群落生态学的中性理论cropped.docx

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群落生态学的中性理论cropped

群落生态学的中性理论_cropped

（）植物生态学报2006,305868,877

）JournalofPlantEcology（formerlyActaPhytoecologicaSinica

群落生态学的中性理论

131,2张大勇周淑荣

（）1北京师范大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室,北京100875

（）2兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,兰州730000

摘要生物多样性的分布格局和维持机制一直是群落生态学研究的核心问题,其中的关键是物种的共存机制。

长期以来,生态位分化的思想在这一研究领域占据着主导地位。

然而这一理论在解释热带雨林很高的物种多样性时遇到了困难。

而以Hubbell为代表提出的群落中性漂变理论则假定在同一营养级物种构成的群落中不同物种的不同个体在生态学上可看成是完全等同的;物种的多度随机游走,群落中的物种数取决于物种灭绝和物种迁入/新

物种形成之间的动态平衡。

在这一假定之下,该理论预言了两种统计分布。

一种是集合群落在点突变形成新物种的模式下其各个物种相对多度服从对数级数分布,而受扩散限制的局域群落以及按照随机分裂为新物种模式形成的集合群落则服从零和多项式分布。

与生态位理论相反,中性理论不以种间生态位差异作为研究群落结构的出发

（点,而是以物种间在个体水平上的对等性作为前提。

该理论第一次从基本生态学过程出生、死亡、迁移、物种分）化出发,给出了群落物种多度分布的机理性解释,同时其预测的物种多度分布格局在实际群落中也得到了广泛的印证。

因此,中性理论自诞生以来便在生态学界引发了极大的反响,也包括一些反对的声音。

该文重点综述了关

于中性理论的假设、预测和物种形成模式等方面的最新研究进展,包括中性理论本身的发展、关于中性理论的假设和预测的合理性检验以及在集合群落尺度上物种分化模式的讨论;并指出未来发展方向可能是在生态位理论和中性理论之间架起一座桥梁,同时发展包含随机性的群落生态位模型,以及允许种间差异的近中性模型。

关键词中性理论物种多样性群落

NEUTRALTHEORYINCOMMUNITYECOLOGY

1,213ZHOUShu-RongandZHANGDa-Yong

（）1MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversityScience&EcologicalEngineering,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China（）2LaboratoryofAridAgroecology,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

AbstractAcentralgoalofcommunityecologyistounderstandtheforcesthatmaintainspeciesdiversitywith2incommunities.Thetraditionalniche-assemblytheoryassertsthatspeciesco-occurinacommunityonlywhentheydifferfromoneanotherinresourceuse.Butthistheoryhassomedifficultiestoexplainingthediversityof2tenobservedinspecies-richcommunitiessuchastropicalforests.Asanalternativetonichetheory,Hubbellandotherecologistsintroducedaneutralmodel.Hubbellarguesthatthenumberofspeciesinacommunityiscontrolledbyspeciesextinctionandimmigrationandspeciationofnewspecies.Assumingthatallindividualsofallspeciesinatrophicallysimilarcommunityareecologicallyequivalent,Hubbell’sneutraltheorypredictstwoimportantstatisticaldistributions.Oneistheasymptoticlog-seriesdistributionforthemetacommunityunderpointmutationspeciation,andtheotheristhezero-summultinomialdistributionforbothlocalcommunityun2derdispersallimitationandmetacommunityunderrandomfissionspeciation.Unliketheniche-assemblytheory,theneutraltheorytakessimilarityinspeciesandindividualsasadepartureforinvestigatingspeciesdiversity.Basedonthefundamentalprocessesofbirth,death,dispersalandspeciation,theneutraltheoryfirstpresentedamechanismthatgeneratesspeciesabundancedistributionsremarkablysimilartothoseobservedinnature.Sincethepublicationoftheneutraltheory,therehasbeenmuchdiscussionofit,proandcon.Inthispaper,wesummarizenewprogressesinresearchonassumption,predictionandspeciationmodeofneutraltheory,in2cludingprogressinthetheoryitselfandtestsaboutthetheory’sassumption,predictionandspeciationmodeatmetacommunitylevel.Wealsosuggestthatthemostimportanttaskinthefutureistobridgetheniche-assem2blytheoryandtheneutraltheory,andtoaddniche-differencesinneutraltheoryandmorestochasticityintonichetheory.

KeywordsCommunity,Neutraltheory,Speciesdiversity

收稿日期:

2006202206接受日期:

2006203220

（）基金项目:

国家自然科学基金30300045和30125008

3通讯作者AuthorforcorrespondenceE-mail:

zhangdy@bnu.edu.cn

如何解释人们观察到的物种时空分布模式是群维持问题。

这里,局域群落指的是生活在局域空间落生态学的一个核心研究内容。

在这个领域内,最中竞争相似或相同有限资源的同一营养级的物种集

（关键的问题是物种的共存机制Tokeshi,1990;合。

而集合群落则是许多局域群落通过迁移连接而Tilman&Pacala,1993;Chesson,2000;Hubbell,成的网络,同时允许在更大的生物地理学空间尺度

）2001。

长期以来,受高斯的竞争排除法则影响,探和进化时间尺度上发生的过程。

在大的集合群落尺询不同物种间生态位分化的各种可能途径一直是群度上,物种多样性取决于出生、死亡、物种灭绝和新落生态学家最为关注的焦点。

生态位分化的共存理物种分化之间的动态平衡;局域群落通过迁入与集论主要考察确定性的过程以及少数物种之间如何在

合群落相连,出生、死亡和来自于集合群落的迁入决竞争排除法则限定的框架内相互作用。

传统的物种

定了局域群落的结构。

在考虑局域群落动态时,因共存理论认为,生态学上相同的物种不可能长期稳

定共存。

换句话说,群落内的不同物种如果要共存为集合群落动态,相对于局域群落动态而言,发生在

（）则必须有生态位的分化张大勇等,2000。

更大的空间尺度和更长的时间尺度上,因而集合群

然而,传统的生态位理论在解释热带雨林的物（）落可以看成是相对静止和不变的Hubbell,2001。

种多样性时遇到了困难:

热带雨林的物种多样性太但中性理论并没有明确界定局域群落的范围,只指高,无法用传统的生态位分化观点来解释,即没有足出局域群落要足够小以至于可以忽略物种分化的影够数量的生态位容纳如此众多的雨林树种。

以BCI

响,而且在实际工作中局域群落和集合群落之间的（）BarroColoradoIsland,巴拿马乔木群落为例,3/4

（）界线在很多情况下是难以区分的的物种是耐荫树种,它们之间没有明显的生态位分Hubbell,2001。

（化,无法根据生态位理论予以说明Hubbell,2005a,）群落中性理论的两个基本假设是:

1群落内生

）2005b,2006。

与此不同,以美国生态学家Stephen物个体总的数量固定,某一物种多度的上升必然伴

（Hubbell为代表的学者Hubbell,1979,2001,2005a,）随着其它物种个体数量同等程度的减少;2所有物

）2005b,2006;Hubbell&Foster,1983,1986提出了种的个体都具有完全相同的出生率、死亡率和扩散类似于种群遗传学中性理论的解释,认为生态学上率。

在这些假定条件下,它预测局域群落内物种相

相同的物种可以实现共存,物种多度的变化是随机（对多度的分布符合‚零和多项式分布?

Zero-sum

的,而非确定性的;共存的物种数量取决于物种分化）multinomialdistribution,而非先前普遍接受的‚对数（）或迁入和随机灭绝之间的平衡;群落内物种的相正态分布?

。

与对数正态分布相比,零和多项式分布对多度随时间表现为随机振荡的波动。

之所以被称曲线在稀少物种一侧的尾部较长,其长度取决于局为中性理论,是因为这一理论假定群落中所有的个域群落的大小和个体扩散速率。

在解释热带雨林树

（）体在生态学上都是完全等同的或者对称的:

具有种的相对多度分布以及种数2面积关系等方面,该理相同的出生率、死亡率、迁移率以及新物种形成的概论获得了巨大的成功,尽管在绝大多数情况下不同率。

物种不可能有完全相同的生育率、死亡率和扩散速

事实上,中性理论可溯源至MacArthur和Wilson率。

事实上,Hubbell本人也承认他所研究的雨林树（）1967首创的岛屿生物地理学理论。

岛屿生物地种在生长速率和耐阴能力等方面存在着显著差异,理学认为岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的但是他认为这些差异对群落结构的形成并不重要,速率和定居在岛屿上物种的灭绝速率,不同岛屿上而发生在个体水平上的统计随机性将成为最主要的实际生存的物种数目受到离大陆距离和岛屿面积的（）决定因素Hubbell,2001;Bell,2000,2001。

强烈影响。

该理论没有考虑物种之间的任何差异,中性理论包含了生态位理论忽视的很多方面也未考虑岛屿上共同出现物种之间的生态位分化问（）个体迁移、物种分化、群落大小等,强调随机过程题。

Hubbell的群落中性理论将岛屿生物地理学加的重要性,为在个体水平上探讨群落结构形成搭建以扩展:

不仅关心‚岛屿?

上的物种数量,同时还考虑（）了理论框架Chave,2004。

以前,群落生态学家一物种的种群动态,并引入了‚物种分化?

这个进化时直苦于缺少关于物种多样性和物种相对多度的一般间尺度上的生物地理学过程,用于解释生态学时间性理论,中性理论则填补了这一空白,因而也备受关

（）尺度上局域群落Localcommunity内以及进化时间（）注,获得了学术界的一致好评。

Hubbell2001的专

（）尺度上集合群落Metacommunity内的物种多样性著出版后,Nature、Science、TrendsinEcology&Evolu2

tion、Ecology、Evolution等生态学主流刊物相继发表

书评,均给予了极高的评价,称之为群落生态学的

870植物生态学报30卷

‚一个里程碑?

。

了太多非常丰富的物种以及太少的稀有物种

（）在本文内,我们将系统地介绍中性理论的假设、Chave,2004。

模型和预测,最新的理论和实验研究进展,以及相应Fisher和Preston等的模型并不依赖于统计学过

程。

真正把统计理论和统计种群模型连系起来的是的检验工作,并对今后的发展趋势进行了大致概括,

（）以期能为我国开展有关研究提供一些必要的前沿动种群遗传学中Karlin和McGregor1967提出的中性态信息。

模型。

虽然这一模型的背景是种群遗传学,但只需

用‚物种?

‚、物种分化和迁移?

‚、群落?

分别代替模型1物种多度分布模式和群落中性理论中的‚基因型?

‚、突变?

和‚种群?

就很容易将它平移

群落生态学的一个重要内容就是探讨群落内物到生态学中来。

在这个模型中,群落的大小是固定种相对多度的模式,并给出机理解释。

早在20世纪的,即包含J个个体,在每一代,新物种形成的速率

νν40年代,统计模型就被用来描述观测到的物种多度为。

因此,新物种通过迁移或物种分化以速率为的

（）分布模式Fisheretal.,1943;Preston,1948。

Fish2泊松过程进入系统。

群落中共有S个物种,第i

（）er等把多度曲线Fn定义为在一个包含J个个体个物种的多度n在单位时间内只能增加或减少1i

（）的样本中个体数为n的物种数,可用下面的公式来（）个单位。

Karlin和McGregor1967研究了Fn,即计算:

当n=n时,种i的期望多度,也就是群落生态学中i

n的物种数-多度分布。

假定有很多明显不同的物种,x（）（）α,n>01Fn=αn并且所有的物种都是小种群,则物种数-多度服从对α其中,>0,0

由Taylor展开式数级数分布:

有:

n（λμ）/234（）ν（）Fn=J2xxxn（）（）1?

x<1-ln1-x=x++++234λμ其中和分别是单位出生率和死亡率与种（）（）由公式1定义的Fn恰好正比于上述对数α（）ν群大小的比值。

和公式1相比较,J相当于Fish2展开中的各项,故称此分布为对数级数分布或对数（）αμλer-,而/相当于公式1中的x。

（）αα分布Logarithmicdistribution。

即著名的Fisher-。

因（）Hubbell1979,2001发展了岛屿-生物地理学中为（）MacArthur和Wilson1963,1967的扩散装配理论,n?

?

?

xxn（）α提出建立在个体水平上的群落生态学中性理论,第J=?

nFn=?

nααα=?

x=n=1n=1n=1n1-x一次对群落中物种多度分布给出了基于基本生物学J则x=,并且可得α+J过程的解释。

假定局域群落始终是充满的,群落中n?

?

xJ（）所有的个体在生态学上是相同的或者对称的,即（）αα（）S==?

=-ln1-=?

Fnαn=1n=1αnJ+它们具有相同的出生、死亡、迁移的概率。

并假定单Jα（ln1+）位时间内死亡的个体数D=1,即单位时间内有且只α

有一次死亡和出生事件发生。

α这里的多样性指数曾被用来拟合个体数量

在大小为J的局域群落中,种i增加一个个体,大的昆虫和动物的数据,但是它的理论基础并不清

种j减少一个个体的概率为楚。

而且当应用于热带雨林时,人们发现它经常低

Pr{N+1,N-1,N,,N|N,N,N,估了物种数。

ijkSijk

（）NN除了Fisher的物种多度模型之外,Preston1948ji（）（N}=[mP+1-m）]SiJ-1J提出了另外一个著名模型。

他把物种的个体数转换

相对物种多度不变的概率为成以2为底的对数,并进行合并,即按照物种的个体SNi数分别为1、2,3、4,7、8,15等进行分组。

在这种Pr{N,N,N,,N|N,N,N,N}=?

ijkSijkSi=1J模式下,他认为观测到的数据符合钟形曲线,物种N-1i（））（[mP+1-m]i数-多度的最佳拟合分布是对数正态分布,而不是J-1

Fisher所说的对数级数分布。

实际观测到的数据有其中m是单位迁移率,P是种i在集合群落中i

（）很多符合对数正态分布Tokeshi,1990,但也并不的相对多度。

这个转移概率矩阵的特征向量给出了

（局域群落中各种可能的相对多度组合假设共有C都是如此。

以BCI的数据为例,对数正态分布预言

V）θ个的可能性,记第k个相对多度组合出现的可能其中=2J,J是集合群落大小,v是物种MM

φ（）性为k,则大小为J的局域群落中按多度排序后φ分化速率,是大小为J的抽样中个体数为i的物i

物种的期望多度为:

种数。

从而可得集合群落大小为J的抽样的优势

C度-多度分布为（）（）φ（）E{r|J}=?

rk〃k3localiik=1C（）（）E{r|J}=?

rk〃P{S,r,r,4,r}iir12（）Sk其中rk是相对多度排序为第i的物种在第ik=1

k次相对多度组合中的多度。

局域群落中的物种相其中r是对n按优势度排序后的结果。

C是ii

对多度分布是一种零和多项式分布,它的形状取决（）相对多度组合的总数,rk是相对多度排序为第ii

θ于,局域群落的大小J,以及迁移率m。

它的优势的物种在第k次相对多度组合中的多度。

P{S,r度-多样性曲线在半对数刻度下是S型的。

依赖于,r}是第k次组合的概率。

当J趋于无r,r,12Sk

（）与集合群落的隔离度m的大小以及物种多度,它穷大的时候,集合群落的相对物种多度分布将趋于的形状可以是似对数级数的、似对数正态的或者似θαθ对数级数分布。

相当于对数级数分布中的,不仅

（）几何形状的图1。

决定了平衡状态下物种丰富度,而且也决定了集合

群落中的物种相对多度,Hubbell称其为无量纲的基

（）本多样性指数Fundamentaldiversitynumber。

而如

果新物种是以随机裂变的方式形成的,则集合群

落的相对物种多度服从零和多项式分布。

在上面

的讨论中,我们假定D=1。

如果1<

D

期望值为D的随机变量,平衡状态下物种相对多度

分布模式不受影响,但方差却不相同。

大的D意味

着群落更快地趋于平衡,也意味着方差更大。

（）Hubbell2001认为他构建的中性理论是生物多

样性和生物地理学的统一理论,也调和了经典的对

数级数和对数正态分布之间的争论,即Fisher的对数级数分布是集合群落的抽样分布,而Preston的对图1不同群落中的物种相对多度分布模式Fig.1Patternsofrelativespeciesabundanceinadiversearray数正态分布描述的是局域群落的分布。

其预测的Sofecologicalcommunities型分布在实际群落中也得到了广泛的印证。

在很多（）（）群落中的物种按照其相对多度从大左到小右排列。

Y轴采

用对数刻度,表示物种相对多度的百分值Speciesineachcommunity情况下,中性模型预言的分布能够很好地拟合实际（）arerankedinpercentagerelativeabundancefromthecommonestlefttothe群落的物种多度数据。

但除m=1的情形外,（）rarestright.Thepercentagerelativeabundanceislogtransformedonthey-