植物的成熟和衰老生理.docx
《植物的成熟和衰老生理.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物的成熟和衰老生理.docx（22页珍藏版）》请在冰点文库上搜索。
植物的成熟和衰老生理
第十二章植物的成熟和衰老生理
植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育形成果实。
种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理、生化上也发生剧烈的变化。
果实、种子长得好坏和植物下一代的生长发育有很重要的关系，同时，也决定作物产量的高低、品质的好坏，所以，这方面的研究在理论上和实践上都有重大的意义。
多数植物种子和某些植物（如马铃薯、洋葱等）的营养繁殖器官，在成熟后进人休眠，不能立即发芽。
这是植物对环境的一种有利的适应现象，使它们在外界条件适宜时才发芽。
但为了生产上的要求，有时就需要人为地破除休眠或延长休眠。
因此，这方面的研究就具有重要的实践价值。
此外，随着植株年龄的增长，植物发生衰老和器官脱落现象。
这方面的研究对预防衰老和器官脱落有着重要的理论及应用意义。
第一节种子成熟时的生理、生化变化
种子的成熟过程，实质上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。
种子成熟期间的物质变化，大体上和种子萌发时的变化相反。
植株营养器官的养料，以可溶性的低分子化合物状态（如蔗糖、氨基酸等形式）运往种子，在种子中逐渐转化为不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白质和脂肪等），并且积累起来。
一、主要有机物的变化
仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程，得知葡萄糖、蔗糖等全糖的水平和淀粉累积速度比较接近，都在开花后9天达到高峰。
可是乳熟期以后淀粉累积停止，而颖果中还有不少糖分（图12—1）。
由此可见，谷粒淀粉累积的下降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。
本来颖果里仍有，相当多的糖分，但未能被利用于合成淀粉。
这个问题关系到产量高低，值得深入研究。
在水分代谢一章讲过，淀粉磷酸化酶。
参与淀粉的生物合成。
殷宏章等（1954）试验证明，水稻开花后旨，十多天内，种子的淀粉磷酸化酶活性变化与种子淀粉增长相一致（图12—2），说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起一定作用。
小麦籽粒的氮素总量，从乳熟初期到完熟期变化很小。
但随着成熟度的提高，非蛋白氮不断下降，蛋白氮的含量不断增加，这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转变而来的。
与这种现
象相适应，成熟小麦种子的RNA含量较多，以合成丰富的蛋白质。
油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉）总含量不断下降（图12—3），这说明脂肪是由糖类转化而来的。
油脂形成有两个特点：
首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟逐渐合成复杂的油脂。
其次，种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸，所以，一般油料种子，如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘值，是随着种子的成熟度而增加。
当然，在常温下为固体油脂的油料种子（如椰子种子），其碘值变化很少。
在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累以蔗糖为主的糖分，然后糖分转变为蛋白质和淀粉，DNA和RNA也相应增多。
后来淀粉积累减少，而蛋白质保持较高的含量（图12—4）。
总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。
二、其他生理变化
在有机物的合成过程中，需要供给能量，所以，有机物积累和种子的呼吸速率有密切关系。
有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛；种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。
研究指出，在种子成熟过程，种子中的内源激素也在不断发生变化。
例如，小麦胚珠在受精之前，玉米素很少。
在受精末期，达到最大值，然后减少。
抽穗到受精之前，赤霉素浓度有一个小的峰，然后下降，这可能与穗子的抽出有关。
受精后籽粒开始生长时，赤霉素浓度迅速增加，受精后3周达最大值，然后减少。
胚珠内含少量生长素，受精时稍增加，然后减少，当籽粒生长时再增加，收获前1周鲜重达最大值之前，达到最高峰，籽粒成熟时生长
素消失（图12—5）。
上述情况表明，小麦成熟过程中，植物激素最高含量的顺序出现，可能与它们的作用有关。
首先出现的是玉米素，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程，然后是赤霉素和生长素，可能调节有机物向籽粒的运输和积累。
此外，籽粒成熟期脱落酸大量增加，可能和籽粒的休眠有关。
种子含水量与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。
种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡，因此，自由水是很少的。
小麦籽粒成熟时总重是减少了，这只是含水量的减少，实际上千物质却在增加。
三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响
尽管遗传性决定不同种或品种种子的化学成分，但外界条件也影响种子的成熟过程和它的化学成分。
风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。
我国河西走廊的小麦，常因遭遇这种气候而减产。
叶片细胞必须在水分充足时才能进行物质的运输。
在于风袭来造成萎蔫的情况下，同化产物便不能继续流向正在灌浆的籽粒，水解酶活性增强，妨碍了贮藏物质的积累，籽粒干缩和过早成熟。
即使干风过后恢复正常供水条件，植株也不能像正常条件下那样供应营养物质给籽粒，造成籽粒瘦小，产量大减。
干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。
种子在较早时期干缩，可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。
这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，因此，风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。
在干旱地区，特别是稍微盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势高，水分供应不良，即使在好的年头，灌浆也很困难，所以，籽粒比一般地区含淀粉少，而含蛋白质多。
我国小麦种子的蛋白质含量，从南到北有显著差异。
北方雨量及土壤水分比南方少，所以，北方小麦蛋白质含量比南方的显著高。
有人分析杭州、济南、北京和黑龙江克山的小麦蛋白质含量占干重的百分比，分别为11.7％，12.9％，16.1％和19.0％。
温度对油料种子的含油量和油分性质的影n向都很大。
吉林省农业科学院大豆研究所（1982）的分析表明我国各地大豆种子的化学成分有很大的差别。
南方大豆种子的脂肪含量低，蛋白质含量高；北方特别是东北地区的大豆种子的脂肪含量高，蛋白质含量较低（表12—1）。
种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积。
在油脂品质上，在亚麻种子成熟时温
度较低而昼夜温差大时，有利于不饱和脂肪酸的形成；在相反的情形下，有利于饱和脂肪酸的形成。
所以，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高地区的种子中得到的。
营养条件对种子的化学成分也有显著影响。
对淀粉种子来说，氮是蛋白质的组成成分之一，氮肥能提高蛋白质含量。
钾肥加速糖类由叶、茎运向籽粒或其他贮存器官（如块茎、块根），并加速其转化，增加淀粉含量。
对油料种子来说，因为脂肪形成过程中需要磷的参加，所以磷肥对脂肪的形成有促进作用。
钾肥对脂肪的累积也有良好影响，它有助于运输和转化。
氮肥使植物体内大部分糖类和氮化合物结合成蛋白质；糖分少了必然影响到脂肪的合成，使种子中脂肪含量下降。
第二节果实成熟时的生理、生化变化
由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理、生化变化的研究最多。
下面介绍肉质果实成熟时的生理、生化变化。
一、果实的生长
肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓等）的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，呈S形生长曲线；但也有一些核果（如桃、杏、樱桃）及某些非核果（如葡萄等）的生长曲线，则呈双S形，即在生长的中期有一个缓慢期（图12—6）。
这个时期正好是珠心和珠被生长停止的时期。
果实生长与受精后子房中生长素含量增多有关。
在大多数情况下，如果不受精，子房是不会膨大形成果实的。
可是，也有不受精而结实的。
这种不经受精作用而形成不含种子的果
实，称为单性结实（parthenocarpy）。
单性结实有天然的单性结实和刺激性结实之分。
天然的单性结实是指不经过受精作用就产生无籽果实的，如无子的香蕉、蜜柑、葡萄等。
本来，这些植物的祖先都是靠种子传种的，后来，由于种种原因，个别植株或枝条发生突变，结成无子果实。
人们发现这些无子果实，采用营养繁殖法保存下来，形成无子品种。
据分析，同一种植物，无子种的子房中生长素含量较有子种的为高。
如一种柑橘（Valencia），有子种的生长素含量为0.58μg／kg鲜重，而无子种的为2.39μg／kg鲜重。
刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。
在生产上通常用植物生长物质处理。
生长素类（如IAA、NAA、2，4—D）可诱导一些果实，如番茄、茄子、辣椒、无花果及西瓜等单性结实。
赤霉素也可以诱导单性结实。
赤霉素能促使无子品种的果实增大，如在种植新疆无子葡萄品种“无核白”的过程中，通过大量喷施赤霉素，提高了产量。
二、呼吸骤变
当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟期。
这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变（respiratoryclimacteric）（图12—7）。
具呼吸骤变的骤变型果实有苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果和鳄梨等；不具呼吸骤变的非骤变型果实有橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。
骤变型果实和非骤变型果实的主要区别是，前者含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。
骤变型果实成熟比较迅速，非骤变型果实成熟比较缓慢。
在骤变型果实中，香蕉的淀粉水解过程很迅速，呼吸骤变出现较早，成熟也快；而苹果的淀粉水解较慢，呼吸骤变出现较迟，成熟也慢一些（图12—8）。
研究指出，在果实呼吸骤变正在进行或正要开始前，果实内乙烯的含量有明显的升高（图12—9）。
因此，人们认为果实发生呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果。
乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。
许多肉质果实呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度。
有人称呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用，因此，在实践上可调节呼吸骤变的来临，以推迟或提早果实的成熟。
适当降低温度和O2的浓度（提高C02浓度或充氮气），都可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。
反之，提高温度和02浓度，或施以乙烯，都可以刺激呼吸骤变的早临，加速果实的成熟。
人工催熟早已引起人们的注意，在我国已有一些传统的技术，如用温水浸泡使柿子脱涩，用喷酒法使青的蜜橘变为橙红，熏烟使香蕉提早成熟。
这些方法直到现在还在某些地方广泛应用。
近年来已广泛采用乙烯气体（或乙烯利）催熟，对香蕉、番茄、柿子等都很有效。
在延迟果实成熟方面，北京植物研究所等单位采用控制气体法，将番茄贮存在大塑料帐内，控制帐内空气中O2的体积分数为2％—5％，C02的体积分数为0.2％-2％，可延迟呼吸
骤变的到来，从而延长番茄贮存期。
在自然情况下，棉铃在开裂前1-2天，内源的乙烯含量会达到高峰，促进棉铃开裂吐絮。
外施乙烯利可加快棉铃开裂吐絮过程。
在我国棉田中，普遍存在霜前许多棉桃来不及开裂（霜后花）或不能成熟吐絮（僵瓣）的问题。
用乙烯利催熟，可使一部分霜后花变为霜前花，使无效花变为有效花，使吐絮畅快集中，提早收获，亦能增产。
三、肉质果实成熟时色、香、味的变化
肉质果实在生长过程中，不断积累有机物。
这些有机物大部分是从营养器官运送来的，但也有一部分是果实本身制造的，因为幼果的果皮往往含有叶绿体，可以进行光合作用。
当果实长到一定大小时，果肉已贮存不少有机养料，但还未成熟，因此果实不甜、不香、硬、酸、涩。
这些果实在成熟过程中，要经过复杂的生化转变，才能使果实的色、香、味发生很大的变化。
1．果实变甜在未成熟的果实中贮存着许多淀粉，所以早期果实无甜味。
到成熟后期，呼吸骤变出现后，淀粉转变为可溶性糖。
糖分就积累在果肉细胞的液泡中，淀粉含量越来越少，还原糖、蔗糖等可溶性糖含量迅速增多，使果实变甜。
2．酸味减少未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累着很多有机酸。
例如，柑橘中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有异柠檬酸等，所以有酸味。
在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成C02和H，O，有些则被K＋，Ca2+等所中和。
所以，成熟果实中酸味下降，甜味增加。
从图12—10可看出苹果成熟期中淀粉转化为糖及有机酸含量降低的情况。
3．涩味消失没有成熟的柿子、李子等果实有涩味，这是由于细胞液内含有单宁。
这些果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。
4．香味产生果实成熟时产生一些具有香味的物质。
这些物质主要是酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。
例如，香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，橘子中的香味是柠檬醛。
5．由硬变软果实成熟过程中由硬变软，与果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶有关。
试验指出，随着果实的变软，果肉的可溶性果胶含量相应地增加。
中层的果胶质变成果胶后，果肉细胞即相互分离，所以果肉变软。
此外，果肉细胞中淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖），也是果实变软的一个原因。
6．色泽变艳香蕉、苹果、柑橘等果实在成熟时，果皮颜色由绿逐渐转变为黄、红或橙色。
因为成熟时，果皮中的叶绿素被逐渐破坏丧失绿色，而叶绿体中原有的类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄、橙、红色，或者由于形成花色素而呈现红色。
光直接影响花色素苷的合成。
这也说明为什么果实的向阳部分总是鲜艳一些。
应该指出，在成熟过程中，肉质果实果肉的有机物的变化，明显受温度和湿度的影响。
在夏凉多雨的条件下，果实中含酸量较多，而糖分则相对减少；而在阳光充足、气温较高及昼夜温差较大的条件下，果实中含酸量少而糖分较多。
新疆吐鲁番的哈密瓜和葡萄特别甜，与当地的光照足、气温较高及昼夜温差较大有关。
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
在苹果、梨和番茄等果实成熟时，RNA含量显著增加。
用RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的梨果实，RNA含量减少，果实成熟受阻。
果实，成熟与蛋白质合成有关。
苹果和梨等成熟时，蛋白质含量上升，如用蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮处理成熟着的果实，则14C—苯丙氨酸结合到蛋白质的速度减低，果实成熟延迟。
在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯5类植物激素，都是有规律地参加到代谢反应中。
有人测定了苹果、柑橘等果实成熟过程中激素的动态变化（图12—11）。
他们认为在开花与幼果生长时期，生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增高。
在苹果果实成熟时，乙烯含量达到最高峰，而柑橘、葡萄成熟时，则脱落酸含量最高。
第三节种子和延存器官的休眠
多数种子成熟后，如果得到适宜的外界条件，便可以发芽，但是，有些种子（包括鳞茎、芽等延存器官）在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠（dormaney）。
一、种子休眠的原因和破除
（一）种皮限制
一些种子（如苜蓿、紫云英等的种子）的种皮不能透水或透水性弱，这些种子称为硬实种子。
另有一些种子（如椴树种子）的种皮不透气，外界氧气不能透进种子内，种子中的C02又累积在种子中，因此会抑制胚的生长。
还有一些种子（如苋菜种子），虽能透水、透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。
在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。
这个过程通常需要几周甚至几个月。
在生产上，要求这个过程在短时间内完成。
现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。
有用躺擦使紫云英种皮磨损，有用氨水（体积分数为2％）处理松树种子或用质量分数为98％的U2S04处理皂荚种子1h，清水洗净，再用40℃温水浸泡86h，等等，都可以破除休眠，提高发芽率。
（二）种子未完成后熟
有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理、生化变化，才能萌发。
这些种子在休眠期内发生的生理、生化过程称为后熟（after-ripening）。
一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样。
这类种子必须经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5℃左右）的地方1-3个月，经过后熟才能萌发。
这种催芽的技术称为层积处理（stratification）。
一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。
经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。
研究指出，糖槭休眠种子在5℃低温层积过程中，开始时脱落酸含量很高，后来迅速下降；细胞分裂素首先上升，以后随着赤霉素上升而降低（图12-12）。
（三）胚未完全发育
分布于我国西南地区的木本植物珙桐（Davidiainvolucrate）的果核，要在湿沙中层积长达1～2年之久，才能发芽。
据研究，新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽，层积3～6个月后，胚芽才肉眼可见，9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状，1年后叶原基伸长，1．5年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。
（四）抑制物质的存在
生长抑制剂香豆素可以抑制莴苣种子的萌发。
洋白蜡树（Fraxinusamericana）种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸含量降低时，种子就破除休眠。
珙桐的果皮和种子子叶中均含有抑制物质，在层积过程中抑制物质逐渐减少。
生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义。
例如，生长在沙漠的滨藜属（Atriplex）植物，它的种子含有阻止萌发的生长抑制剂，只有在一定雨量下冲洗掉这种抑制剂，种子才萌发；如果雨量不足，不能完全冲洗掉抑制剂，种子就不萌发。
这种植物就是依靠种子中的抑制剂巧妙地适应干旱的沙漠条件。
在农业生产上，可以把种子从果实中取出，并借水流洗去抑制剂，促使种子萌发。
番茄的种子就需要这样处理。
在生产实践上，也有需要延长休眠防止发芽的问题。
有些小麦、水稻品种的种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天气，就会在穗上发芽，影响产量和质量。
春花生成熟后，阴雨天土壤湿度大时，花生种仁会在土中发芽，给生产上造成损失。
可在种子成熟时喷施B9或PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。
二、延存器官休眠的打破和延长
这里还要讲一下块茎、鳞茎等延存器官的休眠。
马铃薯块茎在收获后，也有休眠。
马铃薯休眠期长短依品种而定，一般是40～60d。
因此，在收获后立即作种薯就有困难，需要破除休眠。
用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。
具体的方法是将种薯切成小块，冲洗过后在0.5～1mg／L的赤霉素溶液中浸泡10min，然后上床催芽。
也可用5S／L的硫脲溶液浸泡薯块8～12h，发芽率可达90％以上。
马铃薯在长期贮藏后，度过休眠期就会萌发，这样就会失去它的商品价值，所以，要设法延长休眠。
在生产上可用质量分数为0.4％的萘乙酸甲酯粉剂（用泥土混制）处理马铃薯块茎，可安全贮藏。
洋葱、大蒜等鳞茎延存器官也可用萘乙酸甲酯延长休眠。
第四节植物的衰老
植物的衰老（senescence）是指一个器官或整个植株生理功能逐渐恶化（deteriomtion），最终自然死亡的过程。
根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：
一类是一生中能多次开花的植物，如多年生木本植物及草本植物，这类植物具有营养生长和生殖生长交替的生活周期，虽然叶片甚至茎秆会衰老死亡，但地下部分或根系仍然活着。
另一类是一生中只开花一次的植物，在开花结实后整株衰老并死亡，这类植物称单稔植物。
所有一年生、二年生植物和一些多年生植物（如竹）都属于这类植物。
一、衰老时的生理、生化变化
（一）蛋白质显著下降
叶片衰老时，蛋白质含量显著下降，这已被许多试验所证实。
蛋白质含量下降原因有两种可能：
一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快。
有些试验支持叶片衰老是由于蛋白质合成能力下降引起的观点。
例如，用延缓衰老的植物激素（赤霉素和激动素）处理旱金莲（Tropaeolum）离体叶或叶圆片，则掺入蛋白质中的14C—亮氨酸数量比对照（用水处理）多；用促进衰老的脱落酸处理，则掺人蛋白质的数量比对照还少，这就说明衰老是由于蛋白质合成能力减弱引起的。
另外一些人则认为，衰老是由于蛋白质分解过快引起的。
当叶片衰老时，肽酶和蛋白酶等水解酶活性增大，蛋白质降解剧烈；试验表明，如用环己酰亚胺去抑制分解酶的合成，则蛋白质分解速度减低，衰老延迟。
看来，衰老过程可能是细胞蛋白质合成和降解速率的不平衡问题，合成慢，降解快。
（二）核酸含量降低
在叶片衰老的过程中，RNA含量也下降，如外加激动素，则可提高RNA含量，延缓衰老。
试验得知，具有放射性的前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的，如果用激素延迟衰老，则结合到核酸的放射性前体数量就较多。
因此，认为衰老时RNA含量下降，是与RNA合成能力降低有关。
然而，也有一些试验表明，叶片衰老时核糖核酸酶活性增强，RNA降解加快。
（三）光合速率下降
叶片衰老时，叶绿体被破坏。
具体来说，叶绿体的基质破坏，类囊体膨胀、裂解，嗜锇体的数目增多、体积加大。
叶片衰老时，叶绿素含量迅速下降。
在大麦叶片衰老时，伴随着蛋白水解酶活性增强的过程，核酮糖—1，5—二磷酸羧化酶减少，光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍，所以光合速率下降。
（四）呼吸速率下降
在叶子衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体的那么大。
在衰老早期，线粒体体积变小，褶皱膨胀，数目减少，然而其功能一直到衰老末期还保留着。
叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变（图12—13），这种现象和乙烯出现高峰有关，因为乙烯加速透性，呼吸加强。
应当指出，在离体叶的试验中，整个衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同，这说明衰老时的呼吸底物有改变，它利用的不是糖而是氨基酸。
此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP量也减少了，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老的发展。
二、影响衰老的外界条件
1．光光能延缓菜豆、小麦、烟草等多种作物叶片或叶圆片的衰老。
Thimann等认为，光延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化供给ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。
红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少，远红光照射则消除红光的阻止
作用，因此光敏色素在衰老过程中也起作用。
蓝光显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白质的减少，延缓叶片衰老。
长日照对木槿延缓叶片衰老的作用比短日照更为有效。
2．温度低温和高温都会加速叶片衰老。
低温使细胞完整性丧失，质膜和线粒体破坏，ATP含量减少。
热胁迫加速叶片衰老，可能是由于Ca2+的运转受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。
3．水分干旱促使向日葵和烟草叶片衰老，加速蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。
4．营养营养缺乏是导致叶片衰老的原因之一。
营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官分配，会引起营养缺乏，导致叶片衰老。
三、植物衰老的原因
植株或器官发生衰老的原因是错综复杂的。
这里介绍两种理论。
（一）营养亏缺理论
在自然条件下，一年生、二年生和多年生一次开花的植物，一旦开花结实后，全株就衰老死亡。
许多试验证实生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株营养的分配，聚集了营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。
但是这个理论不能说明下列问题：
1）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；2）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。
（二）植物激素调控理论
植物激素调控理论认为，单稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。
植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使叶片蛋白质合成，推迟植株衰老。
但是植株开花、结实时，一方面，根系合成的细胞分裂素数量减少，叶片得不到足够的细胞分裂素；另一方面，花和果实内细胞分裂素含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏细胞分裂素导致叶片衰老的原因。
另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营
升级会员 