植物的光合作用.docx

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植物的光合作用

植物的光合作用

植物干物质的90%以上都是含碳化合物，所以碳素营养在植物生命活动中占极其重要的地位。

碳素是构成植物体的骨架，一旦断绝了碳素营养，植物便不能再积累有机物，并呈现“饥饿”状态。

植物碳素营养的碳源可来自无机物、也可来自有机物，据此可把植物分成两类：

异养植物（heterophyte）：

只能利用有机碳化合物作为碳素营养的植物。

Eg.真菌，一些寄生高等植物。

自养植物（autophyte）：

能利用二氧化碳作为碳素营养的植物。

Eg.绝大多数高等植物、藻类植物、光合细菌等。

自养植物吸收二氧化碳合成有机物的过程叫碳素同化作用。

Carbonassimilation

利用光能还原CO2

利用无机物氧化分解放出的化学能还原CO2。

绿色植物光合作用在自然界中规模最大，积累有机物最多，与人类关系最为密切，因此，光合作用主要是指绿色植物光合作用。

Section1Introduction

1.1Concept：

绿色植物利用光能，将二氧化碳和水转化为富含能量的有机物并释放氧气的过程。

其本质就是将无机碳转化为有机碳，将光能转变为化学能。

其反应式为：

CO2+4H2O*

（CH2O）+O2*↑+2H2O*+H2O

1.2Significance

光合作用是绿色植物的基本功能，是地球上唯一的、大规模地将无机物转化为有机物、把太阳能转化为化学能，并从水中释放氧气的过程，其意义是显而易见的。

（1）把无机物转变为有机物

（2）转化太阳能为化学能

（3）释放氧气，净化空气、保护环境

（4）带动自然界其它物质循环

1.3History

Section2ChloroplastsandTheirPigments

叶绿体是光合作用的重要细胞器，光合作用的主要反应均在叶绿体内进行，因此，可以认为“叶绿体是一个光合细胞器”。

近年来发现一些光合作用过程不在叶绿体中进行，例如，蔗糖合成在细胞质中进行；光呼吸循环再三各细胞器中进行；C4途径在两种细胞的叶绿体中进行，等。

2．1叶绿体的结构、化学组成和功能

2.1.1形态结构

高等植物的叶绿体呈椭圆形，直径3～6μ,厚2～3μ，每个叶肉细胞内约有50～200个叶绿体（其面积远大于叶面积）。

细胞质中叶绿体的位置可随光强度而变化。

叶绿体在电镜下可以看到三部分：

被膜、基质和片层系统：

p70,F3-2.

（1）Chloroplastmembrane（outerenvelope）

由两层生物膜构成，具有控制物质进出的功能，是一个选择性屏障。

（2）Stroma:

膜内无色（淡黄色）、可流动部分。

组成：

蛋白质（酶）、DNA、核糖体、淀粉粒、嗜锇滴（脂类滴）、水等。

功能：

二氧化碳固定和还原（暗反应）

（3）LamellSystems（granalamell,stromalamell）（由类囊体（thylakoid）组成）

组成：

蛋白质、光合色素、脂类、醌类等

功能：

光能的吸收和转化

2.1.2Chemicalconstituentofchloroplast

（1）水75～80%

（2）干物质20~25%

protein:

构成叶绿体结构，酶或电子传递体等也是蛋白质或蛋白质与其他物质的复合体。

lipid:

是膜的主要成分。

pigment:

收集光能和能量转换

ash:

Fe、Cu、K、P、Ca、Mg等，或是结构成分，或是参与酶的催化作用。

贮存物：

主要是碳水化合物。

2．2TheChloroplastPigmentsandTheirPhysical-chemicalProperties

叶绿体色素

2.2.1ChemicalPropertiesofChlorophyll

（1）叶绿素的组成和结构：

叶绿素是双羧酸（叶绿酸）的酯，叶绿酸的一个羧基为甲醇酯化、另一个羧基为叶绿醇酯化。

叶绿酸为4个吡咯环连成的1个卟啉环，环的中心是1个Mg离子（Mg与N极性结合，Mg偏正、N偏负），具亲水性；叶绿醇是1个具有20个C的长链脂肪醇，具亲脂性。

结构见p72,F3-3

（2）叶绿素的化学性质

①皂化反应（与碱作用）

②与酸作用

Chl.（绿色）+HCl－－－→Pheo（褐色）+醋酸铜－－－→Cu-Chl.（绿色）

2.2.2Operticalpropertiesofchlorophyll

1、光的特性：

波动性、粒子性（光量子）

2、AbsorptionSpectraofChlorophyll

太阳光的可见光（390~760nm）是七色光的连续光谱。

连续光谱中一部分被叶绿素吸收而出现暗带或黑线，此暗带或黑线即为叶绿素的吸收光谱。

P75,F3-7.

从图中可见，叶绿素的最强吸收带有两个区域（640~660nm；430~450nm），其吸收峰为：

叶绿素a

叶绿素b

许多试验证明，植物光合作用的作用光谱[植物在可见光不同波长下放氧效率（光合效率）的光谱图]与其叶绿素的吸收光谱是一致的，表明植物光合作用所利用的光正是叶绿素吸收的光。

对光合作用有效的光为400~700nm的光。

3、荧光现象和磷光现象

荧光现象：

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象。

寿命10-8~10-9。

磷光现象：

叶绿素溶液照光后，去掉光源，还能继续辐射出极微弱的红光的现象（用仪器才能测知）。

寿命10-2。

叶绿素之所以具有荧光现象和磷光现象是其受光激发的结果。

（p76,F3-10.蓝光量子和红光量子对光合作用是等效的）。

2.2.3辅助色素

1、类胡萝卜素：

不溶于水而溶于有机溶剂。

胡罗卜素：

橙黄色，为不饱和碳氢化合物，分子式：

C40H56。

叶黄素（胡罗卜醇）：

黄色，为胡罗卜素的衍生醇类，分子式：

C40H56O2。

类胡罗卜素分子两头是对称的紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连，因此，他们也有收集光能的作用，此外还可防止光对叶绿素的伤害。

其结构式见p72~73.

胡罗卜素和叶黄素的最大吸收带在蓝紫光部分，不吸收长波长的光，所以呈橙黄色P76，F3-8。

2、藻胆素：

不溶于有机溶剂，而溶于稀酸和热水中。

与蛋白质结合成藻胆蛋白。

藻胆素的发色团的结构是4个吡咯环的直链共轭系统，相似于叶绿素卟啉环的断裂伸直的结构。

（p73）。

具有收集光能的作用。

藻红蛋白：

最大吸收带在黄绿光区，呈红色，存在于红藻中。

藻蓝蛋白：

最大吸收带在橙红光区，呈蓝色，存在于蓝藻中。

P76,F3-9

2.3色素在叶绿体内的排列

2.4SynthesisofChlorophyll

和体内的其他活性物质一样，Chl也不断地进行代谢更新，有实验证实，Chl在几天至几周内即更新50％以上。

2.4.1Bio-synthesisofChlorophyll

（1）ALA的合成

ALA（δ－氨基酮戊酸或称δ－氨基乙酰丙酸）是合成卟啉的即本单位，关于ALA的形成以前认为是甘氨酸和琥珀酰CoA缩合而成的，但进一步研究表明植物体内的ALA来自谷氨酸和／或α－酮戊二酸，即植物叶绿素生物合成起始物是谷氨酸和／或α－酮戊二酸。

（2）叶绿素的合成过程

2.4.2影响叶绿素形成的条件

①光是影响叶绿素形成的主要条件

②温度影响酶活性，叶影响叶绿素形成

③矿质元素对叶绿素形成也有较大影响

④缺氧引起Mg-原卟啉等积累，而不能合成叶绿素

⑤缺水使叶绿素合成受阻，而破坏加速。

Section3MechanismofthePhotosynthesis

3.1PrimaryReaction

原初反应是光合作用的起点，包括光能的吸收、传递和转换过程，其实质是将光能转变成电能。

在类囊体膜上进行。

3.1.1光能的吸收和传递

聚光色素（天线色素）：

无光化学活性，只有收集和传递光能作用的一类色素。

绝大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡罗卜素、藻胆素属此类。

作用中心色素：

少数特殊状态的叶绿素a属此类，它既能吸收光能，也可将光能转化为电能，即具有光化学活性。

光量子—→聚光色素

作用中心色素

传递效率90~100%：

chlb、藻胆素——→chla:

100%;

类胡罗卜素———→chla：

90%

3.1.2光能转变为电能

DPA—————→DP*A—————→DP+A-—————→D+PA-

D―Donor：

电子供体或原初电子供体，就是把电子直接供给作用中心色素的电子“源”。

在高等植物中最终电子供体是H2O.

原初电子供体：

PSⅠ－PC;PSⅡ－Z（未知物）。

A-Acceptor：

电子受体或原初电子受体，指直接接受作用中心色素分子传来的电子的物体。

在高等植物中最终电子受体是NADP+.

原初电子受体：

PSⅠ－A0（单体chla）;Fe-S（P430,稳定原初电子受体）

PSⅡ－Pheo;Q（稳定原初电子受体）

P-Pigment：

作用中心色素分子。

近代研究表明叶绿体中有两种作用中心色素分子，它们的吸收峰分别在700nm和680nm，以P700和P680表示之，它们所在的光合系统称为PSⅠ和PSⅡ。

3.3Electrontransportandphotophosphorylation

3.3.1Electrontransport

1、红降（reddrop）和爱默生效应（Emersoneffect）

Reddrop：

长波红光（波长大于685nm）下光合作用的量子产额下降的现象。

量子产额（量子效率）：

吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定的二氧化碳分子数目。

Emersoneffect：

在远红光（波长大于685nm）条件下，如补充红光（约650nm），则量子产额大增，比这两种光单独照射的总和还要多，这样两种光波促进光合效率的现象称为双光增益效应或爱默生效应。

P81,F3-13

2、光系统

从红降和爱默生效应可知，光合作用的原初反应可能由两个光化学反应构成，分别由两个光系统担任，而电子传递则是两个光系统共同推动的。

近代已从叶绿体中直接分离出两个光系统，它们各自有特殊的色素蛋白结构。

3、光合电子传递链（光合链，Z链）

原初反应使受光激发的作用中心色素分子发射高能电子，进入电子传递链，经过一系列电子传递体的传递，最终传至NADPH+，形成NADPH+H+。

（1）光合链（photosyntheticchain,Zchain）：

指连接两个光系统的一系列具有不同氧化还原电位、能使电子定向转移的互相衔接着的电子传递物质。

整个光合电子传递体按电位大小排列呈“Z”字形，故又称Z链。

（2）光合链的成员：

P680，Pheo，QA，QB，PQ，Fe2－S2，Cytb6，Cytf，PC，P700，A0，A1，P430（Fe－S），Fd，NADP+。

Cytb/f复合体：

由4个多肽组成，即Cytf,Cytb6,Rieske铁硫蛋白（Fe2-S2）和1个功能不清的17KD多肽，它们接受PQH2传来的电子。

PC――质体蓝素（质体菁），为分子量10500的含铜蛋白，可氧化Cytf并将电子传向P700.

Fd――铁氧还蛋白，分子量10500～11000。

Fd（ox）深棕色，还原时褪色。

Fd（ox）接受P430的电子被还原成Fd（red）,Fd（red）通过Fd-NADP还原酶（FNR）将电子传给NADP+。

Fd为单电子传递体。

（3）光合链成员的排列

3.3.2Oxygenreleases

水的光解放氧是1937年英国的Hill提出的，他在研究光合作用时，发现当加入适量的草酸高铁时，叶绿体或破碎的叶绿体，在照光后，可以在无二氧化碳的真空中放出氧气：

H2O+2Fe3+

2Fe2++2H++1/2O2

Fe3+在反应中是电子受体，称Hill氧化剂，后来许多试验证明醌、有机染料都可作为Hill氧化剂。

Hillreaction：

在有氧化剂存在的条件下，离体叶绿体在光下进行水的分解，并放出氧气的反应。

（水的光解）

2H2O+2A

2AH2+O2

1950’s同位素试验证明，光合作用放出的氧气确实来源于水。

2H2O18+CO2———→（CH2O）+H2O+O218

水光解放氧的机理目前还不清楚。

现在一般认为水是PSⅡ的最终电子供体，P680受光激发失去电子后从Z中取得电子，Z又从水中得到电子。

要使2分子水放出1分子氧，需4个光量子，使2个水放出4个电子。

2H2O

4H++4e-+O2,（4H2O

4H++4e-+O2+2H2O）

（由于PSⅠ与PSⅡ偶联，实际上放出一个分子O2需8个光量子）

这个过程与Mn++、Cl-有关，Mn++可能直接参与放氧（-蛋白复合体），Cl-可能与酶系统的活化有关。

3.3.3Photophosphorylation

叶绿体在光下，把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。

它具有环式、非环式和假环式三种类型。

1、非环式光合磷酸化（一般情况下占主导地位）

水光解产生的电子经PSⅡ传递给PSⅠ的过程中，在光合链上引起ATP的形成，同时传至PSⅠ的电子进一步提高能位，经Fe—S、Fd传至NADP+，使之还原为NADPH2，总反应为：

2ADP+2pi+2NADP++2H2O———→2ATP+2NADPH2+O2

此过程中，电子从H2O———→PSⅡ———→PSⅠ———→NADP+，是一个开放的通路，称为非环式光合磷酸化，其特点是产生ATP、NADPH2和放O2。

2、环式光合磷酸化

PSⅠ的电子经Fe-S—→Fd—→Cytb6—→PQ—→PC—→PSⅠ,此过程电子传递为一闭合回路，故称环式光合磷酸化，其特点是只引起ATP的生成，没有NADPH2的产生，也不放氧，反应式为：

ADP+pi——→ATP

3、假环式光合磷酸化

氧代替NADP+作为末端电子受体的非环式光合磷酸化。

其ATP产生部位与非环式相同，但不产生NADPH2。

在NADP+缺乏时由此过程。

4、光合磷酸化的机理

（1）化学中间物学说

（2）化学渗透学说

（3）膜区域质子化假说

（4）蛋白质构型变化学说

至此，由光激发产生的高能电子通过电子传递和光合磷酸化，完成了电能到活跃化学能的转化，并将其贮存于ATP和NADPH2中。

ATP和NADPH2是光合作用的重要中间产物，ATP的水解、NADPH2氧化都放出能量，为碳同化提供能量来源，同时NADPH2的H又能进一步还原CO2固定形成的中间产物，所以，通过ATP和NADPH2将光反应和暗反应联系起来了。

3.4CarbonAssimilation

碳同化是指利用光反应产生的同化力，固定、还原二氧化碳成有机物的过程。

它是在叶绿体基质中进行的酶促反应，属光合作用的暗反应阶段，其本质是将无机物转化为有机物，并将NADPH2和ATP中的活跃化学能转变为贮存于有机物中的稳定化学能。

高等植物的碳同化途径有三种：

Calvincycle（C3Pathway）：

由Calvin1950’s等建立起来，其最初产物是3C化合物。

例如：

小麦、水稻、大豆等

Hatch-Slackpathway（C4pathway）：

由Hatch、Slack1966建立，其最初产物是4C化合物。

例如：

玉米、甘蔗等

CAMpathway:

此途径最先在景天科植物中发现，故此称之。

例如：

景天、仙人掌、马齿苋等。

3.4.1Calvincycle

1、Calvincycle的建立

2、Calvincycle的全过程

Calvincycle的过程大致可分为四个（三个）阶段：

羧化阶段、还原阶段、更新阶段（和产物合成阶段）。

（1）羧化阶段：

RuBP+CO2+H2O

2PGA

（2）还原阶段：

PGA—————→DPGA——————→PGAld

（3）更新阶段：

5TP（PGAld/DHAP）——→…——→3RuBP

（4）产物合成阶段

在Calvin循环中，一部分TP经更新阶段转变成RuBP,另一部分则转变成稳定的光合产物，最主要的是蔗糖和淀粉。

3.4.2C4—Pathway

1、C4—Pathway的发现

2、C4—Pathway的全过程（四步）

（1）叶肉细胞内CO2的固定

PEP+HCO3－+H+

草酰乙酸+Pi

这一反应在叶肉细胞的细胞质中发生，催化此反应的酶PEP羧化酶,该酶的底物是HCO3—而不是CO2（叶肉细胞的细胞质中含有大量的碳酸酐酶，能迅速将CO2转为HCO3—供羧化反应用）。

PEP羧化酶的活性需有二价金属离子（Mg++或Mn++）存在。

（2）四碳酸的运转

苹果酸

草酰乙酸

维管束鞘细胞

天冬氨酸

此步反应生成的MA和天冬氨酸可通过胞间连丝转入维管束鞘细胞，并在那里放出CO2。

（3）CO2的释放（脱羧反应）：

视不同的C4植物，脱羧反应有三种类型。

①NADP-苹果酸酶型（叶绿体内脱羧）：

Mal（MA）———————→丙酮酸+CO2，eg.玉米、甘蔗等。

②NAD-苹果酸酶型（线粒体内脱羧）

天冬氨酸———→草酰乙酸———→Mal———→丙酮酸+CO2，eg.黍等。

③PEP羧激酶型（细胞质内脱羧）：

天冬氨酸———→草酰乙酸———→PEP+CO2，eg.大黍

脱羧反应生成的CO2直接进入叶绿体，参与Calvincycle，而三碳酸则再回到叶肉细胞中。

（4）CO2受体的再产生：

（丙氨酸）———→丙酮酸—————————→PEP

丙酮酸磷酸双激酶是C4植物中特有的，它可被光活化。

3、C3—Pathway和C4—Pathway的比较

项目

C3—Pathway

C4—Pathway

CO2受体

RuBP

PEP

羧化酶

RuBPcase-oxse

PEPcase

固定CO2的部位

叶绿体

细胞质

底物

CO2

HCO3—

CO2羧化的第一个产物

PGA

OAA

功能

产生碳水化合物

提供CO2泵，不直接产生碳水化合物

3.4.3CAMPathway（Crassulaceaeacidmetabolism）

很早以前人们就注意到在自然条件下（特别是干旱、沙漠地区），一些多汁植物组织的酸度发生昼夜节奏性的变化，夜间有机酸含量增高，组织酸化；白天又下降（组织去酸化）。

由于这种变化首先在景天科植物中的落地生根属、景天属中发现，所以就称为“景天植物酸代谢”。

现在知道，CAM植物不限于景天科，在其他许多科中也有，如：

龙舌兰科、凤梨科、仙人掌科、兰科等。

CAMPathway的过程

1、夜间CO2的固定和转化（在细胞质中进行）

CAM植物具有特殊的CO2固定和同化途径。

它们白天气孔关闭，减少水分蒸发，夜间气孔开放、吸收CO2，并以PEP为受体、生成OAA，再进一步转变为Mal,贮存于细胞质（液泡）中。

CO2+PEP———————→草酰乙酸—————————→Mal

（前几年有人提出CAM植物暗中CO2固定的“双羧化假说”（曹书、北农大书上如此说），但现在已有大量实验证据否定了这个假说）

2、白天苹果酸的脱羧及CO2的同化

白天气孔关闭，液泡中的Mal变运到叶绿体中，氧化脱羧，放出CO2参与Calvincycle。

Mal光下脱羧一般认为有两种类型：

（1）NADP—苹果酸酶型：

Mal——————→丙酮酸+CO2

（2）PEP—羧激酶型：

Mal——————→OAA——————→PEP+CO2

脱羧产生的CO2进入Calvincycle，同时丙酮酸和PEP也从中间插入Calvincycle。

3、夜间CO2受体的再产生

现在较统一的看法是PEP是从光合产物（糖）酵解途径中产生的：

淀粉（或G-6-p）—→F6p—→FBP—→PGAld—→PGA——→2-p-甘油酸—→PEP

3.4.4RegulationofCarbonAssimilationinPhotosynthesis

1、酶活性调节

（1）光对酶活性的调节

（2）别构效应

（3）亚基的解离－聚合

（4）RuBPcase-oase（Rubisco）活性的调节

2、质量作用的调节（代谢物浓度的反馈调节）

3、转运作用的调节（叶绿体膜对碳同化的调节）

3.5TheProductofphotosynthesis

3.5.1光合产物的种类

光合作用的产物以碳水化合物为主，包括单糖、双糖、淀粉等，其中以蔗糖和淀粉最为普遍（有些植物不形成淀粉，如大蒜、洋葱）。

至于，蛋白质、脂肪、有机酸等长期被认为是糖类再度合成的，但近代的研究表明，氨基酸、有机酸、脂肪、蛋白质等的一部分却是光合作用的直接产物。

碳水化合物

PGA

PGAld（TP）RuBP——→光呼吸—→

甘油、有机酸、氨基酸、蛋白质、脂肪

生物体是一个有机的整体，它体内同时进行着各种代谢过程，这些过程互相联系，形成统一的整体，它们的许多中间产物是通用的，因此，孤立地讨论某一代谢过程的产物问题是无意义的。

3.5.2同化力的运转

3.5.3叶片中蔗糖和淀粉合成的调节

Section4Photorespiration

很久以前人们就发现绿色植物在光下呼吸作用特别强，且用同位素试验证明，光下呼吸放出的CO2中的碳多是新固定的14C。

20世纪60年代美国学者在研究这些现象时发现了植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程，这个过程性质上和光合作用相反，机理上又与光合作用相联系，称之为光呼吸（绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的现象）。

光呼吸与暗呼吸（呼吸）是本质上完全不同的两个过程。

4.1光呼吸的生化过程—乙醇酸代谢途径

光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，因此光呼吸的生化过程又称为乙醇酸代谢途径。

4.1.1乙醇酸的产生（在Chloroplast内）

绿叶在光下才能形成乙醇酸，实验证明，乙醇酸是RuBP在Rubisco催化下被氧化生成磷酸乙醇酸，后者在磷酸酯酶作用下脱去磷酸而产生的。

RuBP+O2

PGA+磷酸乙醇酸

乙醇酸+Pi

催化反应的关键酶RuBPcase-oase（Rubisco）具有双重性，相对高浓度的CO2、低浓度的O2有利于其催化羧化反应；反之，则有利于加氧反应。

原因是该酶催化加氧与羧化的部位相同或邻近，O2和CO2可竞争RuBP。

4.1.2乙醇酸的代谢

1、乙醇酸的氧化（过氧化体）

Glycolicacid形成后运出叶绿体，转到过氧化体内被乙醇酸氧化酶氧化生成乙醛酸和过氧化氢（H2O2对植物有毒，立即被分解为H2O和O2）。

还原为乙醇酸

2、乙醛酸的转变（过氧化体）

乙醛酸甘氨酸（主要）

草酸

3、甘氨酸脱羧（线粒体）

甘氨酸产生后从过氧化体转到线粒体，两分子甘氨酸缩合，脱去1分子CO2和1分子NH3，产生丝氨酸。

4、丝氨酸转变成PGA，回到Calvincycle

丝氨酸

丝氨酸→羟基丙酮酸→甘油酸

甘油酸——→PGA

光呼吸生化过程可表示如下（p101,F3-27

4.2光呼吸的生理意义

大量试验证实C3植物固定的碳素大约有25～50％被光呼吸消耗掉，因此，光呼吸似乎是无益的消耗过程。

但是近年来研究发现，光呼吸与植物的碳代谢和氮代谢都有密切关系，它可能