有时由于群落受到干扰，有可能使演替倒退。
终结一种群落的演替，称为演替顶级〔clima〕。
顶级概念的中心是群落的相对稳定性。
由于环境变化和种群的特性，一个顶级群落的种群在时间上显示出某种不规那么的波动，而某些顶级那么显示出较有规律或周期性的波动。
为了使一个顶级群落中的种保持稳定，必须在出生率和死亡率之间保持平衡，在理论上这种平衡会成为顶级群落的所有种群的特征，这种平衡是动态平衡或稳定状态。
一种是在一定地区的不同种群演最后是向着一个顶级群落趋同，种顶级群落是由该地区的气候引起的，称为气候顶级〔clmaticclima〕，也称单顶级理论，在生态学开展上是十分重要的。
另一种群落演替的趋同是局部的，在不同生境发育的顶级中依然保持着本质的差异，形成生境的镶嵌，称多顶级理论。
演替的终点相对稳定，对其生境能适应，如果不受干扰，根本上能保持下去。
在储藏农产品中害虫的种群动态受多种因素的影响，包括温度的季节性变化、温度梯度、害虫的迁移性、农产品处理和加工、幼虫的滞育、休眠、寄生虫、病原体等等，很少有综合性的研究来描述害虫的种群动态，在某些情况下，很多数据都是从在不同气候条件下做的实验中得到的。
必须把许多研究的结果进行综合分析。
〔四〕成品粮中的害虫
要对粮食加工产品或成品粮中的害虫防治，必须对设备中残存的害虫种群动态有一个了解。
残存害虫找到粮食加工产品比找到原粮要重要，因危害虫在粮食加工产品中的耐受力比在原粮中低得多。
残存感染和害虫找到并进入到加工产品中的可能性之间的关系是值得研究的。
通过对九个国家的袋装食品仓房检查，对美国的面包房、食品储藏室和餐馆的卫生检查，对船舱中食品处理间的检查，对害虫感染的室内调查以及对加拿大和英国的家庭住宅的访查，受害虫感染的设施或食品所占的比例可以计算出来。
Evans和〔1978〕又将B型分为3种〔图6-8〕。
〔二〕生态对策
生态对策〔ecologicalstrategy〕是昆虫适应环境并朝着有利于其繁衍的方向开展的过程。
〕。
昆虫种类多，具复杂的变态，主要摄食期是在幼虫期，幼虫期的生境特点几乎左右着物种对策，如有些个体大、寿命长、种群稳定、具有领域性，这些特征使它们位于r-K连续统的K选择一端，K对策者的生境较稳定，其进化方向是使种群保持平衡密度和增加种间竞争能力，因此大个体被选择下来。
大个体还可加长世代时间和降低，值。
这种生态对策的优点是：
能使种群较稳定地保持在K值附近，但不超过K值，超过K值就会导致生境退化，出生率减少，必然会有相应的存活率增加，因此K对策者防御和保护幼代的能力比拟强，出生率低，又常有亲代抚育就更容易到达寿命长和个体大的特征。
但当K对策者种群遭受过度死亡或剧烈扰动以后，种群返回平衡密度的时间较长。
与此相反，对策者所在的生境是多变的或不稳定的，其密度经常剧烈地变动，常有突然爆发或猛烈下降的现象，通过高增殖率R。
和短世代时间到达r值，因为
，T为世代时间。
个体小和寿命短都有利于高r值，它们占有的生境往往是生态真空的，所以竞争能力不强，对捕食者的防御力较弱，死亡率很高。
为防止生境过度拥挤状况的出现，对策者常具有较大的扩散和迁移能力，可离开恶化的生境另觅生境建立新的种群。
r和K对策者的特征比拟见〔表6-6〕。
储藏物昆虫从总体特征上属于r-对策者，但由于其所处的相对封闭的生态环境，又有其一定的特殊性。
如气候特征由多变变得相对稳定，害虫死亡率除非人类的防治活动不会太大，种群密度极易受储藏措施的影响，通常由于种内和种间竞争不明显而变动性不大，大局部害虫的寿命那么比拟短。
表6-6r和K对策者的特征比拟
特征
r-对策者
K-对策者
气候条件
多变，不确定
稳定，较确定
出生率
高
低
死亡率
为非密度制约的，常是灾变性的
为密度制约的
存活率
Pearl存活曲线常呈C型和B3型
Pearl存活曲线常呈A型
种群密度
多变、不稳定
稳定的平衡
种内、种间竞争
变动性大
变动性小
寿命
短，常少于1年
长，常大于1年
思考题
1如何对昆虫生态学和生物因素进行分类？
2什么是种群、生物群落和生态系统？
3储粮生态系统的特点是什么？
4说明温度与储藏物昆虫的关系。
5举例说明积温法那么在害虫研究和防治中的用途。
6温湿度是如何综合影响昆虫生存和开展的
7说明储粮生态中的生物因素及其相互影响。
8试述人类生产活动与害虫防治的关系。
9说明储藏物昆虫
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