细胞核与染色体doc.docx

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细胞核与染色体

学习方法归纳：

第一、认识细胞生物学课程的重要性，正如原子是物理性质的最小单位，分子是化学性质的最小单位，细胞是生命的基本单位。

50年代以来诺贝尔生理与医学奖大都授予了从事细胞生物学研究的科学家，可见细胞生物学的重要性。

如果你将来打算从事生物学相关的工作，学好细胞生物学能加深你对生命的理解。

　　第二、明确细胞生物学的研究内容，即：

结构、功能、生活史。

生物的结构与功能是相适应的，每一种结构都有特定的功能，每一种功能的实现都需要特定的物质基础。

如肌肉可以收缩、那么动力是谁提供的、能量从何而来的？

　　第三、从显微、超微和分子三个层次来认识细胞的结构与功能。

一方面每一个层次的结构都有特定的功能，另一方面各层次之间是有机地联系在一起的。

　　第四、将所学过的知识关联起来，多问自己几个为什么。

细胞生物学涉及分子生物学、生物化学、遗传学、生理学等几乎所有生物系学过的课程，将学过的知识与细胞生物学课程中讲到的内容关联起来，比较一下有什么不同，有什么相同，为什么？

尽可能形成对细胞和生命的完整印象，不要只见树木不见森林。

另一方面细胞生物学各章节之间的内容是相互关联的，如我们在学习线粒体与叶绿体的时候，要联想起细胞物质运输章节中学过的DNP、FCCP等质子载体对线粒体会有什么影响，学习微管结构时要问问为什么β微管蛋白是一种G蛋白，而α微管蛋白不是，学习细胞分裂时要想想细胞骨架在细胞分裂中起什么作用，诸如此类的例子很多。

　　第五、紧跟学科前沿，当前的热点主要有“信号转导”、“细胞周期调控”、“细胞凋亡”等。

细胞生物学是当今发展最快的学科之一，知识的半衰期很短（可能不足5年），国内教科书由于编撰周期较长，一般滞后于学科实际水平5-10年左右，课本中的很多知识都已是陈旧知识。

有很多办法可以使你紧跟学科前沿：

一是选择国外的最新教材，中国图书进出口公司读者服务部那里可以买到很多价廉物美的正宗原版教材（一般200-400元，只相当于国外价格的1/5）；二是经常读一些最新的期刊资料，如果条件所限查不到国外资料，可以到中国期刊网、万方数据等数据库中查一些综述文章，这些文章很多是国家自然科学基金支助的，如在中国期刊网的检索栏输入关键词“细胞凋亡”，二次检索输入关键词“进展”，你会发现一大堆这样的文章，都是汉字写的比读英文省事。

第六、学一点科技史，尤其是生物学史，看看科学家如何开展创造发明，学习他们惊人的毅力、锐敏的眼光和独特的思维。

牛顿说过：

“我之所以比别人看得更远，是因为站在巨人的肩膀上。

”

本章要点：

本章要求掌握核孔复合物、常染色质、异染色质、核定位信号、端粒等基本概念，核膜、核孔复合物的基本结构及其与功能相适应的特点，染色质、染色体的类型、化学组成、核小体的形态结构特征、染色质的超微结构特点。

了解染色体包装的多级螺旋、骨架放射环结构模型、核型分析及分带的原理、巨大染色体的形成机制，掌握核仁的超微结构及功能，了解核基质的组成和功能。

一、名词解释

1、染色体2、染色质3、常染色质4、异染色质5、核小体6、核孔7、核仁组织区8、基因组9、核纤层10、亲核蛋白11、核基质12、核型13、带型14、核定位信号15、端粒

二、填空题

1、细胞核外核膜表面常附有颗粒，且常常与相连通。

2、核孔复合物是特殊的跨膜运输蛋白复合体，在经过核孔复合体的主动运输中，核孔复合体具有严格的选择性。

3、是蛋白质本身具有的、将自身蛋白质定位到细胞核中去的特异氨基酸序列。

4、核孔复合体主要由蛋白质构成，迄今已鉴定的脊椎动物的核孔复合物蛋白成分已达到十多种，其中与是最具代表性的两个成分，它们分别代表着核孔复合体蛋白质的两种类型。

5、细胞核中的区域含有编码rRNA的DNA序列拷贝。

6、染色体DNA的三种功能元件是、、。

7、染色质DNA按序列重复性可分为、、等

三类序列。

8、染色质从功能状态的不同上可以分为和。

9、按照中期染色体着丝粒的位置，染色体的形态可分为、、、四种类型。

10、着丝粒-动粒复合体可分为、、三个结构域。

11、哺乳类动粒超微结构可分为、、三个区域，在无动粒微管结合时，覆盖在外板上的第4个区称为。

12、核仁超微结构可分为、、三部分。

13、广义的核骨架包括、、。

14、核孔复合体括的结构组分为、、、

。

15、间期染色质按其形态特征和染色性能区分为两种类型：

和，异染色质又可分为和。

16、DNA的二级结构构型分为三种，即、、。

17、常见的巨大染色体有、。

18、染色质包装的多级螺旋结构模型中，一、二、三、四级结构所对应的染色体结构分别为、、、。

19、核孔复合物是的双向性亲水通道，通过核孔复合物的被动扩散方式有、两种形式；组蛋白等亲核蛋白、RNA分子、RNP颗粒等则通过核孔复合体的进入核内。

三、选择题

1、DNA的二级结构中，天然状态下含量最高、活性最强的是（）。

A、A型B、Z型C、B型D、O型

2、真核细胞间期核中最显著的结构是（）。

A、染色体B、染色质C、核仁D、核纤层

3、每个核小体基本单位包括多少个碱基是（）。

A、100bpB、200bpC、300bpD、400bp

4、下列不是DNA二级结构类型的是（）。

A、A型B、B型C、c型D、Z型

5、广义的核骨架包括（）

A、核基质B、核基质、核孔复合物C、核纤层、核基质

D、核纤层、核孔复合体和一个不溶的网络状结构（即核基质）

6、从氨基酸序列的同源比较上看，核纤层蛋白属于（）。

A、微管B、微丝C、中间纤维D、核蛋白骨架

7、细胞核被膜常常与胞质中的（）相连通。

A、光面内质网B、粗面内质网C、高尔基体D、溶酶体

8、下面有关核仁的描述错误的是（）。

A、核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成B、rDNA定位于核仁区内

C、细胞在M期末和S期重新组织核仁D、细胞在G2期，核仁消失

9、下列（）组蛋白在进化上最不保守。

A、H1B、H2AC、H3D、H4

10、构成染色体的基本单位是（）。

A、DNAB、核小体C、螺线管D、超螺线管

11、染色体骨架的主要成分是（）。

A、组蛋白B、非组蛋白C、DNAD、RNA

12、异染色质是（）。

A、高度凝集和转录活跃的B、高度凝集和转录不活跃的

C、松散和转录活跃的D、松散和转录不活跃的

四、判断题

1、端粒酶以端粒DNA为模板复制出更多的端粒重复单元，以保证染色体末端的稳定性。

（）

2、核纤层蛋白B受体（laminBreceptor,LBR）是内核膜上特有蛋白之一。

（）

3、常染色质在间期核内折叠压缩程度低，处于伸展状态（典型包装率750倍）包含单一序列DNA和中度重复序列DNA（如组蛋白基因和tRNA基因）。

（）

4、核被膜由内外两层单位膜组成，面向胞质的一层为核内膜，面向核质的一层为核外膜。

（）

5、在细胞周期中核被膜的去组装是随机的，具有区域特异性。

（）

6、目前认为核定位信号是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含水量碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常常含有Pro。

（）

7、非组蛋白是构成真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的精氨酸（Arg）和赖氨酸（Lys）等碱性氨基酸。

8、现在认为gp210的作用主要是将核孔复合物锚定在孔膜区。

9、微卫星DNA重复单位序列最短，只有1-5bp，串联成簇长度50-100bp的微卫星序列。

不同个体间有明显差别，但在遗传却是高度保守的。

五、简答题

1、简述细胞核的基本结构及其主要功能。

2、简述染色质的类型及其特征。

3、简述核仁的结构及其功能。

4、简述核被膜的主要生理功能。

六、论述题

1、试述核孔复合体的结构及其功能。

2、试述核小体的结构要点及其实验证据。

3、试述从DNA到染色体的包装过程（多级螺旋模型）。

4、核孔复合物的主动运输具有严格的双向选择性，这种选择性表现在哪些方面？

第八章参考答案

一、名词解释：

1、染色体：

是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构，是细胞分裂期遗传物质存在的特定形式。

2、染色质：

指间期细胞核内能被碱性物质染色的，由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质的存在形式。

常伸展为非光镜所能看到的网状细纤丝。

3、常染色质：

间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的染色质组分。

4、异染色质：

间期核内染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的染色质组分。

5、核小体：

染色体的基本结构单位，是由组蛋白和200个碱基对的DNA双螺旋组成的球形小体，其核心由四种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各两分子共8分子组成的八聚体，核心的外面缠绕了1.75圈的DNA双螺旋，其进出端结合有H1组蛋白分子。

6、核孔：

是内、外两层核膜的局部融合之处形成的环状开口，是核、质间物质相互交流的渠道，并有一定的选择性。

7、核仁组织区：

位于染色体的次缢痕部位，是rRNA基因所在部位，与间期细胞核仁形成有关。

但并非所有的次缢痕都是NOR。

8、基因组：

一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。

9、核纤层：

是位于细胞核内膜与染色质之间的纤维蛋白片层或纤维网络，与核内膜紧密结合。

它普遍存在于高等真核细胞间期细胞核中。

10、亲核蛋白：

是指在细胞质基质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。

11、核基质:

广义的概念是由核纤层、核孔复合体和一个不溶的网络状结构（即核基质）组成；狭义的概念是指细胞核中存在的一个纤维蛋白构成的纤维网架体系，仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的网架结构体系，它不包含核膜、核纤层、染色质和核仁等成分，但这些网络状结构与核纤层及核孔复合体、染色质等有结构与功能联系。

12、核型：

即细胞分裂中期染色体特征的总和。

包括染色体的数目、大小和形态特征等方面。

13、带型：

染色体经物理、化学因素处理后，再进行分化染色，使其呈现特定的深浅不同带纹（band）的方法。

14、核定位信号：

亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列，这些内含的特殊短肽保证了整个蛋白质能够通过核孔复合体被转运到细胞核内。

这段具有“定向”“定位”作用的序列被命名为核定位序列或核定位信号（亲核蛋白的特殊氨基酸序列，具有定向、定位的作用，保证蛋白质能够通过核孔复合体转运到细胞核内）。

15、端粒:

位于每条染色体端部，为染色体端部的异染色质结构，由高度重复的DNA序列构成，高度保守。

主要功能是维持染色体稳定，防止末端粘连和重组，并能锚定染色体于细胞核内，辅助线性DNA复制等，与染色体在核内的空间排布及减数分裂时同源染色体配对有关；起着细胞计时器的作用.

二、填空题

1、核糖体，粗面内质网；2、双向；3、核定位序列（信号）；4、gp210，p62；5、核仁组织区

6、DNA复制起始序列（或自主复制DNA序列）、着丝粒DNA序列、端粒DNA序列。

7、单一序列、中度重复序列、高度重复序列；8、活性染色质，非活性染色质；9、中部着丝粒染色体、亚中部着丝粒染色体、亚端部着丝粒染色体、端部着丝粒染色体；10、动粒结构域、中央结构域、配对结构域；11、内板、中间间隙、外板，纤维冠；12、纤维中心、致密纤维组分、颗粒组分；13、核纤层、核孔复合体和一个不溶的网络状结构（即核基质）；14、胞质环、核质环、辐、中央栓；15、常染色质，异染色质，结构异染色质，兼性异染色质。

16、B型DNA（经典的Watson-Crick结构）、A型DNA、Z型DNA。

17、灯刷染色体，多线染色体；18、核小体、螺线管、超螺线管、染色单体。

19、核质交换，自由扩散，协助扩散，主动运输

三、选择题

1、C；2、C；3、B；4、C；5、D；6、C；7、B；8、D；9、A；10、B；11、B；12、B。

四、判断题

1、×；2、√；3、√；4、×；5、×；6、√；7、×；8、√；9、√。

五、简答题

1、细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，主要由核被膜、染色质、核仁及由非组蛋白质组成的网络状的核基质组成，是遗传信息的贮存场所，是细胞内基因复制和RNA转录的中心，是细胞生命活动的调控中心。

2、间期染色质按其形态特征和染色性能区分为两种类型：

常染色质和染色质染色质。

常染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态,用碱性染料染色时着色浅。

构成常染色质的DNA主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA。

异染色质纤维折叠压缩程度高,处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色较深，又分结构异染色质或组成型异染色质和兼性异染色质。

3、在光学显微镜下，核仁通常是匀质的球形小体，一般有1-2个，但也有多个。

主要含蛋白质，是真核细胞间期核中最明显的结构，在电镜下显示出的核仁超微结构与胞质中大多数细胞器不同，在核仁周围没有界膜包围，可识别出3个特征性区域：

纤维中心、致密纤维组分、颗粒组分。

功能是进行核蛋白体的生物发生的重要场所，即核仁是进行rRNA的合成、加工和核蛋白体亚单位的装配的重要场所。

4、A、构成核、质之间的天然屏障，避免生命活动的彼此干扰；

B、保护核DNA分子不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤；

C、核质之间物质与信息的交流；

D、为染色体定位提供支架。

六、论述题

1、核孔复合体主要有下列结构组分：

①、胞质环

位于核孔边缘的胞质面一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布伸向胞质；

②、核质环

位于核孔边缘的核质面（又称内环），环上8条纤维伸向核内，并且在纤维末端形成一个小环，使核质环形成类似“捕鱼笼”（fish-trap）的核篮（nuclearbasket）结构；

③、辐

由核孔边缘伸向核孔中央，呈辐射状八重对称，该结构连接内、外环并在发挥支撑及形成核质间物质交换通道等方面起作用；它的结构比较复杂，可进一步分为三个结构域：

⑴柱状亚单位：

主要的区域，位于核孔边缘，连接内、外环，起支撑作用；⑵腔内亚单位：

柱状亚单位以外，接触核膜部分的区域，穿过核膜伸入双层核膜的膜间腔；⑶环带亚单位：

在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心的部分，由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通道。

④、中央栓

位于核孔的中心，呈颗粒状或棒状，又称为中央颗粒，由于推测它在核质交换中起一定的作用，所以又把它称做转运器（transporter）

核孔复合体是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道，双功能表现在它有两种运输方式：

被动扩散与主动运输；双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运。

2、结构要点：

⑴每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子H1。

⑵、组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构，由4个异二聚体组成，包括两个H2A-H2B和两个H3-H4。

两个H3-H4形成4聚体位于核心颗粒中央，两个H2A-H2B二聚体分别位于4聚体两侧。

每个异二聚体通过离子键和氢键结合约30bpDNA。

⑶、146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈,组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。

包括组蛋白H1和166bpDNA的核小体结构又称染色质小体。

⑷、两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp。

实验证据：

a、用温和的方法裂解细胞核，铺展染色质，电镜观察

未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝，经盐溶液处理后解聚的染色质呈现10nm串珠状结构。

b、用非特异性微球菌核酸酶消化染色质，经过蔗糖梯度离心及琼脂糖凝胶电泳分析，发现绝大多数DNA被降解成约200bp的片段；部分酶解，则得到的片段是以200bp不单位的单体、二体（400bp）、三体（600bp）等等。

如果用同样的方法处理裸露的DNA，则产生随机大小的片段群体，由此显示染色体DNA除某些周期性位点之外，均受到某种结构的保护，避免酶的接近。

c、应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径为11nm、高6.0nm的扁园柱体，具有二分对称性，核心组蛋白的构成是先形成（H3）2·（H4）2四聚体，然后再与两个H2A·H2B异二聚体结合形成八聚体。

d、SV40微小染色体（minichromosome）分析与电镜观察：

用SV40病毒感染细胞，病毒DNA进入细胞后，与宿主的组蛋白结合，形成串珠状微小染色体，电镜观察到SV40DNA为环状，周长为1500nm，约含5.0kb。

若200bp相当于一个核小体，则可形成25个核小体，实际观察到23个，与推断基本一致。

3、a、由DNA与组蛋白包装成核小体，在组蛋白H1的介导下核小体彼此连接形成直径约10nm的核小体串珠结构，这是染色质包装的一级结构；b、在有组蛋白H1存在的情况下，由直径10nm的核小体串珠结构螺旋盘绕，每圈6个核小体，形成外径30nm，内径10nm，螺距11nm的螺线管。

螺线管是染色质包装的二级结构。

C、螺线管进一步螺旋化形成直径为0.4um的圆筒状结构，称为超螺线管，这是染色质包装的三级结构。

d、超螺线管进一步折叠、压缩，形成长2-10um的染色单体，即四级结构。

压缩7倍b压缩6倍压缩40倍压缩5倍

DNA核小体螺线管超螺线管染色单体

（200bp长约70nm）（直径约10nm）（直径30nm，螺距11nm）（直径400nm长11～60um）（长2～10um）

4、其主动运输的选择性表现在以下三个方面：

⑴对运输颗粒大小的限制；主动运输的功能直径比被动运输大，约10～20nm，甚至可达26nm，像核糖体亚单位那样大的RNP颗粒也可以通过核孔复合体从核内运输到细胞质中，表明核孔复合体的有效直径的大小是可被调节的；⑵通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量，并表现出饱和动力学特征；⑶通过核孔复合体的主动运输具有双向性，即核输入与核输出，它既能把复制、转录、染色体构建和核糖体亚单位装配等所需要的各种因子如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运输到核内，同时又能将翻译所需的RNA、装配好的核糖体亚单位从核内运送到细胞质。

有些蛋白质或RNA分子甚至两次或多次穿越核孔复合体，如核糖体蛋白、snRNA等。