《遗传育种学》教学辅导1.docx
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《遗传育种学》教学辅导1
遗传育种学
本课程教学的重点在遗传学部分，难点也在遗传学部分。
遗传学理论性较强，有些章节涉及数学，不过你也不必害怕，这些数学都不难。
遗传学的重点在前面遗传的细胞学基础、遗传的基本规律等部分，考试中，这部分占的比例略大些。
上篇遗传学部分
绪言
遗传和变异现象的存在是生物与非生物的重要区别之一。
为什么一个物种能够一代代地繁衍下去，仍然保持着祖上的特征特性呢？
为什么同一物种的不同个体之间又不完全相同呢？
这是遗传学要探究的秘密。
育种的实践要早于遗传学的研究，但只有在遗传学理论的指导下，育种学才取得了更快的发展、更大的成就。
一、要求掌握的概念：
1．遗传：
亲代与子代之间的相似现象，就是遗传。
遗传保证了生命在世代间的连续性。
2．变异：
子代与亲代之间不相似的现象。
变异有遗传的和不遗传的变异之分。
3．基因型：
即遗传型，是一个生物的基因组成，是个体全部遗传特点的总体。
4．表现型：
某种基因型在一定的外界条件下通过个体发育过程而表现出的性状，是基因型和外界条件相互作用的结果。
5．进化：
生物由简单到复杂,由低级到高级,由一个物种到另一个物种的演变和发展过程。
二、本章主要内容：
1．遗传学的研究对象：
生物的遗传和变异。
遗传的物质基础是基因，所以，遗传学又是研究基因的科学。
2．遗传与进化：
生物进化的三大要素是遗传、变异和选择。
在自然条件下，生物产生的变异多种多样，但只有有利于生物生存的变异才会被自然选择选留下来，并一代代遗传下去，使生物能适应环境，不断进化。
人们也可以根据自己的需要选留一些变异类型，促使生物向人类需要的方向发展，这就是人工选择下的人工进化。
3．遗传与环境：
生物与环境不可分。
生物从亲代所获得的性状表现的遗传基础为基因型，生物在环境条件的影响下，所表现出来的性状是为表现型。
表现型的改变有些是可以遗传给后代的，有些是不能遗传给后代的。
要能够区分开。
三、复习题：
1．遗传学的研究对象是什么？
答：
遗传学是研究生物遗传和变异现象的科学。
2．遗传学的任务是什么？
答：
首先是对于遗传学本身，要阐明遗传和变异的现象和规律，探索遗传变异的原因和物质基础。
其次，遗传学作为基础理论，要指导育种实践。
第三，遗传学还要为防治遗传病提供理论依据.
第一章遗传的细胞学基础
一、要求掌握的概念：
1．有丝分裂：
生物细胞分裂的一种方式。
每一染色体复制后，均等地分配至两个子细胞中。
因分裂过程中有纺锤丝出现，故称有丝分裂。
2．减数分裂：
生物在产生性细胞时所进行的一种特殊方式的细胞分裂。
染色体只复制一次，细胞分裂两次，使形成的子细胞只有原来染色体数目的一半。
3．染色体：
细胞核内由DNA和核蛋白等组成，能吸附碱性染料的有结构的线状体，是遗传物质的载体。
4．联会：
减数分裂前期I同源染色体紧密配对的现象，称联会。
5．同源染色体：
形态相似、遗传性质相同的分别来自于父方和母方的两条染色体。
6．着丝粒：
一般染色体上不易着色的小球部分，是细胞分裂时纺锤丝附着的地方，又称主缢痕。
7．双授精：
被子植物在受精时，一个精子与卵结合，发育成胚；另一个精子与两个极核结合，发育成胚乳。
8．花粉直感：
具有显性基因的花粉授到具有相对隐性基因的母本柱头上后，当代所结籽粒的胚乳表现父本的显性性状。
9．无融合生殖：
雌雄配子不发生核融合的生殖方式。
10．世代交替：
在有性生殖的生物中，合子体世代和配子体世代恒常地有规律地交替发生。
11．染色体组：
二倍体生物一个配子的全部染色体。
多倍体的染色体组成成分。
12．染色单体：
染色体纵裂后的两条子染色体之一。
着丝粒分裂后，子染色体即行分开成为染色体。
13．细胞核：
真核细胞的细胞器，内含染色体。
它承载着大部分遗传信息。
在那里进行DNA的自我复制和mRNA的转录。
14．常染色体：
染色体组中除性染色体之外的染色体。
15．二倍体：
含双倍染色体数的生物体。
一半染色体来自于父本，一半来自于母本。
16．单性结实：
未经授粉受精而发育成的果实。
17．质体：
植物的含有或不含色素的细胞器。
它有自己的DNA，因而在细胞质遗传中起一定作用。
18．真核生物：
其细胞核具有明显的核结构的生物，即高等生物（植物或动物）。
19．原核生物：
低等生物，其细胞中只有核质体，无细胞核。
20．核型图：
按照大小和形状排列的染色体组型图。
21．交叉：
在显微镜下观察到的同源染色体连接在一起的地方，是染色体节段交换的结果。
22．核仁：
真核生物的核内结构。
由染色体专门部位的核仁组织者形成。
23．胚乳：
植物籽粒中胚周围的营养组织。
由两个极核和一个精核受精而形成。
二、本章主要内容：
1．原核细胞和真核细胞：
除病毒是非细胞结构的生命外，地球上的生命都是由细胞构成。
原核细胞没有真正的核结构，细胞较小，一般属于低等生物；真核细胞有真正的核结构，细胞较大，一般属于高等生物。
2．细胞的结构和功能：
动植物细胞由细胞核、细胞质和细胞核三部分组成。
细胞膜能有选择地通过某些物质，大分子物质则通过细胞膜的微孔转运。
细胞质内有各种细胞器，线粒体是细胞呼吸作用的中心，质体中的叶绿体是光合作用的中心，核糖体是蛋白质合成的场所，内质网是转运合成蛋白质的原料和产物的通道。
细胞核由核膜、核质和核仁三部分组成。
在核质中有一些易被碱性染料染色的物质，这就是染色质。
3．染色体的形态、结构和数目：
由于着丝粒的位置不同，染色体在有丝分裂后期可出现V形、L形、棒状、粒状等不同形状。
染色体的骨架是一个连续的DNA大分子，DNA经过核小体、螺线体、超螺线体、染色体四次折叠，长度压缩了近一万倍。
染色体的数目，在体细胞中是成对的（2n），性细胞中只有体细胞的一半（n）。
体细胞中，每一对形态、结构相同的染色体，称为同源染色体。
不同对的染色体则互称为肥同源染色体，每种生物的染色体数目是一定的。
多数高等生物是二倍体，即体细胞中有两组同样的染色体，性细胞中只有一组，称为单倍体。
这一组染色体在形态、长度、结构上各不相同，但成为一个协调的整体，称为染色体组，可用染色体组型分析的方法来研究染色体，按染色体的长度、着丝粒的位置、臂比、随体的有无，将一组染色体进行分类和编号。
4．细胞分裂：
有丝分裂是高等生物细胞分裂的主要方式。
有丝分裂是一个连续的过程，分为间期、前期、中期、后期和末期。
DNA在间期复制，通过有丝分裂，核内每条染色体准确地分裂为二，细胞分裂为二，染色体均等地分配到子细胞中，使两个子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。
但细胞质和其中的细胞器在细胞分裂时是随机而不均等地分配到子细胞中去的。
这种均等方式的有丝分裂即维持了个体的正常生长和发育，也保证了物种的连续性和稳定性。
减数分裂是生物产生性细胞时的一种特殊方式的有丝分裂。
因为它使染色体数目减半，所以叫减数分裂。
减数分裂的主要特点是：
（1）同源染色体在前期I配对（或称联会）；
（2）同源染色体之间可能发生遗传物质的交换；（3）染色体复制一次，细胞分裂两次，每个子细胞中染色体数目是母细胞的一半。
减数分裂的前期I比较复杂，分为5个时期：
细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。
减数分裂的遗传学意义是：
（1）生物通过减数分裂产生了具有n染色体数的雌雄配子，两性配子通过受精而形成合子，又恢复了2n的染色体数，从而保证了物种染色体数目的恒定；
（2）成对的同源染色体在中期I可有多种不同的排列方式，非姊妹染色单体之间可能方式交换，因而杂合体可产生多种不同的配子，相互结合，产生不同的后代，为生物的变异提供了重要的物质基础，有利于生物的适应进化及为人工选择提供了丰富的材料。
5．动植物的生活史：
高等植物的一个完整的生命周期是指从种子到下一代的种子。
这个周期包括无性世代和有性世代两个阶段。
从受精以后形成合子直到成熟的植株进行减数分裂以前，这是孢子体世代（即无性世代）；从减数分裂后产生雌雄配子体直至两性配子结合受精为止，是配子体世代（即有性世代）。
这两个世代交换，称为世代交替。
双受精现象是指一个精核与卵结合成受精卵，将来发育成胚（2n）；另一个精核与两个极核结合，将来发育成胚乳（3n）。
果皮（或种皮）不是受精的产物，而是母体组织。
花粉直感一般是指在授粉当代的3n胚乳的性状上由于精核的影响而表现父本的某些性状。
三、复习题：
1．简述植物根尖涂抹压片观察染色体数目、形态的实验步骤。
答：
（1）培养幼根，进行预处理；
（2）固定（要求知道使用的几种固定液的名称、浓度）；（3）水解；（4）染色、涂抹压片；（5）观察。
2．一种植物有6对染色体，其中A、B、C、D、E、F来自父本，A’、B’、C’、D’、E’、F’来自母本，这个植物的性细胞里同时含有6条父本染色体的可能性有多大？
答：
父本或母本的任一染色体分到任一极的可能性都是1/2，因此6条父本染色体同到一个细胞的可能性为（1/2）6＝1/64。
3．玉米体细胞有10对染色体，它的受精卵、助细胞、子房壁、精核、胚乳细胞各应有多少条染色体？
答：
受精卵2n＝20，助细胞n＝10，子房壁2n＝20，精核n＝10，胚乳3n＝30。
4．某一合子，有两对同源染色体A和a及B和b，你预期在生长期中，体细胞的染色体组成应该是下列哪一种：
AaBB、AABb、AaBb、或aabb、AABB？
还有其它组合吗？
答：
应为AaBb。
5．上题中这个个体成熟了，产生了配子，你预期产生哪种配子？
答：
应产生AB、Ab、aB、ab。
第二章分离规律
一、要求掌握的概念：
1．杂交：
不同遗传型的个体进行交配，产生后代。
包括种内和种间杂交。
2．回交：
杂交后代与亲本之一进行交配。
3．测交：
杂交后代与隐性个体交配。
4．显性：
有相对性状差别的两亲本杂交后，杂交第一代所表现的某一亲本的性状，为显性。
5．隐性：
有相对性状差别的两亲本杂交后，杂交第一代没有表现的亲本性状，要到测交后代或F2代再表现的性状，称为隐性。
6．等位基因：
在染色体上占据同一座位的两个基因（如A-a）。
7．座位：
一定的基因在染色体上的位置。
8．基因：
DNA片段，确定性状的遗传和表现。
9．纯合体：
同源染色体相同位点上的基因相同，后代不再分离，如AA或aa。
10．杂合体：
同源染色体上相同位点上的基因有显隐性之分，后代将发生分离，如Aa。
11．镶嵌显性：
成对的相对基因，在杂合体中都得到表现，呈镶嵌状。
12．分离：
同一杂交或同一群体的后代个体之间出现显性和隐性的不同性状。
二、本章主要内容：
1．分离规律要点：
基因在体细胞中成对存在，在配子中是成单的。
F1在形成配子时，一对杂合基因的两个成员，按原样分离到不同配子中去，产生等数的两类配子。
F2有三种基因型，呈1：
2：
1之比，两种表现型，显隐性之比为3：
1。
2．基因型是决定性状发育的遗传基础。
表现显性性状的个体，是由于显性基因的作用，其基因型可能是纯合的，也可能是杂合的；而表现隐性性状的个体，其基因型只可能是隐性纯合的。
3．自交是鉴定基因型的一个简单而有效的方法。
显性杂合体自交，子代必定要发生性状分离。
显性纯合体自交，子代不发生分离。
凡是纯合体，性状的遗传是稳定的。
4．隐性亲本和F1杂交,杂交的目的在于测定F1形成的配子种类和比例,这种杂交叫做测交。
5．生物的性状都是由基因控制的。
基因位于染色体上，而且各有其固定的位置，基因在染色体上的位置，称为基因座。
位于同源染色体上相同位置的一对基因叫做等位基因。
分离规律的细胞学基础表明，等位基因的分离发生在形成配子前的减数分裂过程中。
随着同源染色体的分离，基因也发生分离。
6．相对性状间的显隐性关系，有完全显性、不完全显性和共显性三种。
在不完全显性情况下，F1表现双亲的中间类型，F2有三种表现型，比例为1：
2：
1，表现型比例和基因型比例完全一致。
7．生物的各种性状都是在个体生长发育过程中逐渐形成的，而个体的生长发育离不开一定的环境条件，所以基因型是性状发育的内因，环境条件是性状发育的外因，表现型则是基因型和环境条件相互作用的结果。
三、思考题：
1．豌豆豆皮颜色，灰色对白色是显性。
在下列的杂交试验中，已知亲本的表型而不知其基因型，产生的子代列表如下：
G代表灰色基因，g代表白色基因，请写出每个亲本可能的基因型。
亲本（a）灰×白子代灰82白78
（b）灰×灰11839
（c）白×白050
（d）灰×白740
（e）灰×灰900
解（a）Gg×gg（b）Gg×Gg（c）gg×gg
（d）GG×gg（e）GG×GG（或Gg）
2．上题（b）（d）（e）杂交组合中，灰色个体的F1代有多少在自交时,能产生白色子代？
答：
杂交组合（b）中预料有2/3灰色子代在自交时将产生白色子代（频度为1/4）。
（d）组中预料所有灰色子代都产生1/4的白色子代。
（e）组中，如果原始的组合是GG×GG的话，将没有白色子代出现。
如果是GG×Gg，则有1/2的灰色子代会产生一些白色子代。
3．根据豌豆四组杂交实验的结果（下表，F2代）分析回答：
（1）这属于哪类遗传？
（2）各组的父母本及F1、F2的基因型如何？
编组性状显性隐性
1茎的高度787（高）277（矮）
2种子形状5474（圆）1850（皱缩）
3子叶颜色6022（黄）2001（绿）
4花的位置651（叶腋）207（茎顶）
答：
（1）属于分离规律，一对相对性状的遗传。
（2）第一组P（亲代）为高茎TT×矮茎tt，F1是高茎Tt，F2是TT：
Tt：
tt＝1：
2：
1
第二组P为圆粒RR×皱缩rr，F1是圆粒Rr，F2是RR：
Rr：
rr＝1：
2：
1
第三组P为黄叶YY×绿叶yy，F1是黄叶Yy，F2是YY：
Yy：
yy＝1：
2：
1
第四组P为叶腋CC×茎顶cc，F1是叶腋Cc，F2是CC：
Cc：
cc＝1：
2：
1
第三章自由组合规律
一、要求掌握的概念：
1．重新组合：
具有两对或两对以上性状差别的亲本杂交后，从F2起出现亲本所没有的新性状组合。
有时指有关基因之间的重新组合。
2．一因多效：
一个基因控制着许多不同性状的表现。
3．多因一效：
许多基因控制一个性状的表现。
4．微效多基因：
许多基因在决定一个性状上起微效作用。
5．双隐性：
控制某一个体的两个不同隐性性状的基因都处于纯合状态，如aabb。
6．系谱：
是个体的亲缘关系图，包括若干级的祖先（亲本）在内。
二、本章主要内容：
1．两对性状的遗传表现：
当具有两对性状差别的纯合亲本杂交时，不论双亲的性状组合如何，杂种一代表现显性性状，杂种二代中四种类型及其比例总是双显性个体占9/16，一个显性性状和一个隐性性状组合在一起的二种类型的个体各占3/16，双隐性个体占1/16，即呈9：
3：
3：
1之比。
2．自由组合规律为：
二对或二对以上基因的杂种一代在形成配子时，各对基因的分离是彼此独立，互不干扰的，不同对基因间又是自由组合的。
自由组合规律又叫做独立分配规律。
3．自由组合规律的细胞学基础：
不同对基因位于不同对同源染色体上。
位于不同对同源染色体上的基因表现独立遗传。
4．不论有多少对杂合基因，只要这些基因是独立遗传的，F1产生的各类配子的比例总是相等的。
5．某些性状的表现是两对独立遗传基因相互作用的结果。
不同互作类型各有期特殊的F2分离比例，但这些比例多少在9：
3：
3：
1的分离比例基础上的一种改变，如互补作用为9：
7，重叠作用为15：
1，抑制作用为13：
3，显性上位为12：
3：
1，隐性上位为9：
3：
4，积加作用为9：
6：
1。
6．一种性状受许多基因的影响，称为多因一效；一个基因影响许多性状的发育，称为一因多效。
7．通过有性杂交而发生基因重组，是上位产生遗传变异的一个重要来源。
动植物的杂交育种，就是人为地创造基因重组的有利条件，通过杂交有可能在后代中选育出比双亲更为优秀的新品种。
基因重组是杂交育种的遗传基础。
三、复习题：
1．三对独立遗传基因之杂合子测交，可以产生哪些种基因型的配子？
六对独立遗传基因杂合子个体可以形成多少种类型的配子？
解亲本类型：
AaBbCc×aabbcc
配子类型：
ABC、ABc、AbC、Abc、aBC、aBc、abC、abc各1/8（三对基因杂合子），abc（测交亲本）。
六对基因杂合子所形成配子种类为26＝64种。
2．在豌豆中，蔓茎（T）对矮茎（t）是显性，绿豆荚（G）对黄豆荚（g）是显性；圆种子（R）对皱种子（r）是显性。
现有下列两种杂交组合，问它们后代的表现型如何？
（1）TTGgRr×ttGgrr
（2）TtGgrr×ttGgrr
答：
杂交组合
（1）TTGgRr×ttGgrr：
TT×ttGg×GgRr×rr
1/2Rr＝3/8TtG_Rr蔓绿圆
Tt――3/4G_――1/2rr＝3/8TtG_rr蔓绿皱
1/4gg――1/2Rr＝1/8TtggRr蔓黄圆
1/2rr＝1/8Ttggrr蔓黄皱
杂交组合
（2）请自己用相同方法分析。
第四章连锁遗传规律
一、要求掌握以下概念：
1．连锁：
两个或更多的非等位基因由于位于同一条染色体上，因而结合在一起遗传的频率大于自由组合规律所期望的频率。
2．交换：
同源染色体之间部分互换，它发生在粗线期。
3．单交换：
非姊妹染色单体之间的两个基因之间只在一处发生一次节段互换，产生新组合基因型的配子。
4．双交换：
非姊妹染色单体之间的两基因位点之间同时在两处发生交换。
5．干扰：
一个部位出现交换影响另一部位出现交换的可能性的现象。
一个单交换可以影响邻近另一个单交换的发生。
6．交换值：
杂种F1产生的新组合基因型配子占全部配子的百分率，表示基因间的连锁强度。
7．相引相：
在连锁遗传中，两个显性基因A、B和两个隐性基因a、b同时组合在一对同源染色体的不同成员之上。
8．相斥相：
杂种F1的同源染色体呈A、b连锁，a、B连锁的情况。
9．三点测验：
具有三对连锁基因差别的杂种与三隐性基因纯合体进行测交，计算后代分离类型的比例，从而了解三个基因的排列次序及测定各基因点之间的交换值的一种方法。
10．性连锁：
是指性染色体上基因所控制的某些性状与性别有一定的遗传关系，所以也称伴性遗传。
11．符合系数：
实际双交换值与理论双交换值之比。
二、本章主要内容：
1．当所研究的两对基因位于同一对染色体上的时候，F2性状的分离将不符合9：
3：
3：
1的理论比例，而是亲本组合的实际数比理论数多，重新组合的实际数比理论数少，这种原来在亲本中组合在一起的性状在F2代也时常组合在一起的倾向，称为连锁遗传。
2．遗传学上把两个显性性状组合在一起遗传，两个隐性性状组合在一起遗传的杂交组合，叫做相引相；把一个显性性状和另一个隐性性状组合在一起遗传的杂交组合，叫做相斥相。
3．在不完全连锁时，两对基因的杂种一代产生的四种配子中，亲本组合的配子超过50％，重新组合配子少于50％，其中两类亲本组合配子数相等，两类重新组合配子数也相等。
4．重组型配子数占总配子数的百分率叫交换值。
求交换值的方法有两种：
（1）利用测交资料计算；
（2）利用F2资料计算。
5．测定交换值应在正常生长条件下并从大量资料中计算，才能得到比较准确的结果。
已知年龄、性别、温度等内外环境条件会影响基因的重组。
6．交换值可以用来表示连锁强度。
交换值越小，连锁强度越大；交换值越大，连锁强度越小。
7．根据交换值确定基因在染色体上的排列的次序和基因间的遗传距离，称为基因定位。
基因定位的方法主要有两点测验和三点测验。
8．位于同一染色体上的基因组成一个连锁群，一种生物连锁群的数目与其配子的染色体数（n）一致。
9．真核生物中基因重组的两个重要遗传机制为：
非同源染色体间自由组合和同源染色体间染色体节段的互换。
10．由性染色体决定性别的机制中，分为XY型、X0型和ZW型三种。
性状的遗传和性别有一定联系的现象叫伴性遗传。
伴性遗传的机制为：
（1）决定性状的基因位于性染色体上（X或Z）；
（2）Y染色体和W染色体上不带有相应的等位基因。
三、复习题：
1．玉米的有色与白色、皱皮种子与饱满种子由两对基因，C与c、Sh与sh决定。
用纯合的有色皱皮品系（CCshsh）与纯合的白色饱满品系（ccShSh）杂交，得杂合的有色饱满F1。
F1与纯合隐性白色皱皮品系回交，得下列子代：
有色皱皮21379，白色饱满21096
有色饱满638，白色皱皮672
问这两个基因之间的重组率是多少？
解（638＋672）/（21379＋21096＋638＋672）＝2.99％
2．番茄中果实圆形（A）对梨形（a）是显性，单一花序（B）对复状花序（b）是显性，已知这两对性状是连锁的。
现用两个纯合亲本杂交，F1再与梨形、复状花序双隐性个体测交，测交子代的四种类型及其个体数为：
圆形、单一花序34圆形、复状花序214
梨形、单一花序216梨形、复状花序36
求交换值，并指出是相引相还是相斥相？
解：
在不知道F1的双亲性状组合情况下，可以直接根据测交子代四种类型的数值大小来判断哪两类为亲本组合类型，，哪两类为重组合类型。
在不完全连锁情况下，重组合类型的个体数，一定少于亲本类型的个体数。
本题中，梨形、单一花序和圆形、复状花序两类个体数远多于圆形、单一花序和梨形、复状花序两类个体数，所以前两类为亲本组合，后两类为重组合。
两种亲本组合都是由一个显性性状和一个隐性性状组合在一起的类型，所以属于相斥相，这两对基因的交换值为：
（34＋36）/（216＋214＋34＋36）×100％＝14％
制作单位：
山东广播电视大学教学管理处
第五章染色体的结构变异
一、要求掌握以下概念：
1．缺失：
一个染色体的某些部位发生断裂，并差错接合，使染色体的某段发生丢失。
2．重复：
由于同源染色体的断裂和差错接合，使染色体增加了自己的一段，称为重复。
3．倒位：
染色体上某一区段发生180度倒转后连接，称为倒位。
4．易位：
两个非同源染色体之间发生断裂和差错接合，产生节段上的相互易位。
二、本章主要内容：
1．缺失：
是指染色体缺少了某一片段。
缺失有顶端缺失和中间缺失两种。
中间缺失的杂缺失体在减数分裂过程中，同源染色体联会时可形成缺失圈；缺失区段如果太大或极重要，缺失配子可能不育而不能得到后代；杂缺失体还可能出现假显性现象。
自然界中，纯缺失个体很少成活，杂缺失体的生活力也比较差。
缺失一般通过雌配子传递，因缺失的雄配子在授粉时一般竞争不过正常的配子。
2．重复：
分为两类：
顺接重复和反接重复。
重复杂合体在减数分裂粗线期联会成重复圈。
染色体片段重复后，基因的剂量增加，会产生剂量效应，即某基因出现的次数越多，其表现型效应就越显著。
果蝇X染色体的第16区A段重复是很好的例子。
3．倒位：
有臂内倒位和臂间倒位两种。
臂内倒位和臂间倒位的杂合体都可以在减数分裂染色体联会时，形成倒位圈。
在臂内倒位的情况下，倒位圈内非姊妹染色单体之间可能发生交换，结果会产生一条正常的、一条倒位的、一条双着丝粒的、一条无着丝粒的染色单体。
形成的四分孢子中有两个不育，两个可育。
而在臂间倒位的情况下，杂合体同样可以形成倒位圈，圈内也可能发生交换，却不会产生双着丝粒和无着丝粒的染色单体，但也有部分不育性。
倒位杂合体的部分不育性可育作为杂倒位的检查标志。
纯倒位体内，原来的基因顺序发生了改变，因而连锁基因间交换值发生了变化。
由于染色体的倒位，有时可以发展成物种间的差异。
4．易位：
有简单易位和相互易位，
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