植物生理学教案第八章植物的营养生长.docx
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植物生理学教案第八章植物的营养生长
第八章植物的营养生长
教学时数：
6学时左右。
教学目的与要求：
使学生了解植物从种子萌发到花芽分化（进入生殖生长）之前营养生长阶段的生理及形态变化过程；掌握植物生长的规律及植物运动的类型与机理；使学生了解光形态建成的概念，光形态建成与光合作用的关系与区别，光敏色素的发现与分布；掌握光敏色素的化学性质和光化学转换，光敏色素在光形态建成过程中的反应，光敏色素的生理作用及作用机理，蓝光和紫外光反应；达到理论联系实际，应用本章的理论去指导生产实践，例如适时播种、正确采取相应的农业管理措施等，解决农、林、果、蔬及花卉生产中实际问题。
教学重点：
光敏色素的发现与分布；光敏色素的化学性质和光化学转换；光敏色素在光形态建成过程中的反应；光敏色素的生理作用及作用机理；蓝光和紫外光反应。
教学难点：
光敏色素在光形态建成过程中的反应；光敏色素的生理作用及作用机理。
本章主要阅读文献资料：
1.吴国芳等编：
《植物学》（第二版），高等教育出版社。
2.王镜岩主编：
《生物化学》（第三版），高等教育出版社。
3.王宝山主编：
《植物生理学》，科学出版社，2004年版。
4.宋叔文、汤章城主编：
《植物生理与分子生物学》，科学出版社，1998年（第二版）。
本章讲授内容：
第一节种子的萌发
种子萌发的概念
A.从植物生理学的角度：
成熟的植物种子在适宜的条件下，胚根伸出种皮即为种子萌发。
B.从生产实践的角度：
成熟的植物种子在适宜的条件下，形成一株独立生活幼苗的过程。
一、种子的休眠
1.种子休眠的概念与意义
休眠（dormancy）是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。
包括被迫休眠与生理休眠。
2.种子休眠的原因
1）种皮（果皮）的限制作用
2）种子未完成后熟作用
形态后熟型－－胚未完全发育
生理后熟型－－种子内部的有机物质和植物激素尚未完成转化。
3）抑制物质的存在
3.种子休眠的解除方法
机械破损、层积处理、温度处理、化学处理、清水冲洗、物理因素
二、种子的寿命
种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的寿命（seedIongevity）。
包括短命种子、中命种子、
长命种子。
种子的寿命不仅与其遗传特性有关，而且受贮藏条件（温度、水分、氧气、仓虫和微生物）的影响。
自然条件下：
柳树种子12h内有发芽能力，杨树种子30〜40天，
多数栽培作物的种子1〜数年。
据报道，种子寿命在10年以上的有700多种，100年以上的有60多种，500年以上的有20多种。
我国辽宁普兰店泥炭土层中发现的莲子，经14C测定，证明已有1000年之久。
1967年加拿大人曾报道，在北美地区的旅鼠洞中发现了20多粒北极羽扇豆种子，经14C测定寿命至少为
1万年。
在播种试验中，有6粒发芽并长成植株。
要延长种子的寿命，必须将种子的代谢活动降到尽可能低的水平，使其长期处于休眠状态。
种子的贮藏条件：
A:
本身含水量低；B:
环境条件：
低温、干燥、缺氧。
三、种子的萌发
1.种子萌发的外界条件
种子萌发必需的主要外界条件：
足够的水分，充分的氧气，适宜的温度，光照或黑暗。
1）水分对植物种子萌发的影响
1软化种皮易透氧，易于胚根突破种皮；
2使细胞质转变为溶胶状态，增加代谢活动；
3促进可溶性物质向幼嫩的器官运输：
A.提供呼吸底物；B.形成新的结构物质。
豆类种子萌发时的吸水量大于禾谷类种子。
例如：
豌豆种子萌发时吸水量占原干重的186%；蚕豆为157%；大豆120%；水稻30〜40%；小麦47〜60%。
2）氧气对植物种子萌发的影响
种子萌发时伴随着强烈的代谢活动和物质运输，有氧呼吸是提供能量和物质的基本保证。
一般农作物的种子萌发时需要环境中含氧量在10%以上。
含脂肪较多的种子（如：
棉花、花生等）萌发时比淀粉种子（如：
小麦、水稻等）要求更多的氧气。
在农业生产中应注意播种的深度和天气的变化等。
3）温度对植物种子萌发的影响
种子萌发时一系列活跃的代谢活动均在酶的催化下完成，酶的活力与温度关系密切。
影响种子萌发的温度有三个基点：
最高温度、最低温度、最适温度。
种子萌发的最适温度是指在最短的时间内，种子萌发达到最高百分率的温度。
最高和最低温度分别是种子萌发的极限温度，低于最低或高于最高温度时种子不能萌发。
植物因原产地不同，种子萌发时对温度的要求不同。
掌握植物种子萌发时的温度三基点，是决定适宜播种期的主要依据之一。
4）光和黑暗对植物种子萌发的影响
需光种子（Iightseed）：
必须在光照下才能萌发的种子。
如莴苣、烟草、山药、拟南芥等。
需暗（嫌光）种子（daikseed）：
必须在黑暗处才能萌发的种子。
如瓜类、茄子、番茄、苋菜等。
多数高等植物的种子萌发时对光无严格要求。
需光种子：
R促进萌发、R－FR抑制萌发、R－FR－R促进萌发。
需暗种子：
R抑制萌发；FR和黑暗促进萌发。
光敏色素Pfr/Ptot高时，促进需光种子萌发抑制需暗种子萌发；Pfr/Ptot低时促进需暗种子萌发抑制需光种子萌发。
GA和CTK可代替光照或红光的效应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆转。
2.种子萌发的生理生化变化
1）种子的吸水种子萌发吸水的三个阶段
I急剧吸水，为吸胀作用（Yw=Ym）;
II吸水停止，细胞内外水分达动态平衡；
III胚根长出后的重新迅速吸水，为渗透吸水（Yw=Ys+Y）p。
2）呼吸作用的变化
I急剧吸水――无氧呼吸为主。
II吸水停止――无氧呼吸为主。
III胚根长出后的重新迅速吸水――有氧呼吸为主。
3）酶的形成
种子萌发时酶的形成有两个来源：
1从已存在的束缚态的酶释放或活化而来
女口：
3■淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（R-酶）等。
2通过核酸控制的蛋白质的重新合成而来
女口：
a淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等。
如何判断和证明酶的来源：
1从酶表现出活力的时间来判断：
束缚态释放或活化而来的酶表现出活力较早，而新合成的酶表现出活力较
晚。
2用RNA或蛋白质合成抑制剂（放线菌素-D或氯霉素）处理：
不能抑制3-淀粉酶等酶的活力，但能强烈抑
制a淀粉酶等酶的活力。
3用14C标记氨基酸发现：
标记物可掺入到a淀粉酶等酶中，但不能掺入到3-淀粉酶等酶中。
4）有机物的转变
未萌发的种子:
胚乳或子叶中贮藏着大量的多糖（淀粉等）、脂肪和蛋白质等大分子物质。
种子萌发时:
胚乳或子叶中贮藏的大分子有机物在酶的作用下水解为小分子有机物运到胚中，供胚发育为幼苗。
1淀粉的转变
A.淀粉的水解
淀粉（直链/支链）在a淀粉酶（1.4键,内切）、仆淀粉酶（1.4键，外切）、R-酶（1.6键）的水解下t麦芽糖（麦芽糖酶）t葡萄糖t蔗糖（运输形式）t胚呼吸底物（供能）、合成新的有机物。
B.淀粉的磷酸解
Gn+Pi（淀粉磷酸化酶）tGn-1+G-1-Pt葡萄糖T蔗糖（运输形式）T胚呼吸底物（供能）、合成新的有机物。
2脂肪的转变
脂肪t甘油T磷酸甘油tDHAP（EMP逆反应）t蔗糖
脂肪T脂肪酸（3■氧化）t乙酰CoA（乙醛酸循环）T蔗糖蔗糖（运输形式）T胚（呼吸底物、供能、
合成新的有机物）。
3蛋白质的转变
种子萌发过程中子叶或胚乳中的蛋白质水解为氨基酸，主要以酰胺形式运输t胚（呼吸底物、供能、合
成新的有机物）。
种子萌发过程中有机物的转变经历三个环节：
水解T运输T重建
5）植物激素的变化
种子萌发初期（吸水阶段）生长素由束缚态转变而来，然后可由色氨酸合成生长素。
GA在种子吸水后含量迅速增加，诱导糊粉层细胞合成a淀粉酶、蛋白酶和核酸酶等水解酶。
由于核酸酶活力的提高使核酸水解，为CTK的合成提供原料，并使核酸中的CTK释放出来。
上述三类植物激素均对胚细胞的生长起促进作用，有利于种子的萌发。
第二节植物生长的细胞学说基础
植物体的发育以细胞的发育为基础。
细胞发育过程：
细胞分裂（数目的增加）；细胞伸长（体积的扩大）；
细胞分化（形成各种组织和器官）
一、细胞的分裂生理
植物细胞分裂的三种方式：
丝分裂（直接分裂）；有丝分裂；减数分裂（形成生殖细胞特有，产生单倍
体细胞）
有丝分裂是高等植物增加细胞数目的主要方式。
二、细胞的伸长生理
茎尖和根尖的分生细胞具有细胞分裂机能，可以不断形成新细胞，其中大多数新细胞过渡到细胞伸长期。
伸长期细胞的主要特点：
1•呼吸作用增强
2•核酸、蛋白质和壁物质的含量明显增加
3•液泡的出现
进入伸长期的细胞，先逐渐出现许多小液泡，然后小液泡合并成一个大液泡，这是细胞体积迅速增大的
重要原因之一。
4•某些酶的活力加强
三、细胞分化的生理细胞分化（celldifferentiation）
是指由分生组织的细胞形成不同形态和不同功能细胞的过程。
1.细胞分化的理论基础
细胞的全能性（toiptency）,1902年Haberlandt（德国）提出：
植物体的每一个细胞都携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。
在一个成熟的已分化的植物细胞中，通常仅有5〜10%的基因处于活化状态，即90%以上的遗传信息没有
表达。
细胞分化的基本问题就是：
一个具有全能性的细胞，是通过什么方式使大部分遗传信息不再表达的。
2.内外因素对细胞分化的影响
1）内因：
极性是分化的第一步
极性（polarity）：
是指植物器官、组织或细胞形态学的两个极端在形态结构、物质组成和生理生化上的差
异。
多细胞的高等植物，合子的第一次分裂就是不均等的，可见没有极性就没有分化。
极性一旦形成就十分稳定，一般很难逆转。
例如：
在利用茎段扦插进行植物的营养繁殖时，应防止倒插，因为植物形态学的上端易长芽，下端则易于生根。
2）外因
1植物生长物质的影响
例如：
培养基中营养物质和植物生长物质的种类和配比能显著影响愈伤组织再分化的方向。
2光的影响
光可促进输导组织、机械组织等的分化。
光对花芽的分化也有重要的作用。
3糖浓度的影响
丁香髓细胞培养：
糖（G或S）浓度高形成韧皮部；糖浓度低形成木质部；糖浓度中等水平时二者均形成且中间有形成层
四、组织培养（tissueculture）
1.组织培养的概念
组织培养（tissueculture）是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞的技术。
通常将植物离体的被培养的部分称为外植体（explant）。
外植体的培养称为初代培养。
进行初代培养的操作称为接种。
当外植体发育到一定阶段后，为了达到某种培养目的需要将材料转接到新的培养基中进行继续培养，这一操作过程称为转移。
转移后的继续培养称为继代培养。
2.组织培养的理论依据和优点
1）组织培养的理论依据
植物细胞的全能性。
2）组织培养的优点
研究被培养部分在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化规律，并可用各种培养条件影响其生长和分化。
3）组织培养的特点取材少，可人为控制培养条件，周期短等。
3.组织培养的过程
1）根据培养对象和目的选用合适的培养基
培养基的成分：
A.无机营养（包括植物必需的大量和微量元素，均以盐的形式加入。
）
B.碳源（一般为蔗糖，浓度30g/L左右），作用是提供营养和维持渗透平衡。
C.维生素（主要是Bi，烟酸，B6和肌醇等）。
D.植物生长物质（主要为生长素类和细胞分裂素类等）。
E.有机附加物（主要氨基酸，水解酪蛋白等）。
2）在无菌条件下操作和培养
A.材料无菌（用消毒剂进行表面消毒）。
B.培养基、培养器皿、接种用具等无菌（高温高压灭菌）。
C.在无菌条件下操作（无菌室、超净工作台、无菌操作箱等）。
4.组织培养的环境条件
1）适宜的温度
组织培养的温度一般为25〜27C。
2）光因被培养的组织不同而异，茎尖、叶片对光要求强烈，以便进行光合作用；生殖器官和地下器官一般对光要求不强，可在暗处培养；再分化阶段一般需要每天一定时数的光照。
5.组织培养过程中外植体的生长发育
植株上已经分化的细胞，在离体培养下，失去原有的形态和机能又恢复到分生状态的过程叫脱分化
（dedifferentiation）。
细胞经脱分化而形成的细胞团称为愈伤组织（callus）。
愈伤组织细胞在一定的培养条件下，又可分化为胚状体（embryoid,由体细胞形成的类似合子胚的结构）或直接分化出根和芽，从而发育成完整的植株。
此过程称为再分化（redifferentiation）。
6.组织培养的应用
1）育种
A.单倍体育种：
花药、花粉培养。
优点：
高速、高效。
用秋水仙素使染色体加倍，一次成为纯合二倍体植株。
我国的成绩：
单育一号烟草；京花1号小麦；河南的成绩：
花培28等。
B.原生质体融合
克服有性杂交不亲和性，获得体细胞杂种。
2）快繁
解决生产实践中一些植物不易繁殖的问题（花卉、水果等）。
3）脱毒
马铃薯、烟草、甘薯、草莓、大蒜等带有病毒，可用茎尖进行离体培养获得脱毒苗。
4）工业化生产
利用大规模培养的组织或细胞，提取人类所需要的一些天然有机物，如药物、香料、生物碱及其他化合物。
5）遗传和生理生化研究
花药和花粉培养获得的单倍体或纯合二倍体植株，是研究细胞遗传的好材料；单细胞培养为研究植物细
胞的生物合成等代谢活动提供了较为理想的材料。
第三节植物生长的基本特性
一、植物生长的“慢—快—慢”特性
1.生长量的表示方法
1）生长积量：
意指生长积累的数量，即实验材料在测定时的实际数量，可用面积、体积、重量等表示。
2）生长速率，一般有两种表示方法：
绝对生长速率：
单位时间内植物材料生长的绝对增加量。
相对生长速率：
单位时间内植物材料生长绝对增加量占原来生长量的相对比例。
2.生长大周期和生长曲线
无论是植物器官还是整株植物，其生长速率都表现出“慢一快一慢”的基本规律。
即开始时缓慢，以后
逐渐加快，然后又缓慢以至停止。
这一生长全过程叫做生长大周期（grandperiodofgrowth）。
以植物体积对时间作图可得植物生长曲线。
典型的植物生长曲线呈“S”形，其生长速率的变化为抛物线。
二、植物生长的周期性
植物生长的周期性是指植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律变化的现象。
1.生长素率的昼夜周期性
植物的生长速率随昼夜的温度、水分、光照变化而有规律的变化。
2.营养生长的季节周期性
指一年或多年生的植物，在一年中的生长，随季节变化所具有的一定周期性。
三、植物生长的相关性（correlation）
植物体的各部分之间相互制约与协调的现象，称为相关性（correlation）。
植物生长相关性主要表现三个
方面：
地下部分（根）与地上部分的相关性；主茎与侧枝的相关性；营养生长与生殖生长的相关性。
1.地下部分（根）与地上部分的相关性
1）相互促进
根为地上部分的生长提供所需的水分、矿质营养、氨基酸、CTK、植物（生物）碱。
地上部分为地下部分提供糖（光合产物）、维生素等。
2）相互制约
地上部分和地下部分的关系常用根/冠比来衡量。
根冠比是指地下部分与地上部分干重或鲜重之比，用R/T
表示。
“旱长根，水长苗”：
土壤含水量较低时，由于根对水分的优先利用，所以有利于根的生长，使根冠比值增高;
土壤水分较多时，由于通气不良限制根的生理活动和生长，而地上部分水分供应充足生长旺盛，使根冠比值降低。
2.主茎与侧枝的相关性顶端优势（apicaldorminance）主茎顶端在生长上占优势的现象；或主茎的顶芽生长抑制侧芽生长的现象。
顶端优势产生的原因：
1）营养学说（1900）
顶芽构成一个“代谢库”，垄断了大部分营养物质。
由于顶端分生组织在胚中已存在，所以可先于以后形成的侧芽分生组织利用营养物质而优先生长，导致侧芽营养缺乏，生长受到抑制。
2）激素学说
主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，使侧芽部位的IAA浓度升高。
而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽的生长受到抑制。
距离顶端愈近的侧芽IAA的浓度就越高，受到的抑制就越明显。
去除顶芽，侧芽即可生长或萌发。
若去除顶芽之后用生长素处理，侧芽的生长又可受到抑制。
CTK能消除顶端优势，促进侧芽的生长。
农业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。
在麻类栽培中，要利用和加强顶端优势，从而获得优质高产。
果树的整形修剪、棉花的摘心整枝等，是为了控制和消除顶端优势，促进侧枝的生长，使养分集中供应花和果实。
在茶树栽培中，经常摘芽断尖，促进更多的侧枝生长，从而增加茶叶产量。
大豆增产的有效措施是，利用三碘苯甲酸（TIBA）处理抑制顶端生长，增加分枝，提高结荚率。
3.营养生长与生殖生长的相关性
1）相互依赖以生殖生长对营养生长的依赖最为明显。
生殖生长所需的养料主要由营养器官提供。
所以，良好的营养生长是生殖生长的基础。
在生殖过程中，受精和胚、胚乳的发育所产生的激素，也可运到营养器官，对生长起促进作用。
2）相互对立
营养生长过旺时（徒长），消耗养分过多，影响生殖器官的形成和发育，使生殖生长期推迟、花芽分化不良，花和果易脱落，贪青晚熟。
生殖生长过旺时，也抑制营养生长，并加速营养器官的衰老和死亡。
例如：
棉花、果树等枝叶徒长时，营养器官耗去过多的养料，往往造成不能正常开花结实，或者严重落花落果。
一次结实的一年生和多年生植物，开花结实将导致植株的衰老死亡。
多次结实的多年生植物，虽然开花后植株不致死亡，但会引起营养器官生长的下降。
第五节影响植物生长的环境条件
一、温度温度对植物生长影响的三个基点：
最低、最适和最高温度。
不同植物种类、同一植物不同器官、不同生育期以及不同原产地的植物，其生长温度的三基点不同。
生长最适温度：
植物生长最快的温度。
协调最适温度：
能使植物生长既快又健壮的温度。
常略低于生长最适温度。
温周期现象：
植株或器官生长速率随昼夜温度变化而有规律的变化现象。
二、光照
原因：
使自由态的IAA转变为束缚态；提高IAA氧化酶活力，降低IAA含量；细胞中Ca2+分泌到壁，降低壁的伸展性；红光抑制多胺的合成。
可见光中的蓝光、紫光和紫外光能使植物体内正激素的含量降低，负激素的含量明显增加，因此对植物生长的抑制作用尤为明显。
高山大气稀薄，紫外光易透过，所以高山植物特别矮小。
三、水分水分充足的条件下植物正常生长，当缺水时，细胞扩大先受影响。
四、矿质
氮肥对植物营养生长的促进作用较为明显。
五、植物生长物质
IAA、GA、PA、BR均可促进植物茎的伸长生长；CTK和Eth可促进茎的加粗生长；ABA和Eth则抑制
茎的伸长生长；植物生长抑制剂和延缓剂均可抑制茎的伸长生长，使植株矮化。
第六节植物的光形态建成
光形态建成：
依赖光控制植物生长、发育和分化的过程，称为光形态建成。
光合作用与光形态建成的重要区别
光合作用
1光能转化为化学能贮藏在有机物中
2光对代谢活动的影响
3要求光能较高
光形态建成光作为信号激发受体，推动系列反应引起形态变化光对形态变化的影响
要求光能较高低
4光的受体是叶绿体色素光的受体是光敏色素、隐花色素和UV-B受体
光敏色素：
感受红光/远红光；
隐花色素：
感受蓝光/近紫外光（UV-A）；
UV-B受体：
感受紫外光B区域的光。
一、光敏色素（phytochrome）
1.光敏色素的发现
2.
根据结果判断植物体内可
1959年Borthwic等用双波长分光光度计测定黄化玉米和芜菁子叶的吸收光谱,
能存在吸收红光/远红光并进行可逆转换的光受体。
之后成功地分离出该受体，称之为光敏色素。
2•光敏色素的分布
分布广泛，存在于植物的各个器官中。
其中以分生组织（茎尖、根尖生长点）含量较高。
黄化幼苗比绿色幼苗含量高得多。
在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核中。
3•光敏色素的分子结构
光敏色素是一种易溶于水的浅兰色的色素蛋白复合物
光敏色素=生色团（色素基团）+蛋白质
光敏色素的两种分子：
Pr（红光吸收型）；
Pfr（远红光吸收型）
4•光敏色素的理化性质
光敏色素的蛋白质部分是多基因家族。
在拟南芥中已确定了5个基因，分别是PHYA—E。
它们编码的蛋
白质所组成的光敏色素有两种类型：
1光不稳定型：
由PHYA基因编码，称类型1（主要存在于黄化苗，见光易分解）；
2光稳定型：
由PHYB—E基因编码，称类型H（主要存在于绿苗中，见光不分解）。
1）光稳定平衡
在活体中，光敏色素的总数（即Pr+Pfr）是一定的。
两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个
平衡。
光稳定平衡：
在饱和光强条件下，具有生理活性的Pfr占光敏色素总数的比值，称为光稳定平衡（①）。
Ptot=Pr+Pfr①=[Pfr]/[Ptot]或①=Pfi/Ptot
1值在不同的环境（光波等）条件下呈动态变化。
在红光下达最大值，在远红光下为最小值。
2）光敏色素在光形态建成过程中的反应
①快反应从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。
例如：
转板藻叶绿体的翻转。
2慢反应慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光的效应不能相互逆转。
5.光敏色素的生理作用光敏色素对种子萌发、植物营养体生长、植物运动等过程的调控以及对植物开花的诱导作用，将在以后的相关章节详细讨论。
1）光敏色素和酶已发现植物体内多种酶的活性受光敏色素调控，这些酶广泛分布于细胞的每个部分以及各种组织和器官中，参与植物体内很多代谢反应。
例如：
RNA聚合酶、NAD激酶、抗坏血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸还原酶等。
2）光敏色素和植物激素
1红光使植物体内IAA、PA、Eth的含量降低。
2红光使植物体内CTK的含量升高。
3光敏色素对GA和ABA的影响研究较少。
7.光敏色素的作用机理
1）膜透性假说（膜假说）
要点：
光敏色素①值的变化，引起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活动，导致植物的形态改变。
该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。
例如：
含羞草小叶经红光照射后关闭，远红光照射后伸展，照射R和FR的时间均为2分钟。
2）基因调节假说
要点：
光敏色素①值的变化，引起一系列的信号转移和放大，活化或抑制某些特定的基因，使转录的mRNA和翻译的酶蛋白发生改变，从而影响代谢和生理活动，最终导致植物形态的改变。
该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。
例如：
红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物的开花
等。
二、隐花色素
1979年，Gressel提出隐花色素一词，表示不同于光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的受体。
隐花色素的化学结构尚不清楚，有两种物质被认为可能是隐花色素的生色团：
类胡萝卜素和核黄素。
研究发现：
缺乏类胡萝卜素的真菌突变体有蓝光感受能力，这一结果使核黄素为隐花色素生色团的可能性大大提高。
1.低等植物的蓝光反应
蓝光可使萱藻呈平面生长，而红
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