Root exudates mediated interactions belowground.docx
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Rootexudatesmediatedinteractionsbelowground
英文综述文献翻译
Rootexudatesmediatedinteractionsbelowground
根系分泌物的地下介导交互作用
学号：
学院：
生命
科学技术学院
专业：
姓名：
日期：
2014
.
影响因子：
4.41
合作者
FethelZaharHaicharaa,*,CatherineSantaellab,c,d,ThierryHeulinb,c,d,WafaAchouakb,c,d
aUMRCNRS5557,EcologieMicrobienne,IFR41Bio-EnvironnementetSant_e,Universit_eLyon1,69622Villeurbanne,France
bCEA,DSV,IBEB,LabEcolMicrobRhizosphere&EnvironExtrem（LEMiRE）,13108Saint-Paul-lez-Durance,France
cCNRS,UMR7265BVME,ECCOREVFR3098,13108SaintPaul-Lez-Durance,France
dAixMarseilleUniversit_e,13284MarseilleCedex07,France
文章历史
2014年3月21日收到初稿2014年6月13日收到修改稿2014年6月15日接收
2014年7月3日网上发布
文章类型：
综述文献
文章出处：
SoilBiology&Biochemistry第77卷第69-80页
摘要
根系的分泌组成反映了植物对土壤微生物伴随的的吸引力和排斥力矛盾。
植物通过产生抗微生物的、杀虫的和杀线虫的物质来击退病原菌和入侵者。
他们也会从其根部产生的边缘细胞在抵御侵略者的过程中发挥着生物和物理屏障的重要作用。
此外植物也会产生一些代谢物来吸引某些对根部有益的土壤微生物以此帮助植物本身直接通过有益微生物产生的抗菌化合物或间接地诱导植物增强其抗菌性来防御病害。
根系的分泌物也许会对碳或氮循环有直接的影响，这是由于它们能够激发对土壤有机质降解和可能通过土壤硝化微生物来抑制硝化作用。
它们也包含了能够使植物-微生物产生相互作用的发信号的分子。
因此根系分泌物的组成范围广泛，包括供给食物用的、抗菌的和发射信号的分子。
所以我们把研究重点集中在根系分泌物在植物-微生物的相互作用和在根际的作用上。
1.引言
根际最好被定义为在生活的根周围的土壤量，其受到根系活力的影响（Hiltner,1904）。
根际是一块物种数量稠密的区域，在这个地方植物的根部必须与邻近植物入侵到此处的根部系统竞争空间、水和矿物质，同时栖居在此处的其它土传生物，包括细菌、真菌和害虫都以其丰富的有机物质为食（RyanandDelhaize,2001;Baisetal.,2004a）。
植物根部最显著的代谢活动之一是能够分泌一系列化合物进入到根际，其中大于有5-21%的光合作用固定的碳通过根系分泌物被转化而进入到根际（Whipps,1990;Marschner,1995;Nguyen,2003;Derrienetal.,2004）。
根系分泌物的数量与质量决定于植物的种类、植物个体的年龄和外部生物和非生物因素（Jonesetal.,2004）。
根系的分泌物常被划分成两类化合物：
i）低分子量化合物例如氨基酸、有机酸、糖类和其它次级代谢物，这些物质占据根系分泌物多样性的大部分，然而ii）高分子量分泌物，如粘质液（多糖）和蛋白质，在质量方面占据了根系分泌物的大部分（BadriandVivanco,2009）。
植物的根部通过分泌各种各样化合物可能用来调节临近的土壤微生物群落，对付食草动物，促进有益的共生生物的生长，改变土壤的物理化学性质和抑制与之竞争的植物种类的生长（Nardietal.,2000;Walkeretal.,2003）。
的确，植物除了能够给环境提供丰富的碳源和能源外，而且能够识别和活跃地对不同的根际微生物做出反应，如通过产生调节定植的信号与土壤微生物群落进行交流活动。
植物通过根系分泌物来对根际进行正负相互作用的调节（Baisetal.,2006;Philippotetal.,2013）。
正相互作用包括与有益微生物形成的共生作用，例如根瘤菌、菌根和植物根际促生菌。
负相互作用包括与寄生植物的互作，病原微生物和无脊椎食草动物。
在这里，我们查阅了已发表的关于根系分泌物及其与根际生物互作的大量文献，评价了当前的知识中植物是如何通过根系分泌物调节在根际周围的微生物群落的交流通讯。
2.根际沉积的概念
几百年以来，人们都知道植物的根部可以释放碳源物质（根际沉积）而显著地改变土壤环境，引起的就是所谓的根际效应（Hiltner,1904）。
从根部表皮和皮层细胞释放的碳源物质导致微生物在内根际或根表和外根际的增殖（Jonesetal.,2004）。
每克根际土壤可能包含了高达106-109个的细菌，104个原生动物，101-102个线虫和105-106个真菌（Wattetal.,2006;Hinsingeretal.,2009;Mendesetal.,2013）。
根际处碳源的释放导致了其化学、物理和生物特性与大部分其它土壤不同（BarberandMartin,1976）。
这部分土壤特性的变化程度主要决定于从根部释放碳源的数量和类型以及土壤固有的特性（Jonesetal.,2004;Alamietal.,2000）。
植物渗出碳源的量可以通过在没有土壤但生长在无菌水培溶液的根然后在外部培养基收集释放的碳而容易地被相对地量化（forreview,Nguyen,2003）。
然而，这个方法缺乏生态相关性（Jonesetal.,2009）。
标记源自根部碳的示踪技术的引进对估算进入土壤的量有了明显的促进（Jonesetal.,2009）。
例如，Kuzyakov和Domanski（2000）估算了谷类（小麦和大麦）和草类植物分别能够将转化的20-30%和30-50%的碳源物质分泌到土壤中。
Derrien等人（2004）用13CO2标记5h估算到小麦能够将16%的碳分转化到土壤中。
有关根际沉积的不同概念已被提出，都是基于释放的机制，根际的生物化学性质或功能等方面（Jonesetal,2009）。
分泌物
根系分泌是根际沉积过程的一部分，这个过程中植物根部释放的有机碳是土壤有机碳的主要来源（Hutschetal.,2000;Nguyen,2003）。
分泌物是被定义为可溶性低分子量物质，其在通过被动扩散的过程中容易丢失，而且植物对基部分泌物有很少的控制（Bertinetal.,2003;Baisetal.,2006）。
这些分泌物包括氨基酸、有机酸、糖类、酚类物质和其它的次级代谢物。
它们在根内部的浓度比土壤周围溶液要高几个数量级，主要是因为土壤微生物群落能够持续去除，并且能够对根内部进行补充（Jonesetal.,2009）。
粘液
根粘液在根尖周围形成一层黏胶层，也是根部有机碳分泌的一些清晰可见的标志（Jonesetal.,2009）。
这个物质主要包含了多糖、蛋白质和一些磷脂质（Readetal.,2003）。
在多数情况下，粘液释放到土壤中对植物有很多好处，比如保护根部分生组织不受有毒金属的伤害，增强了土壤结构体的稳定性，从而长期促进土壤通气，根系生长，防止水土流失，保持对根部连续的水流量（Readetal.,2003）。
体外粘液的合成量范围从11-47μgdm/mg根dm（Nguyen,2003）。
然而，合成量是由生长在水中或营养液的根部所决定，水或营养液能够增加粘液从周质区域向外扩散（Sealeyetal.,1995）。
当前，鉴于我们掌握的知识的有限，对于产生到土壤中的粘液量仍然是未知的。
边界细胞
许多植物能够产生大量的代谢活性根部边界细胞，它们按自身程序相互分离，并从根冠释放到外部环境（Hawesetal.,2000;Stubbsetal.,2004）。
实验上，可以通过将根尖简单沉浸在水中而使边界细胞释放到上清（HawesandBrigham,1992）。
没有自由水时，分离的细胞会粘附在根尖上。
每日边界细胞的产率在各个植物种类间高度多变，从在烟草中的十二到在棉花和松树的多于10000个细胞/天，其释放率高度依赖于此时的环境条件（HawesandBrigham,1992）。
乙烯，CO2和H2等气体
植物的根部在碳水化合物的呼吸以及受到光色素，一个植物和细菌分泌物分子的刺激下会释放CO2到土壤环境（Phillipsetal.,1999）。
这些积累物在根部区域可以达到17.5%，CO2释放的增加会增强土壤CaCO3溶解而产生Ca2+供给植物摄取（DakoraandPhillips,2002）。
H2是豆类植物N2固定的主要副产品，它的产生消耗了5%的净光合作用（DongandLayzell,2001）。
一些根瘤菌拥有编码摄取氢化酶的基因，这个基因能够使H2被细菌氧化而产生更多的能量。
然而，许多共生菌缺乏摄取氢化酶的能力，被固氮酶产生的H2就从根结扩散到土壤中（Goldingetal.,2012）。
这些从根结流失的H2一般被认为是共生关系中Hup-的比Hup+的缺点。
然而，从根结释放的H2改变了土壤的生态，可能间接地促进了植物的生长（DongandLayzell,2001;Dongetal.,2003）。
的确，H2的存在刺激了进行H2氧化作用的的细菌群落，这样可能通过多样的机制促进了植物的生长，比如通过降低寄主植物乙烯的量使根部延长增加（Goldingetal.,2012），它们的存在对豆科和非豆科植物的生长都有好处（Maimaitietal.,2007）。
影响根际沉积模式的因素
影响根部释放到土壤的碳的生物和非生物因素是很多的，已经被大家普遍讨论了（Whipps,1990;Jonesetal.,2009）。
例如，在应对不同的土壤条件，特别是应力因素，比如营养限制，矿物毒性，土壤水分含量的极端情况以及土壤结构，根生长和根分泌巨大的可塑性是被描述的很好的现象（Jonesetal.,2004;Neumannetal.,2014）。
文献表明沉积在根部的有机碳总量可以随着植物的生理生化而变化很大。
环境因素，植物遗传学以及生理学因素可以影响
（1）碳从每个根块到根际的流向，而根际与根的功能，整块根的大小
（2）、形态相互联系（Nguyen,2003）。
许多用脉冲标记实验的精确的实验说明了植物的年龄能够对植物-土壤区块的光合同化物的碳的分配有显著影响（KuzyakovandDomanski,2000;Nguyen,2003）。
随着植物变老，损失的碳被转移到地下。
例如，MehargandKillham（1990）证明了多年生黑麦草分别能够在四周及24周后将67%、14%的从14C-CO2吸收的碳转移到土壤中。
分泌的多少随植物的不同生长阶段而不同，也和在单个种类的基因型不同有关。
籽苗的生存和根系分泌物的最低含量会随着开花儿渐渐增加，而随着成熟而又减少（Aulakhetal.2001）。
植物根部的分支和根部的系统结构在决定分泌物在定性和定量上起着重要的作用（Wattetal.,2006;BadriandVivanco,2009）。
一般来说，紧挨着根尖后面的区域被认为是分泌的主要部位（SchrothandSnyder,1962）。
然而，也发现了植物根部的老的部位也能分泌有机物质，不同的植物种类有不同的部位分泌（McDougall,1968;Rovira,1969）。
Frenzel（1960）报告根部系统的不同部位释放不同的物质：
天冬酰胺和苏氨酸来自于分生组织和根伸长区；谷氨酸、缬氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸来自于根毛区；天冬氨酸则来自于整块根部。
在豆类中，在根部分支周围的初生根毛和皮质细胞释放了黄酮类物质在根部区域引发了根结的形成（Mathesiusetal.,2000）。
McDougallandRovira（1970）用14C标记的化合物鉴定了小麦根部分泌物的去向，同时观察到根尖的主要的和旁侧的位置释放的非扩散物质，整块根长释放的扩散物质。
在应对邻近植物时其分泌的模式也会不同。
的确，植物会用其根分泌的次级代谢物去调整根际环境而伤害到邻近的植物（Baisetal.,2004a）。
这种植物与植物间抑制的相互作用称之为植化相克。
植物能够产生和释放一些强有力的植物毒素从而降低邻近敏感植物的定植、生长和存活，并降低其竞争力和增加了资源利用的范围（Weiretal.,2004）。
最近的证据表明一些植物能够更好地抵抗儿茶素的攻击，儿茶素是矢车菊通过增加草酸分泌量而产生的一种克生毒素，其可以保护根部免受由于与儿茶素相互作用产的的活性氧的伤害（Weiretal.2006）。
对矢车菊周围的土壤进行分析揭示每克土里面含有高达1.5mg的儿茶素（Perryetal.,2005）。
此外，据报道在矢车菊属的根际含有少量的儿茶素，不过有时含量会很高（TharayilandTriebwasser,2010）。
在本篇综述中，就根际沉积而言我们考虑到了根系分泌物，包括从根部释放到土壤的被动和主动释放以及从根冠释放的边界细胞。
根系的分泌物明确地说明了植物的的碳的消耗。
非自养的微生物群落受到根系分泌物的刺激，例如植物根际促生菌反过来将会促进植物生长和保持植物健康。
植物根系分泌物因此是必须的，短期、中期和长期的投入。
此篇综述的以下部分将会探究在根际处植物根部和其它微生物之间由植物建立和根部分泌物进行调节的一个通讯过程。
3.通过根系分泌介导的的植物-微生物相互作用
根系分泌物是植物与根际微生物之间进行相互作用的重要组成成分，而这种相互作用，是由植物产生的大量底物和信号分子来完成的。
总的来说，植物产生一系列的超过100,000种不同的低分子量的天然产物，被称为次生代谢物（2004年b）。
一部分这些次生代谢产物已经被鉴定出来，其在根系作用中的功能已被阐明（表1）
3.1.1抗微生物化合物的分泌
植物体内宿存了大量的天然产物，其中许多已经选择性地进化成为对微生物的侵害有抗性的物质。
一些研究表明植物中存在一些小分子量诱导性的植物防御物质，和分泌一系列防御性的蛋白来抵抗微生物的活性（Bais等，2004，2006）。
例如，Walker等人（2004）表明，受绿脓杆菌感染的紫花罗勒分泌一种离体实验已经证明对绿脓杆菌有抗性的多功能的咖啡酸酯类物质迷迭香酸（RA）。
基因组学的数据表明，水稻、玉米、大豆、拟南芥和蒺藜苜蓿能够产生对微生物有抗性的吲哚、萜类、苯并恶嗪酮和黄酮类抗性物质（Bais等，2006）。
Lanoue等（2010）的研究表明，受禾谷镰刀菌感染的大麦根系分泌酚类化合物以降低其生物活性。
接种镰孢菌诱导2天后，利用液相色谱--光电二极管列阵联用（LC--DAD）方法，鉴定分泌的t-肉桂酸、p-香豆素、阿魏酸、丁香酸以及香草酸等物质。
实验结果阐明了植物根系水平的防御机制。
此外，利用13CO2标记的活体实验表明真菌感染2天新合成t-肉桂酸。
实验结果表明，遭受微生物侵染后，大麦合成并分泌对微生物有抗性的物质以减少其自然病害。
在最近的一项研究中，发现未被侵染的拟南芥根产生分泌一种组成性抗性物质二萜“rhizathaleneA”，（Vaughan等，2013）。
容易遭受昆虫取食的植物并没有产生“rhizathaleneA”物质。
另外一类萜类物质，即当植物被根寄生虫侵染时产生分泌的一类植物激素类物质独角金内酯的作用已被发现（Xie等2001）。
当生长基质中存在合成的独角金内酯类似物GR24时，一系列植物病原真菌的生长受其抑制，表明分泌独角金内酯能通过调整激素防御的路线而直接或间接影响自然天敌，导致了地下植物的生物应激反应（Doretal.,2011;Torres-Veraetal.,2013;BaetzandMartinoia,2013）。
图1.发生在根际的由根系分泌调节的植物根部和微生物复杂相互作用的描述
根部产生的化学信号吸引了细菌并诱导了趋化性。
由根部分泌调节的促进相互作用包括生长促进者或生长调节剂，两者均促进了植物的生长。
相反地，负向相互作用包括抗微生物剂、植物毒素、杀线虫剂和杀虫物质的分泌。
在图片中箭头表示了化学交换。
虽然一些化学物质在植物（例：
苯丙素衍生物）中具有广泛的防御功能，但有些植物被认为是通过产生一些特殊结构的化学物质进行防御（例:
豆类植物中的异黄酮和茄科植物中的倍半萜烯）（Dixon,2001）。
十字花科植物能产生一种硫配糖体的次级代谢产物，它储存在植物细胞液泡中。
当细菌，真菌或昆虫侵染植物时，植株就会同时产生硫配糖体和芥子酶，这种酶进一步将芥子油苷催化水解成具有抗菌作用的异硫氰酸酯,硫氰酸酯和氰类物质（HalkierandGershenzon,2006）.。
植物根也能分泌一系列能够抵御土壤滋生病原体的蛋白。
De-la-Pena等人的研究表明拟南芥与丁香假单胞杆菌的相互作用能够诱导许多植物防御相关的蛋白的分泌。
Park等人发现多根商陆（（美洲商陆）能过分泌多种防御蛋白，包括了PAP-H，它是一种核糖体活性抑制蛋白（RIP）。
它通过水解蛋白质N端的糖基的活动，抑制蛋白质的合成，从而选择性的将28sRNA中表面高度保守的茎环结构中的腺苷酸残基剪切掉。
这个PAP-H在体外能水解真菌核糖行N-糖基，这表明PAP-H能够识别并且使真菌核糖体脱嘌呤（Hudaketal.,2000;Rajamohanetal.,2000;Parcketal.,2002）。
PAP-H能在PR蛋白，如甲壳质酶,β-1-3葡聚糖酶和蛋白酶的帮助下，渗透到真菌的细胞中。
在高等植物中，甲壳质酶,β-1-3葡聚糖酶均是广泛分布的酶，他们被认为是在植物防御真菌病原体中具有协同作用（reviewedbyOhme-Takagietal.,2000）。
体外实验的结果表明，植物根部分泌生物活性蛋白和次级代谢产物可能参与到植物抵御微生物病原体的过程中，这一过程需要在自然条件得到进一步的验证。
3.1.2密度感知抑制
许多病原体细菌如欧文菌属，假单胞杆菌属，和农杆菌属含有密度感知（QS）系统，它能控制毒性因子的产生和分泌（Fray,2002）。
简而言之，QS是一种细胞与细胞之间的交流形式，这是通过细菌间小扩散信号分子的介导来实现的（自诱导AI），这对细菌的协同行为起很大的作用，从而使其达到感知效应。
最常见的报道有AI信号是变行菌中N-酰基高丝氨酸丙酮（AHL）和厚壁菌中多肽信号分子（WatersandBassler,2005）。
含有QS系统的细菌也有受体，它能够特异性的检测信号分子，当诱导物结合到受体上时，它能激活包含诱导物合成基因在内的靶基因的转录。
相比于大多数的土壤，根际包含了更高比例的AHL产生菌，说明了它们在根部生长起着重要的作用（Elasrietal.,2001）。
植物已经已经进化成了通过干扰细菌的AHL信号系统而避免病原体感染的策略。
这样的干扰机制包括信号产生信号类似物、信号阻碍物、信号降解酶或一些能够阻碍AHL产生酶活性的化合物（Fray,2002;RasmussenandGivskov,2006）。
很多年以前已有报告，豌豆苗的根系分泌物中有几种可分离的活性物质，在已被清楚描述的菌类的报告菌株中的AHL信号类似物刺激了一些菌株的AHL调整状态，而在其它菌株中抑制了它们（Teplitskietal.,2000）。
例如，在QS系统与AHLS的控制下，将豌豆苗中的根系分泌物加入到青紫色素杆菌的培养液中会抑制violaceine和胞外酶的产生。
起作用的化合物还没有被鉴定，但是这些物质会优先地进入到极性溶剂。
更高等的各种植物，包括豌豆，多变小冠花，水稻，大豆和番茄，都能够分泌含有AHL类似物活性的化合物（Teplitskietal.,2000;Rasmussenetal.,2005a）。
AHL信号类似物可能对决定高等植物与病原微生物相互作用的结果发挥着重要的作用。
如上所述，另一种QS干扰方法就是灭活或者完全降解所产生的信号分子。
这可以通过不同的方法来实现，例如，化学降解和酶降解。
灭活AHL信号分子简单的方法就是增加pH值达到7以上，高pH致使AHL开环（Yatesetal.,2002）。
一些更高等的生物就是使用这个策略来抵抗QS细菌的入侵。
植物感染了组织浸软的植物病原菌欧文菌,第一反应就是增加感染部位的pH值（Yatesetal.,2002）。
这种快速碱化因子将会依次阻止抗QS的基因和毒力因子的表达。
另外Rasmussen用以基因芯片为基础的转录组学分析分泌的仿AHL分子，揭示了大蒜提取物含有QS抑制因子在绿脓杆菌中对抵抗QS毒性基因有特异性。
这些QS抑制因子也能明显地减弱绿脓杆菌细胞膜对妥布霉素的耐受性，同样存在毒性对秀丽隐杆线虫的发病机理模型。
QS是目前开发新一类的抗菌药物比较理想的目标物，在生物体内它可以有效的阻止QS的同源信号受体，因此可以诱导病原菌的化学衰减作用（Defoirdetal.,2010）。
3.1.3边界细胞的分泌
新生成的植物组织如根尖对生物和非生物造成的损伤天然敏感。
的确，在根尖后部的新生成的伸长区会首先被线虫和真菌感染，细菌是发起者（Wenetal.,2007）。
但是，令人吃惊的是，土壤中、水培或实验室条件下在植物生长过程中含有根冠和根部分生组织的1-2mm的根尖区域能耐外部微生物的感染。
这片抗性区域与根部边界细胞根冠周围组织密切相关（reviewedbyHawesetal.,2003）。
有一些证据表明在大部分物种中的这些细胞会程序性地从根冠作为细胞新陈代谢活性源释放到根际，从而对根部的健康生长发挥重要的作用（Hawesetal.,2003;Driouichetal.,2007）。
边界细胞可以：
（1）吸引和使线虫僵化，
（2）吸引游动孢子，（3）在应对病原生物攻击时合成防御结构，（4）击退或结合病原菌（reviewedbyHawesetal.,2000,2003）。
许多研究对边界细胞在控制根与根际微生物相互作用方面起着重要的作用提的研究供了一些证据（Vicr_eetal.,2005）。
第一，边界细胞的数量会随着不同的刺激的发生而增加，比如病原菌、金属、二氧化碳和次级代谢产物（Driouichetal.,2013）。
第二，边界细胞能够吸引或击退病原微生物，包括细菌、线虫和卵菌类。
例如，感染了土传病原菌Necteriahaematococca的豌豆的根部，而根尖出没有被感染（GunawardenaandHawes,2002,2005）。
最近，Plancot等（2013）宣称像亚麻和拟南芥的根边缘细胞能够感知诱导物，并激发防御反应。
此外，将豌豆根放置在含有线虫的琼脂培养基上，可以清晰地发现边缘细胞吸引了吸虫。
在30min内，线虫运动停止，然后变得僵硬（Hawesetal.,2000）。
这种使线虫僵硬化效应在几小时到几天内是可逆的。
如果在土壤中发生了相似的过程，到时候线虫会重新继续恢复运动能力，渡过
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